aun, nerf optique

plusieurs poches génitales dans le même pseudo-mélamère. Il n’y a aucune différence entre les poches génitales des mâles et celles des femelles.

Les œufs sont tantôt isolés, tantôt englués dans la mucosité sécrétée par 1 épithélium cutané au voisinage des orifices, ou par la matière mucilagineuse contenue dans l’intérieur des poches. Dans ce cas, les œufs forment de véritables pontes, que l’animal fixe contre des corps étrangers ou sur les filaments branchiaux des Ascidies où il vit en commensal.

Il n’y a aucun organe d’accouplement; la fécondation se fait soit dans l’eau ambiante, soit par pénétration des spermatozoïdes par l’orifice des poches chez les vivipares.

Développement. — L’embryogénie des Némertes est un processus fort compliqué, dont beaucoup de détails, et non des moins importants, restent encore à préciser. Toutefois les récents travaux de IIubreciit et de Bürger, ainsi que les vues théoriques émises par Roule, permettent d’établir un schème suffisamment approché de cette évolution. C’est principalement d’après les recherches de ces auteurs et de quelques autres moins récents, tels que Mac Intosh et J. Barrois, que l’on peut esquisser l’évolution des Némertiens.

On a observé chez diverses Némertes la reproduction asexuée par régénération des parties coupées. Si, par exemple, on sépare un animal en deux, on peut voir une des moitiés reconstituer une tete, l’autre une queue. Le genre Lineus est remarquable sous ce rapport.

Le développement sexué a lieu suivant trois modes, qui paraissent au premier abord différer extrêmement les uns des autres, mais qu’on peut cependant, sans trop de difficultés, tenter de rapprocher.

Le plus typique est le développement par l’intermédiaire du Pilidium, tonne larvaire pélagique transitoire, à l’intérieur de laquelle se constitue la Némerte définitive. Une autre forme larvaire analogue, mais plus simple, est connue sous le nom de larve de Desor. Ce qui caractérise ces deux types larvaires, c’est la formation d’un véritable amnios, qui isole la jeune Némerte de scs enveloppes larvaires. Ces deux formes sont spéciales aux Schizonemerles. Enfin le troisième mode de développement est direct, sans intercalation de forme larvaire transitoire.

Évolution par le Pilidium (fig. 51 à 44). — La segmentation égale et régulière donne naissance à une blastula (fig. 51, A) dont les cellules de l’hémisphère inférieur, qui constitueront l’endoderme, ne tardent pas a dépasser en épaisseur celles de l’hémisphère supérieur, qui deviendront 1 ectoderme. Bientôt l’ensemble de la larve se recouvre de cils vibratiles courts, dont quelques-uns, placés sur le milieu du pôle supérieur, sont plus grands et peuvent tantôt se souder entre eux en une mèche unique (fig. ol, B et (.), tantôt rester isolés (fig. 52). La larve sort de l’œuf en cet état et, par les battements de ses cils vibratiles, se met à nager. Les cellules (peut-être seulement celles de l’endoderme) produisent, par bourgeonnement dans 1 intérieur de la cavité générale embryonnaire, des cellules libres qui constituent les initiales du mésoderme. Elles ne tardent pas à sécréter une matière

51, B). La paroi invaginée

némertièns. 55

gélatineuse, qui remplit la cavité de segmentation et qui dés lors est identique

au parenchyme du cœlome de 1 adulte.

Puis l’hémisphère inférieur se déprime de façon a constituer une gastrula à bouche ronde, par invagination de la moitié inférieure de la larve, à grandes cellules, dans la supérieure, à petites cellules (fig. devient dès maintenant l’intestin pri- A mitif, en cul-de-sac et cilié, non seulement de la larve, mais aussi de la Némerte adulte.

