MAX SCHULZE
Carinina Hubrecht \
Carinella Johnston Prolonemertini.
Ilubrechtia Bürger 1
Cephalothrix Orsted.
Carinoma Oudemans .
Mesoncmcrtini
PaléonémcrLcs
Polia Delle Ciiiaje . .
Poliopsis Joubin ....
Valencienne sia de Ouatrefages .
Linens Sowerby > Heterûnem'ertini. .
Borlasia O ken
Micrura Ehrenberg
Cerebratulus Renier
Langia Hubreciit /
Drepanophorus Hubrecht. . .
Nemertes Cuvier
Nemertopsis Bürger
Amphiporus Ehrenberg . . .
Prosorochmus Keferstein . .
Ototyphloncmerles Diesing . .
Tetrastemma Ehrenberg . . .
Monopora Salensky
Typhlunemertes du Plessis. .
Geonemertes Semper .....
Prosadenoporus Bürger. . . .
Stichostemma Montgomery. .
Malacobdella de Blainville .
Nectonemertes Verrill ....
Pelagonemertes Moseley . . .
Hyalonemertes Verrill. . . .
Anopla.
Schizonémertes.
Mclanemcrtini
Iloplonémertes . . \ Enopla
Nous suivons la classification de Bürger, qui est la plus précise et la plus naturelle.
Protonemertini. — Le cerveau et les nerfs latéraux sont situés en dehors de l’enveloppe musculaire des parois du corps, soit dans l’épiderme, soit sous la membrane basale. La paroi du corps est formée d’un épiderme et de deux couches musculaires, l’une circulaire et l’autre longitudinale. La bouche est en arrière du cerveau. La trompe est dépourvue de stylet (Bürger). — Carinina Hubrecht, cerveau et nerfs latéraux situés dans l’épiderme cutané, en dehors de la membrane basale : C. grata Hubrecht, espèce de grande profondeur recueillie dans les eaux des Bermudes par le Challenger. — Carinella Johnston, nombreuses espèces : G. joolymorpha (Benier) Hubrecht, grande espèce des côtes d’Europe, de couleur orangée; C. annula ta, commune dans les mers européennes, se sécrète un tube parcheminé; ses brillantes couleurs sur lesquelles tranchent des lignes et des cercles d’un blanc pur en font une des plus belles espèces.
NÉMERTIENS.
Mesonemertini. — Les nerfs latéraux sont situés clans la musculature du corps (fi g. 7, A, ni). La paroi du corps consiste en un épiderme et deux couches de muscles, l’une circulaire et l’autre longitudinale; la bouche est en arrière du cerveau, la trompe est dépourvue de stylet (Bürger). — Cephalothrix Orsted, Némertes extrêmement grêles vivant dans le sable ou la vase : G. linearis Rathke, côtes d Europe.
Heteronemertini. — Les nerfs latéraux sont situés, comme chez les Protonemertini, en dehors de la couche de muscles circulaires (fig. 7, B, ni). Leur position apparente est cependant différente, à cause de l’apparition d’une nouvelle couche musculaire longitudinale, qui s’est insinuée entre la membrane basale et la couche circulaire. La paroi du corps consiste en un épithélium, la peau, une couche musculaire longitudinale externe (nouvelle), une couche musculaire interne et une couche musculaire longitudinale interne. Les nerfs latéraux sont situés entre la couche longitudinale et la couche musculaire circulaire. La bouche est située en arrière du cerveau. La trompe est dépourvue de stylet (Bürger).
Poliadæ Joubin ( Eupoliaclae IIubrecht). — Les fentes céphaliques affectent ordinairement la forme de dents de scie disposées autour du cou. — Polia Belle Chiaje ( Eupolia Hubrecht), nombreuses espèces : P. delineata atteint près d’un mètre de long. — Poliopsis Joubin : P. Lcicazei Joubin, grande espèce rose et transparente de la Méditerranée, de la mer du Nord et de l’océan Indien. — Vcolenciennesia de Quatrefages, tête très pointue, présentant un orifice pour la trompe situé non à l’extrémité du corps, mais près de la bouche : V. longiros- Lris Qtrf, côtes de France; le corps rose, à tête blanche, atteint de 50 à 40 centimètres; creuse dans le sable des galeries qu’elle tapisse de filaments soyeux.
Lineidæ Mac Intosii. — La tête est pourvue de deux grandes fentes latérales, longitudinales, au fond desquelles, près du cou, s’ouvrent les organes latéraux. Cette famille se divise en deux sous-familles, Micrurinæ et Amicrurinæ, selon que les espèces présentent ou non un appendice caudal filamenteux.
