II
Les bras sont au nombre de 10, dont 2 plus longs ((ig. 498); ils ue sont point réunis à la base par une membrane. Les 8 bras courts portent à leur face interne deux rangées de ventouses pédiculées [Sepia) ou sessiles {LoHgo), lisses sur leurs bords {Sepiola), denticulées
Fig. 498. - Sepia officinale, vu par la face ventrale.
griffes cornées {Enoploteuthis, ou le quatrième
d’accmiplemenl UsSbrlVf?„l1°',T “ "" '■“‘““î''» ‘>'•8“'
. 502. ■— Restauration (l’une Bélomnite.
;.5Û0. — Coquilleintorne F de Lùlicjn vulfjam.
-• Be/em- F nUenlripurtHiis.
seurs : grâce aux ventouses ou aux crochets qui les couvrent, l’animal peut se fixer solidement aux rochers ou maintenir sa proie. Celle-ci est-elle hors de leur portée, l’animal déroule ses bras tentaculaires et les projette vivement.
Les OcTOPODES, dont le type est le Poulpe ou Pieuvre [Octopm vuU garis), n’ont ni coquille, ni nageoires. Les huit bras sont tous égaux
Fig. 503 — Argonauta ai-go, femelle nageant, 1/4. La petite flèche indique la direction du courant qui sort de l’entonnoir : la grande flèche, celle dans laquelle l’animal est chassé par le recul.
entre eux et sont réunis à leur hase par une membrane {Octopiis), qui s’étend parfois jusqu’à leur extrémité [Cirroteuthis); cette membrane peut ne réunir que quatre {Trenwetopus) ou six bras {Histîoteuthis), les autres demeurant libres. Leur face interne est armée d’une (Eledone) ou deux rangées de venteuses se^iles. L’hectocotyle se forme chez le mâle aux dépeps d’un bras de la troisième paire (Oclopiis, EledonS, Cirroteuthis), du troisième bras droit {Ehilonexis, Trernoctopus) ou du troisième bras gauche {ArgonautcCjf ■
L’Argonqute mâle est de Fig. 504. - Mâchoii-os de Céphalopode. - ne diffère, en
a, la supérieure; b, l’inférieure. rien delà description qui précède. Chezlafemelle(fig. o03), les deux bras dorsaux se dilatent en *une grande raquette et sont rejetés en arrière, de façon à entouçtr le corps entier ; leur surface sécrète des mucosités chargées de sels calcaires et il se produit ainsi une mince et frêle coquille, en forrh^de nacelle. Argonauta argo vit dans la Méditerranée, A. tuberculata dans la mer des Indes.
A part les différences que nous venons d’indiquer, tous les Céphalopodes ont sensiblement la même organisation.
L orifice buccal conduit dans un’hulbe arrondi (fig. 505, f), musculeux et renfermant deux mâchoires. Celles-ci (fig. 304)
ressemblent a un bec de Perroquet, s'i ce n’est que l’inférieure, b
ORDRE DES DIDRA.NCRES.
recouvre la supérieure, a. Celte dernière' porte une radula et, en avant un bouquet de papilles gustatives. Dans le bulbe viennent se ietèr des glandes salivaires, au nombre d’une seule paire chez les Décapodes, de deux paires chez les Octopodes ; les antérieures, g, sont accolées au bulbe; les postérieures, h, h', sont reportées très loin en arrière et fusionnent leurs canaux excréteurs en un canal unique, h".
L’œsophage des Octopodes, i, présente vers le milieu de son trajet un cæcum ou jahol, j, qui manque chez les Décapodes. Il se termine par le gésier ou estomac, k, sorte de sac à parois épaisses qui se continue par l’intestin, m, »*'. Au voisinage du pylore, celui-ci porte un important diverticule, qui ala forme d’une poche (Sepici) ou d’un tube enroulé en spirale, l {Octopus). L’intestin se contourne une ou deux fois sur lui-même, puis remonte pour gagner l’anus, m", percé dans la paroi dorsale du sac branchial, sur la ligne médiane et en avant des branchies.
Au tube digestif est annexée une glande volumineuse ou- foie, qui remplit presque toute la moitié antérieure du corps ; elle est formée de deux lobes symétriques, dont chacun émet un long canal qui descend le long de l’œsophage, traverse une nouvelle portion glandulaire ou pancréas, puis vient s’ouvrir au niveau du pylore, 7?i; les deux canaux s’unissent l’un à l’autre à leur terminaison. Le foie produit un suc acide qui reflue dans l’estomac, comme l'a montré Paul Bert, et y transforme les aliments. Le tube digestif ne présente en aucun point d’épithélium glandulaire.
Le sang présente une teinte bleuâtre qui s’accentue au contact de l’oxygène ; elle est due à l’existence de Vkémocyanine, substance analogue à l’hémoglobine, mais dans laquelle le fer esli’emplacé par du cuivre; Paul Bert l’avait entrevue déjà, et Frédéricq l’a fait mieux connaître.
Les deux branchies, o, sont suspendues à la paroi dorsale et au fond de la chambre palléale. Le manteau, qui forme la paroi ventrale, est animé de contractions rythm'iques, grâce auxquelles il s’écarte et se rapproche tour à tour ; l’eau pénètre par la (ente palléale largement ouverte, mais est rejetée au dehors par l’entonnoir. Quand ces contractions se font avec violence, l’animal est projeté par le recul.