La symétrie de la larve est alors radiaire; mais cette période est excessivement courte. Il est important cependant de la signaler, car on verra, à propos des relations des Némertes avec les groupes voisins, qu’on a cherché à prouver qu’elles descendent originairement des Cœlentérés. Bientôt la bouche devient ovale, et son allongement coïncidant avec l’apparition à droite et à gauche

de cet orifice de deux grandes lèvres

Fig. 31. — Premiers stades de la formation du Püidium. - A, stade blastula ; B, stade gastrula; C, jeune Püidium.

plates, pendantes et symétriques, établit nettement dans la larve la symétrie bilatérale. Ces deux appendices en forme de jugulaire, avec la pointe qui surmonte la larve, lui donnent l’aspect d’un casque; d’ou le nom de Piliclium (fig. 51, C; fig. 52). Il 'est à remarquer que les cellules ectodermiques, qui constituent le sommet du casque et sur lesquelles sont implantés les grands cils de la houppe supérieure, sont plus hautes que les autres; d’après certains auteurs, on voit aboutir à leur face inférieure des fibres musculaires et peut-être même des éléments nerveux. Cette plaque polaire ne se transforme en aucun cas en système nerveux de la Némerte (fig. 54). C’est a partir de ce stade que la Némerte va commencer à se former à l’intérieur du Püidium : celui-ci ne sert plus dès lors qu’à abriter et à véhiculer la jeune Némerte qui se constitue à ses dépens et sous sa protection.

Pour se rendre compte de ce qui se passe, il faut considérer dans la larve la partie supérieure en forme de cloche ou d’ombrelle (par analogie avec les Méduses) dont la surface inférieure, ou sous-ombrelle, est percée au centre d une bouche, flanquée latéralement d’une paire d’appendices plats. Autour de la bouche, vers les bords de la sous-ombrelle, on voit se former cinq petites invaginations de 1 ectoderme larvaire, qui bientôt pointent sous forme de ^sicules dans le mésoderme gélatineux entourant l’intestin primitif. Une de ces vésicules, la plus petite, est impaire, médiane, située en avant de la bouche (fig. 58, u). Les autres sont paires; on 'en remarque une première paire en avant (fig. a 8 a 44, u1), puis une seconde en arrière (fig. 58 à 44, v-). Ces cinq vésicules sont tout d’abord en relation avec l’extérieur par le petit

orifice d invagination ; mais celui-ci ne larde pas à s’oblitérer : les cinq vésicules sont dès lors isolées, mais ne restent pas à l’état de sphères régulières. Chacune déliés présente une paroi mince, à cellules plates, dirigée vers 1 ectoderme larvaire, et une autre paroi beaucoup plus épaisse, dirigée vers 1 intestin larvaire (fig. 58 à 44, en). Ces cinq vésicules grandissent rapidement et montent le long de l’intestin larvaire, qu’elles 'ne tardent pas à entourer complètement; elles se mettent en contact les unes avec les autres,

Fig. 32. — Pilidium, gyrcms, d’après Ivorsciielt et Heider. — Am,, amnios; ü, intestin dn Pilidium; Ec, ectoderme de laNémerte; M, bouche du Pilidium; N, système nerveux; R, trompe; So, organe latéral.

et bientôt elles ne sont plus séparées que par de minces brides du mésoderme larvaire (fig. 59, 40, 41).

Les schèmes représentés par les figures 55 à 44 montrent la structure très simple, à celle époque, de la larve Pilidium , et les relations des trois feuillets primitifs qui seuls la constituent. La figure 55 est une coupe verticale du Pilidium passant par le plan de symétrie; la figure 54 est une coupe verticale, perpendiculaire au plan de symétrie; enfin la figure 55 est une coupe horizontale du Pilidium passant un peu au-dessus de la bouche. Ces trois coupes sont donc orientées selon les trois directions de l’espace; il en est de môme des séries, de trois figures chacune, qui représentent les coupes des stades ultérieurs.