Amicrurinæ Bürger. — Pas d’appendice caudal. — Lineus Sowerby, nombreuses espèces : L. geniculatus (Qtrf) Bürger (fig. 1 et 2), une des plus grandes et des plus belles espèces, des mers européennes chaudes; de couleur vert clair avec des anneaux blancs; L. longissimus Sowerby, la plus grande espèce de Némerte connue; on en trouve souvent atteignant sept à dix mètres; de Quatrefages en cite une de quatre-vingt-dix pieds; elle habite la Manche. — Borlasia Oken ( Euborlasia Vaillant) : B. Elisabethæ Mac Intosii, mers d’Europe.
Micrurinæ Bürger. — Un appendice caudal. — Micrura Ehrenberg, dont les représentants, généralement courts, ne nagent pas; nombreuses espèces dans nos mers; certaines, comme par exemple M. purpureci J. Muller, peu- Aent varier du blanc au noir, en passant par toutes les nuances du rose, du wnt et du brun. — Cerebratulus Renier, comprenant des espèces plus vigoucuses, qui nagent à la manière des Anguilles et ne se contractent pas en
nœuds; la tôle est pointue, le corps a une section ellipsoïdale. Espèces très nombreuses : C. marginatus Renier, peut atteindre plus d’un mètre et deux ou trois centimètres de diamètre; section du corps losangique; se trouve dans la vase des mers d’Europe. — Langia Hubreciit, caractérisé par la section aplatie du corps, dont les bords retroussés sur le dos constituent de celte façon une longue gouttière : L. formosa Hubrecht, Méditerranée; L. oboclciana Joubin, Obock.
Metanemertini. — Les nerfs latéraux ont complètement traversé le revêtement musculaire des parois du corps et sont venus se placer en dedans,
dans le parenchyme (fig. 7, C, ni). La paroi du corps consiste en un épiderme, une couche de muscles circulaires et une couche de muscles longitudinaux. La bouche est située en avant du cerveau. La trompe, sauf quelques exceptions, est pourvue d’un stylet (Bürger). — Drepanophorus Hubreciit; l’appareil stylifère, au lieu d’être simple, se compose d’une série de petits stylets implantés dans une lame courbée (fig. 14); les yeux sont très développés; ces animaux très vigoureux, nagent comme les Cerebratulus : D. spectabilis Qtrf, côtes d’Europe. — Nemertes Cuvier ( Eunemertes Mac Intosh), corps très grêle, tête aplatie en spatule : N. Neesi Orsted ; N. echinoderma Marion, peau remplie de petits corpuscules calcaires en forme de C ; N. gracilis Johnston, commun sur les côtes de la Manche. — Amphiporus Ehrbg, pourvu de sillons céphaliques compliqués et, le plus souvent, d’un grand nombre d’yeux: A. marmoratus Hubrecht, pourvu d’un stylet dont le manche porte deux ailerons latéraux.
Les nombreux genres qui suivent sont excessivement difficiles à caractériser et à distinguer les uns des
paredei, avec ses jeunes, es- autres. Ils comprennent des Némertes marines, terri» 'ifipare, d’après Mac t t d’eau qouce. Dans un récent mémoire,
Intosh.
Montgomery propose de les réunir tous dans une même famille, celle des Tétras temmiclæ , en y faisant deux divisions .
1° Némertes chez lesquelles la bouche n’est pas en communication avec le rhynchodœum. — Prosorochmus Keferstein : P. Clctparedei Kef. est vivipare (fig. 50). — Typhlonemertes du Plessis, dont les représentants ont des otocystes, mais sont aveugles. — Tetrastemma Eiirbg, quatre yeux en carré sur la tête, mais pas d’otocystes; comprend un très grand nombre d espèces, toutes de petite taille, et dont les caractères extérieurs sont sujets à de nombreuses variations* selon la nature ou la couleur du fond où on les recueille: T. ccindidum O. F. Muller et T. dorsale Abildgaard sont remarquables sous
ce rapport.
2° Némertes dont la bouche est en communication avec le rhynchodœum. —
NÉMERT1E N
Monopora Salensky, vivipare : M. lacustris, trouvé dans lel ac de Genève par mi Plessis. Les autres genres sont ovipares. Geonemevtes Semper, tciicstic comme son nom l’indique, présente des corpuscules calcaires dans la peau; on en a trouvé dans les pays du monde les plus éloignés: G. palaensis Semper aux îles Carolines, G. australiensis Dendy en Australie, etc. — Prosadenoporus Bürger, manque de système aquifère. — Slichostemma Montgomery : S. Eilhcordi Montgomery, forme d’eau douce des environs de Berlin.