Finalement les brides elles-mêmes disparaissent et la fusion des cinq grandes vésicules est complète. L’intestin larvaire, toujours cilié et en cul-de-sac (fig. 55 à 44. i), est alors encapuchonné par une grande poche à

NÉMERTIENS.

deux parois séparées par une cavité; c’est une vraie séreuse, dont le mince feuillet externe double l’ectoderme du Pilidium, auquel il est rattaché par la gelée mésodermique larvaire (ml), et dont le feuillet interne épais (en) est adossé à l’intestin, auquel il est rattaché par un peu du mésoderme larvaire (fm. 55 à 44, mn) qui s’est trouvé pris entre lui et les vésicules en voie d’accroissement. La cavité comprise entre les deux feuillets des vésicules soudées (fig. 42 et 44, a) est connue sous le nom d’amnios. Tout ce qui est en dehors de cet amnios fait partie du Pilidium, et ne peut être considéré que comme une enveloppe fœtale destinée à être rejetée. Tout ce qui est en dedans de l’amnios fait partie de la jeune Némerte. Le feuillet externe de l’amnios est donc transitoire et larvaire; le feuillet interne, bien que provenant de la même origine, est définitif et constituera en grande partie la peau de la Némerte. Ce sont les deux vésicules antérieures, associées à la vésicule impaire, qui constitueront le tégument de la région céphalique, jusqu’aii niveau des organes latéraux, tandis que les deux vésicules postérieures donneront naissance à la peau de toute la région postérieure du corps, depuis les fentes céphaliques y comprises.

Il reste deux autres invaginations dont il n’a pas encore été question; elles partent, non plus de la sous-ombrelle, mais de la portion antérieure de l’œsophage. Elles ne jouent aucun rôle dans la constitution primordiale de la Némerte, mais elles sont destinées à former les tubes excréteurs ou néphridies de l’adulte (fig. 56, 58, 59, 41, 42, 44, n).

L’invaginatioq impaire antérieure (fig. 58, 41, v') contribue non seulement à la formation de l’amnios, mais encore et surtout à la constitution de la trompe (fig. 44, t).

On peut encore remarquer que la paire postérieure de vésicules (u2) forme, vers la profondeur et de chaque côté, un bourgeon creux se dirigeant vers 1 intestin. C’est la première ébauche des organes latéraux, qui viendront se souder au cerveau. Ces organes dépendent donc, d’après Bürger, de la deuxième paire de vésicules; mais pour d’autres auteurs, ils prennent leur origine d’une invagination spéciale indépendante de la vésicule. Le résultat est d’ailleurs le même, et le fait important à considérer est la nature ectodermique de l’épithélium de ces conduits latéraux.

En îésumé, I intestin de la larve Pilidium, qui passe tout entier dans la Némerte, sert en quelque sorte d’axe directeur à cinq vésicules quil’entourent peu à peu, le coiffent entièrement, se soudent entre elles, et l’isolent ainsi complètement du Pilidium, auquel il n’est plus rattaché que par un mince cercle péribuccal (fig. 42). C’est précisément la rupture de ce cercle qui met en liberté la jeune Némerte lorsque son développement est suffisamment avancé; elle quitte alors le Pilidium, où elle laisse le feuillet externe de l’amnios tapissant une grande cavité, vide maintenant du jeune qui s’y était développé. La larve peut encore nager quelque temps, mais elle ne tarde

pas à se détruire, son rôle étant terminé à partir du moment où la jeune Nemerte l’a quitté.

La Némerte, au moment où elle abandonne son Pilidium, est encore fort

rudimentaire. Elle ne contient que

l’intestin larvaire

entouré d’une mince

Fig. 34.

Fig. 33.

Fig. 37.

Fig. 36.

Fig. 38.

Fig. 33 à 44. — Différents stades de l’évolution du Pilidiutn. — Schèmes montrant la formation du Pilidium

dans la larve.

Les figures 33, 36, 39 et 42, gui occupent le milieu de chacune des séries do trois, sont des coupes verticales passant par le plan de symétrie. Les quatre ligures de gauche de chacune des séries (34, 37, 40 et 43) représentent une coupe verticale perpendiculaire au plan de symétrie, à 90 degrés avec les quatre précédentes. Enlin, les quatre ligures de droite de chaque série do trois (35, 38, 41 et 44) représentent des coupes horizontales, perpendiculaires aux deux précédentes. — Les figures sont schématiques et combinées d’après les plus récents travaux.

a, cavité amniotique; b, bouche; el, ectoderme larvaire; en, ectoderme de la jeune Némerte; t, intestin; ml, mésoderme larvaire; mn, mésoderme de la jeune Némerte; n, népliridies; oit, trompe; v, vésicules amniotiques; v‘, paire antérieure de vésicules; n*, paire postérieure de vésicules; v', vésicule impaire antérieure.