On arrive maintenant à un certain nombre de genres qui diffèrent considérablement des véritables Metcmemertini. Il est fort probable qu’ils ne sont pas destinés à être maintenus dans ce groupe.
Malacobdella Blainv. (fig. 51), qui vit en parasite dans la cavité palléale de divers Mollusques lamellibranches ( Cardium , Mactr'a , Cyprinn, etc.); corps court, arrondi en dessus, plat en dessous, et pourvu à l’extrémité postérieure d’une ventouse ronde, tout à fait analogue, d’aspect et même de structure, à celle des Ilirudinées; longueur ne dépassant guère 50 à 40 millimètres; organisation générale rappelant celles des Némertes armées, bien que la trompe soit dépourvue de stylet. L’espèce la mieux connue, M. grossa Blainville, se trouve en Europe et dans l’Amérique du Nord. D’autres espèces ont été décrites, mais il est difficile de décider si elles diffèrent réellement de celle-là, car le principal caractère distinctif n’est guère tiré que de leur habitat dans des Lamellibranches différents.
Les trois genres qui suivent sont tellement éloignés du reste des Némertiens qu’il serait naturel d’établir pour eux un cinquième sous-ordre, celui des Pelagonemertini. Cependant leur anatomie et leurs affinités ne sont pas assez connues, pour qu’il soit encore permis de prendre cette décision, d’autant plus que l’on ne sait rien de leur embryogénie. Ces animaux sont pélagiques, et ce genre d’existence a tellement influé sur leur structure et leur aspect qu’il n’est plus possible, au premier abord, d’y retrouver le type ordinaire des Némertes tel qu’il a été exposé précédemment.
Ces trois genres sont représentés chacun par une seule espèce, dont on n’a vu encore qu’un très petit nombre d’exemplaires.
Pelagonemertes Moseley, représenté . par l’espèce P. Rollestoni Moseley (fig. 52). Deux échantillons seulement, une femelle adulte et une jeune, ont été recueillis par le Challenger au moyen de filets de grande profondeur, au laige de 1 Australie du Sud et du Japon. L’animal adulte est entièrement tiansparent, son intestin seul tranche par son opacité et sa couleur brune. Le corps est long d’environ 4 centimètres, épais de 5 millimètres, large de 2 centimètres; il est loliacé, à bords lobés, présente une bouche ventrale, un anus postérieur (A), et un intestin à culs-de-sac rameux latéraux (D). Deux ganglions cérébroïdes (G), situés un peu en arrière de la bouche, envoient deux longs nerfs latéraux (NC). La trompe (P) est munie d’un muscle rétracteur postérieur; elle est enfermée dans une vaste gaine (PrS), garnie de
Fig. 51. — Malacobdella mevcenaria d’après Vekbill. — Vue dorsale de l’animal, grossi quatre fois.
muscles spéciaux externes, au niveau de son insertion; il est impossible de dire si elle est ou non pourvue de stylets. Les ovaires (O) consistent en une série de petites sphères creuses, situées sur le bord du corps, en dehors du cordon nerveux, et s’ouvrant sur la lace ventrale. Une forte musculature enveloppe le corps sous le tégument; elle se compose d’une couche de fibres circulaires externes (CM) et d’une couche longitudinale profonde (LM) disposée
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Fig 52. — Pclagonemerles RoLlestoni. - Femelle adulte, d'après Mosble* La tr^ P, trompe; PrS, gaine do la trompe; V, vaisseau.
en bandes parallèles. Les muscles et les organes sont enfouis dans un mésenchyme gélatineux transparent. Aucun organe des sens n’a pu être reconnu.
Nectonemer tes Verrill, représenté par l’espèce N. mirabilis Veiuull (lig. ao , a un tout autre aspect. Le corps, adapté à la vie pélagique, est transparen , aplati, allongé, à bords minces, pourvu d’une nageoire caudale legeremen bilobée. La tête est séparée du corps par un cou bien marqué, d ou par deux grands appendices cirriformcs, musculeux à la base, que on iou\c
nêmertiens.
seulement chez l'adulte. Les organes latéraux forment un amas de chaque côté de la tête. Des muscles puissants, surtout vers la queue, se distinguent à travers la peau. On aperçoit aussi un bulbe musculaire dans la trompe mois .1 n'a pas été possible d'y constater la présence d un stylet. Sur des coupes, la structure de la trompe est analogue à celle qu on observe chez les Némertes armées ordinaires. Sur la tête, de chaque côté, se trouve un gioupe de papilles saillantes, dont chacune est en rapport dans le tégumen avec i es organes piriformes, opaques, de couleur jaune. L intestin est pouivu e larges culs-de-sac, souvent bilobés dons la région antérieure du corps; 1 anus est situé au milieu de la nageoire caudale.
Les glandes génitales offrent 1 aspect et la disposition ordinaires; il en est de même de l’appareil vasculaire. Le plus grand individu observé par Verrill avait 58 millimètres de long. Quelques autres individus jeunes, di Itérant de l’adulte par la brièveté des cirres, ont été également recueillis au large des États-Unis par Y Albatros.
Hyalonemertes Verrill, genre à peu près inconnu, représenté par 1 espèce H. atldntica Verrill. Recueilli dans les mêmes parages, également par Y Albatros \ "Verrill n’en a donné qu’une courte description sans figures.
Le corps, dépourvu de cirres, a une nageoire caudale et est très transparent.
Affinités zoologioues des Nêmertiens. —
La recherche des relations des Némertes avec d’autres groupes appartenant non seulement à la classe des Vers, mais encore à divers autres types d’animaux, a fait l’objet de bien des discussions et servi de thème à des hypothèses aussi nombreuses que hasardées. Au
fur et à mesure des découvertes, et selon le plus ou moins d’importance attaché par les auteurs à tel ou tel caractère, les Nêmertiens ont été rapprochés tour à tour principalement des Turbellariés et des Annélides, et, accessoirement, des Cœlentérés, des Mollusques, des Arthropodes et des Entéropneustes. Hubreciit a môme cherché à y retrouver les traits d’une parenté ancestrale avec les Vertébrés.
Si l’on se base sur la similitude d’aspect et de consistance, sur la présence d’un tégument cellulaire, entièrement cilié, dépourvu de chitine, sur l’abj sence d’une vraie cavité générale, puisqu’elle est remplie par le parenchyme, sur la disposition analogue de la musculature, sur la structure et l’origine de l’appareil excréteur, on peut, grâce à ces caractères de première importance, rapprocher les Némertes des Turbellariés. C’est de beaucoup l’opinion qui parait le plus acceptable. En outre, la présence, dans les deux groupes, do
xi. — 4
Fig. 53- — lieçtoncmerles mirabilis Yunrill. — Vue dorsale de l’animal, dont la trompe est en partie émise ; grossi deux fois.
so
flammes vibraliles terminales des culs-de-sac excréteurs est un fait si tranché et si exclusivement propre aux Plathclminthes qu’il suffirait à lui seul pour éloigner les Némertes des Annélides. Enfin le Pilidium, où l’on a cherché à retrouver la larve Trochosphæra des Vers annelés, est, au contraire, bien plus \oisin des larves ciliées et de celles à enveloppes transitoires emboîtées de
certaines Planaires, voire des formes parasites telles que les Trématodes et les Cestodes.
^ Quant à la trompe, elle n’a aucun rapport avec celle des Annélides, qui n est qu une modification de 1 œsophage. Elle ne ressemble pas davantage à celle des Planaires, saul toutefois à celle de quelques types établissant une transition entre les deux formes.
Le système nerveux, surtout chez les Némertes inférieures où les nerfs latéiaux se dissocient en un réseau sous-cutané, ressemble beaucoup plus à celui des Planaires, surtout à celui des Tricladcs où la structure des centres, des troncs latéraux et des anneaux se répète trait pour trait, qu’à celui des Annélides avec leur chaîne ventrale de ganglions; dans les deux types de Plathelminthes, on rencontre même les anneaux anastomotiques. Les seules différences importantes sont la présence de la commissure si particulière qui enferme la trompe dans un collier et le fait que chez les Turbellariés le système nerveux est contenu dans le parenchyme, tandis qu’il est plus ou moins pariétal chez les Némertes.
Le caractère principal qui différencie les Némertes des Turbellariés est l’extrême simplicité des organes génitaux dans le premier type, opposée à leur grande complication dans le second. De plus, les Némertes ont toujours, sauf de très rares exceptions, les sexes séparés, tandis qu’ils sont réunis chez les Turbellariés.