Dans la figure 35, la ligne xx indique le plan de la section représentée par la ligure 34 ; la ligne yy indique le plan de la section représentée par la figure 33. Dans les autres ligures, les sections sont analogues.

couche de mésoderme, provenant : 1° de cellules du mésoderme larvaire qui se sont trouvées emprisonnées entre l’intestin et les vésicules pendant leur ascension, et 2° de cellules nouvelles bourgeonnées par l’extérieur de l’intestin

NÉMERTIENS.

larvaire; le tout est entouré d’une peau épaisse formée par le feuillet profond de l'amnios (fig. 44). De plus on y remarque, sous forme de petites invaginations, les rudiments de la trompe, des organes latéraux et des néphridies. La paroi du corps est donc constituée par un épais épiderme épithélial,

cilié, glandulaire, qui provient directement de la face interne des vésicules amniotiques. Cet épithélium bourgeonne par sa face profonde, surtout dans la région céphalique, les cellules nerveuses ganglionnaires qui formeront le ceneau, les nerfs latéraux et peut-être le réseau nerveux sous-cutané. De cet épithélium cutané naît encore la couche de fibres musculaires longitudinales il plus supei ficielle. C est un des principaux caractères sur lesquels Hubreciit s est basé pour rapprocher les Némcrtes des Coelentérés, chez lesquels on

trouve des cellules épithélio - musculaires et des nématocystes cutanés.

Les autres couches musculaires de la peau (circulaire et longitudinale profonde), de même que celle qui est en relation avec l’intestin, sont vraisemblablement dues à des modifications ultérieures du mésoderme.

Les organes se forment dans l’intérieur de la jeune Némerte aux dépens des éléments cellulaires primordiaux dont la provenance vient d’élre exposée.

La trompe apparaît primitivement comme une invagination vésiculaire, impaire, médiane, antérieure, dont le feuillet externe prend part, au même titre que celui des autres vésicules, mais pour une portion très restreinte, a la constitution de 1 amnios; son feuillet interne contribue à former la peau de la pointe de la tête. C’est cet étroit espace épithélial qui, s’enfonçant peu a peu vers la profondeur de la tête (fig. 45, A), refoule le mésoderme cépha- A B C

Fig. 45. — Schèmes représentant trois stades successifs de l’évolution de la trompe et de sa gaine. — ep, épithélium cutané; el, épithélium de la trompe; il, invagination de la trompe; m, mésoderme larvaire; me, musculature pariétale; mr, musculature de l’invagination ; ml, muscles de la trompe; mg, muscles de la gaine de la trompe; r, rhynchocœlome.

lique qui se dispose contre lui en un épais revêtement. Un peu plus tard, les cellules mésodermiques qui recouvrent l’invagination prennent l’aspect musculaire (fig. 45, B) el enfin se délaminent en deux couches séparées par un espace clos (fig. 45, C, mg , mtr).

La plus interne forme la musculature de la trompe (fig. 45, mt), la plus externe forme la musculature de la gaine de la trompe (mg); l’espace vide qui les sépare et qui se remplira de liquide, est le rhynchocœlome (r). Des épithéliums secondaires compléteront plus tard ces organes, mais tout ce qui est glandulaire dans la trompe', ainsi que son revêtement à nématocystes, provient de l’épithélium cutané primitif invaginé à la pointe de la tête.

La trompe s’accroît peu à peu vers l’arrière par simple allongement; elle s’intercale entre le dos et l’intestin de l’animal.

L’intestin du Pilidium devient celui de la Némerte sans modification; l’œsophage de l’adulte provient de la portion antérieure, ectodermique, de l'intestin primitif; le cul-de-sac intestinal larvaire devient l’intestin définitif, qui se perce secondairement d’un anus.

L’appareil circulatoire, d’après Bürger, dérive de l’endiguement d’un espace libre situé dans le Pilidium, dans le voisinage de la ligne d'accolement des deux vésicules antérieures. C’est la cavité hémalc primitive qui, postérieurement, se propage vers le reste du corps.

Les néphridies, ou organes excréteurs, dont l’origine a été récemment très

NEMERTIENS.

nettement précisée par Bürger, dérivent de la partie antérieure de l’invagination œsophagienne, sous forme de deux bourgeons creux, symétriques (fig. 56 à 44, n). Mais plus tard cette communication disparaît, et par la suite il s’en ouvre, chez la jeune Némerte, une autre, qui provient d’une invagination

de la peau.

Le système nerveux central se forme dans la région céphalique, autour de l’invagination de la trompe; les cellules qui le composent sont dues à la prolifération profonde des cellules ectodermiques constituant la peau de la Némerte. Suivant certains auteurs (Salensky), c’est uniquement dans la région céphalique, par conséquent aux dépens des deux vésicules amniotiques antérieures, que se forme le cerveau; il émet en arrière deux cordons (les deux nerfs latéraux) qui s’accroissent ensuite, par leur pointe, vers la queue. Suivant Bürger, les deux vésicules antérieures ne donnent naissance qu’aux ganglions cérébroïdes dorsaux et à leur commissure dorsale; les deux ganglions ventraux avec leur commissure ventrale, de même que les deux nerfs latéraux dont ils ne sont que la terminaison, se forment aux dépens de l’épithélium interne des deux vésicules amniotiques postérieures.

Quant aux organes latéraux , on a vu précédemment comment ils bourgeonnent dans la région supérieure des vésicules postérieures, aux dépens de leur paroi épithéliale. Le canal qui y pénètre est en communication avec l’amnios. Ces organes se mettent en contact avec les ganglions dorsaux.

Evolution par la « larve de Desor ». — Cette forme larvaire se rencontre chez les Schizonémertes, de même que le Piliclium, dont elle semble au premier abord fort différente, mais dont on peut cependant la rapprocher facilement; elle semble même être particulière au genre Lineus. C’est en quelque sorte 1 abréviation ou la condensation de l’évolution pilidienne, mais tout se passe à l’abri de la coque de l’œuf.

Les premiers stades de la segmentation, la constitution de la blastula et de la gastrula, sont identiques h ceux qui ont été décrits pour le Pilidium. La symétrie est tout d abord radiaire, puis elle devient bilatérale. On voit alors se pioduiie, comme dans le cas précédent, cinq invaginations; l’une impaire supérieure, les autres symétriques autour de la bouche; mais ici, au lieu d’aboutir à la constitution des vésicules, ces invaginations amènent simplement un glissement d’une plaque épithéliale (fig. 46 et 47, p1) qui s'avance peu à peu (p2, p3) sous l’ectoderme larvaire cilié. L’orifice d’invagination disparaît, et 1 on trouve alors sous la peau de la larve cinq plaques à un seul rang de cellules, qui ne tardent pas à se souder les unes aux autres. L’ectoderme larvaire est alors entièrement doublé d’un second épithélium (fig. 47, en ), qui est destiné a devenir la peau de la Némerte. Bientôt une séparation se produit entre ces deux épithéliums (fig. 48), par simple écartement, ce qui constitue Yammos entre la paroi larvaire (fig. 48 et 49, 6) et la paroi de la Némerte (c). Celle-ci ne tarde pas à se couvrir de cils vibratiles fins, dont les mouvements amènent la rotation du jeune animal dans le liquide amniotique (r), tandis que la paroi ciliée de la larve peut elle-même se mouvoir dans la coque de l’œuf où elle est encore enfermée. Le résultat de cette évolution est

donc d isoler la jeune Némerte, au moyen d’un amnios, dans l’intérieur d’une larve, qui est 1 homologue du Pilidium, mais très simplifié.

Le mésoderme se forme aux dépens des cellules ectodermiques et endodermiques qui bourgeonnent dans le cœlomc.