Le rapprochement des Némertes et des Annélides est principalement basé sur l’apparence métamérique des culs-de-sac intestinaux, entraînant celle des organes génitaux (que l’on retrouve aussi avec la même disposition sériée chez diverses Planaires allongées du groupe des Triclades) et des anses vasculaires; la présence d’un anus dans les deux types et l’existence d’un appareil circulatoire assez semblable constituent des analogies, qui établissent en même temps de nouvelles différences avec les Turbellariés. Quant à ce qui est de la présence chez Malacobclella d’une ventouse analogue à celle des Sangsues, il ne faut y voir qu’une adaptation spéciale à la vie parasitaire, ce caractère n’entraînant aucune autre modification organique, et ne pouvant en aucune façon être généralisé dans le reste du groupe, ni être invoqué comme un lien entre les Ilirudinées et les Némerticns.
Un autre fait important, qui montre bien nettement la proche parenté des Némertes et des Turbellariés, est l’existence de formes de transition entre les deux types. Voici comment Pruvôt résume ce que l’on sait sous ce rapport :
« La petite famille des Microslomides appartient sans conteste aux Planaires rhabdocèles; mais elles ont la bouche reportée très haut, comme une Némerte, et surtout les soi's séparés. Une espèce même, le Microstom u
lineare, est marine, ce qui l’éloigne encore des Rhabdocèles, et, de plus, offre un tube digeslif droit, termine par un anus.
« Il n’est pas jusqu’à la trompe, si caractéristique des Némertes, qui ne puisse se retrouver chez les Turbellariés. Chez le ProsLomum lineare f par exemple, qui vit dans les eaux douces et se nourrit de Cyclopes, un orifice supérieur conduit dans une chambre occupée par une trompe conique sans connexion avec le tube digestif. Garnie extérieurement de papilles cornées et munie de quatre muscles réfracteurs, elle n’est pas exsertile, mais peut être mise à nu par l’action de deux muscles longitudinaux, insérés sur les téguments au niveau de la base de la trompe; par leur contraction, ils mettent à nu la trompe en tirant en bas les téguments qui la recouvrent et la protègent. »
Nous ne pouvons exposer ici sur quelles subtilités Haller se base pour rattacher les Némertes, par leur système nerveux, aux Mollusques, aux Annélides et aux Arthropodes. Il en est de même pour l’opinion de Mac Intosh qui, en se basant sur des analogies vasculaires et sur des ressemblances existant entre la larve Tornaria et le Pilidium, cherchait à rapprocher les Némertes des Entéropneustes.
Il reste à indiquer rapidement quels caractères Hubreciit a invoqués pour rapprocher les Némertes à la fois des Cœlentérés et des Vertébrés.
Les Némertes se rapprochent des Cœlentérés par la présence de némafocystes(?) dans l’épithélium de la trompe; parleur très riche plexus nerveux tégumentaire ; par la présence de fibres musculaires épidermiques, distinctes de celles de la musculature générale du corps; par la présence de la gelée qui enveloppe les fibres musculaires et les organes; par le mode de développement du mésoblaste; par l’absence d’un entérocèle distinct.
Les Némertes se rapprochent des Vertébrés par la structure générale du système nerveux : en particulier, le nerf médio-dorsal serait homologue de la moelle épinière des Vertébrés. La trompe serait une modification de l’hypophyse du cerveau (à cause de ses rapports avec la bouche). Les éléments qui foiment la gaine de la trompe sont susceptibles de donner naissance à la notochorde. La portion antérieure de l’appareil digestif peut être, comme chez les Vertébrés, interprétée comme appareil respiratoire.
Dans l’etat actuel de nos connaissances, tant sur les Némertes que sur les groupes auxquels Hubreciit les compare, on ne peut considérer son opinion, d ailleurs fort curieuse et brillamment exposée, que comme une vue de l’esprit insuffisamment corroborée par les faits. L’opinion qui paraît s ecarter le moins possible de la vérité consiste à regarder les Némertes comme très étroitement alliées aux Turbellariés, avec lesquels elles constituent, en compagnie des formes parasites (Cestodes et Trématodes), l’ordre des Plathelminthes. Elles présentent aussi des points de contact avec les Annélides, mais il serait imprudent d’attribuer à ces deux types une origine commune à l’exclusion des autres Plathelminthes.
On peut enfin se demander si, de même que l’origine des Trématodes peut re roc îuc îcc parmi les furbellariés, on pourrait de même voir dans les
Némerles les ancêtres des Ceslodes. Dans l’état actuel de nos connaissances et vu l’absence de formes intermédiaires, on ne peut contrôler le bien fondé de cette hypothèse, contre laquelle cependant ne s’élève aucune impossibilité irréductible, et en faveur de laquelle militent au contraire quelques faits encore trop peu positifs pour être indiqués ici.