La trompe se forme, comme dans le Pilidium, aux dépens de la plaque impaire, par invagination. Il en est de même pour les néphridies qui partent aussi de la paroi antérieure de l’œsophage. Les organes latéraux se forment, d après Hubreciit, par une paire d invaginations de l’ectoderme primaire de la larve. D après le même auteur, le système nerveux central se produirait aux dépens du mésoderme, mais c est manifestement une erreur, et il est bien certain que dans la larve de Desor, comme dans le Pilidium, l’ectoderme seul

Fig. 46 et 47. — Schèmes de la formation de la larve de Desor combinés d’après J. Barrois et Hubreciit. — 6, bouche; el, ectoderme larvaire cilié.; en, ectoderme de la future Némerte; i, intestin ; m, mésoderme ; as, œsophage; p,,pî,ps, trois stades successifs d’avancement des plaques épithéliales.

donne naissance au système nerveux. Le mésoderme fournit les couches musculaires profondes de la peau, et l’ectoderme la couche superficielle. L’intestin d’origine endodermique se ferme, puis s’ouvre plus tard, en communication avec l’œsophage qui semble provenir de l’ectoderme.

Développement direct. — Dans l’état actuel de nos connaissances sur le développement direct des Némertes, il n’est pas possible de dégager des faits certains une notion suffisamment générale. Les formes pourvues d’un amnios, Pilidium ou larve de Desor, appartiennent toutes aux Schizonémerles; au contraire, le développement direct semble le propre des Iioplonémerles, mais avec des variations assez importantes d’une espèce à l’autre.

On retrouve chez les unes les premières phases de la segmentation et de l’invagination d’un endoderme dans la blastula, pour constituer une gastrula typique, comme chez les types précédents; chez les autres (Roule), la phase blastula est supprimée et remplacée par une planula compacte, résultant de la segmentation; pour d’autres auteurs, il se produit cependant une gastrula par délamination. Voici comment s’exprime Roule à cet égard : « Parmi les cellules agglomérées qui constituent la planula, les externes représentent

Fig. 46.

Fig. 47.

NÉMERTIENS.

l'ectoderme, celles placées plus en dedans donnent naissance au mésoderme, et les internes se modiilent. les unes en éléments de 1 endoderme, les autres en petites masses plasmiques absorbées par ceux-ci comme aliments .

Un des faits les plus curieux de celte évolution directe est la substitution a l’épiderme cilié de la larve d’un autre épiderme, également cilié, qui se forme en dessous C’est là une réminiscence indubitable des faits plus compliques oui ont été exposés pour le Pilidium et la larve de Desor (Korschelt et Heider). Ce que l’on sait de la formation des organes internes montre qu’ils ne diffèrent pas originairement de ce qui a été décrit chez les types à développement indirect. Cependant Hoffmann considère la trompe comme un

Fig. 48 et 49. — Deux figures de larves de Desor, à un stade un peu plus avancé que les précédentes, d'après J. Barrois. — a, bouche; b, peau larvaire; c, peau de la jeune Némerte; e, estomac; m, cellules mésodermiques; n, néphridies; r, amnios; t, trompe.

diverticule de la cavité digestive, ce qui paraît fort douteux après les observations diamétralement opposées qui ont été faites chez les autres types.

Classification. — Les Némertes avaient été primitivement dispersées parmi les autres Vers; elles furent groupées et définies par Cuvier. Une première division fut établie par Max Sciiulze qui, selon que ces Vers présentent ou non un stylet dans la trompe, les a divisés en Inermes ( Anopla ) et en Armés ( Enopla ). Cette classification primordiale a été conservée par tous les auteurs modernes, pour les Némertes armées, qui, outre leur stylet, présentent une série de caractères uniformes, différentiels, de premier ordre. Mais le groupe des Inermes contient des animaux sans autre caractère commun que l’absence de stylet, et différant entre eux par des caractères anatomiques de grande importance. Aussi fikibrecht a-t-il divisé les Némertes en Iloplonémertes [Enopla) et en Schizonémerles + Paléonémertes [Anopla). Longtemps cette classification a été suivie; mais Berger a été amené par ses études récentes à créer un nouveau groupe et à établir une répartition nouvelle des genres.

u TRAITÉ DE ZOOLOGIE.

Le tableau suivant montre la concordance des diverses classifications et la répartition des principaux genres dans chaque section.