Chaque branchie émet une veine, l, dont l’extrémité se dilate en une oreillette, u. Par la réunion des deux oreillettes prend naissance un large ventricule, p, point de départ de tout le système artériel. On eu voit partir deux artères : la première, aorte antérieure ou céphaligue, I, q, remonte tout le long du tube digestif, jusqu’à la base des bras; chemin faisant, elle envoie de nombreuses branches au man-
OKDRE DKS DIBUANCHES.
9 à l’estomac, 3, au foie, 4, à l’œsophage, b, aux glandes sali- '^0 au pharynx, 7,8, à l’entonnoir, 9,12, aux paupières, 10, gg termine dans les bras, 13. L’autre vaisseau ou aorte postérieure 14. se distribue à tous les autres organes ; elle se divise pres- X aussitôt en branches qui se rendent aux branchies, Ib, à l’intestin 16, à la région anale, 17, et au péricarde, 18. Chez le Poulpe, le ventricule donne encore naissance, par son bord postérieur, aune aorte accessoire ou artère (fénitale, 19, qui se rend à l’appareil reproducteur. • U, J n 1 •
Le système veineux est de constitution plus variable ; du Poulpe a la Seiche, il présente de notables différences. Chez le premier, le sang qui revient de la partie profonde des bras se déverse dans une vaste lacune, qui n’est autre chose que la cavité générale du corps et qui reçoit le sang de la plupart des organes. A la partie externe des bras passent d’autre part deux grosses veines qui, à la base de ces appendices, s’unissent entre elles, puis se fusionnent avec leurs congénères pour constituer un tronc volumineux, la reirv- céphalique. Celle-ci.se porte en arrière, le long de la ligne médio-ventrale ; au voisinage de l’estomac, elle se divise en deux veines caves, r, qui marchent vers les branchies ; avant de s’y terminer, chacune d elles se renfle en une poche contractile ou cœur veineux, s, au delà de laquelle elle prend le nom à’aiière branchiale, s'. Enfin, le fond de la cavité générale émet deux gros canaux ou tubes péritowiaux, 23, qui déversent dans la veine céphalique, avant sa bifurcation, le sang dont cette cavité est remplie. Une veine mpaire et deux veines latérales postérieures amènent encore à la veine céphalique et aux veines caves le sang de la partie postérieure du corps. Grâce à cette richesse vasculaire, tout le sang doit traverser les branchies, caractère de supériorité que ne présentent pas les autres Mollusques.
Aux veines caves sont appendues d’innombrables petites vésicules dont la cavité communique avec celle des veines ; elles constituent
testin ; m", anus rejeté de côté ; n, ovaire; n', oviducte ; o, branchie ; p, ventricule aortique nu cœur médian (Cuvier) ; q, aorte antérieure ou céphalique ; r, veine cave coupée près de son origine et rejetée de côté ; r', rein ou . appendice glanduleux de la veine cave; s, cœur veineux; s', artère branchiale ; t, vaisseau branchio-cardiaque ou veine branchiale ; u, oreillette du cœur aortique ; v, tégument de l'abdomen ; 1, origine de l’aorte céphalique , % artères palléales ; 3, a. gastrique; 4, a. hépatique; 5, a. œsophagiennes: 6, a. salivaire; ", 8, a. pharyngiennes; 9, a. principales de l’entonnoir; 10, a. palpébrales; 11, a. auriculaires ; 12, a. dorsales de l’entonnoir; 13, a. tentaculaires; 14, a. aorte postérieure; 15, a. nourricières des branchies; 16, a. duodénale; n, a. anale; 18, a. péricardique; 19, a. génitale profonde; 20, veines du manteau; 21, tronc veineux du support branchial, 22, réseau veineux occupant l’intérieur de ce support; 23, origine des conduits qui se rendent de la cavité abdominale è l’origine des veines caves^
les reins ou corps spongieux, r' ; c’est à leur intérieur que se logent les Rhombozoaires (t. 1, page 292). Chaque rein est tapissé extérieurement par une membrane délicate qui n’est autre chose que le fond d’un .sac rénal ; celui-ci renferme divers produits d’excrétion, parmi lesquels Harless aurait reconnu l’acide urique, et débouche dans la chambre palléale au sommet d’une petite papille située à côté de l’anus.
A l’exception du Nautile, tous les Céphalopodes possèdent une poc/ie à encre; cet organe sécrète un liquide d’un noir intense, que l’animal projette en cas de danger, de manière à produire un nuage épais qui le dérobe àla vue de ses ennemis. La poche estpiriforme,à grosse extrémité dirigée en arrière ; son col longe le rectum et débouche dans celui-ci, plus ou moins loin de l’anus, par un orifice muni d’un sphincter. Le noir desséché sert à la fabrication d’une couleur brune, connue en peinture sous le nom de S'^pia.
Le système nerveux a la même disposition fondamentale que chez les autres Mollusques, mais est plus perfectionné. Les ganglions cérébraux, pédieux ou viscéraux sont concentrés dans la tête et fusionnés en une masse péri-œsophagienne qui se trouve abritée par une boîte cartilagineuse à chondroplastes rameux. Certains nerfs sont renforcés le long de leur trajet par des ganglions, véritables centres autonomes dont Paul Bert a reconnu les fonctions.
Les ganglions cérébraux émettent de chaque côté un nerf gros et court qui aboutit à l’œil. Celui-ci est enchâssé dans une dépression cupuliforme du cartilage céphalique ; son organisation compliquée est comparable à celle de l’œil des Vertébrés; le cristallin est sphérique ; la rétine est formée de sept couches environ, dont une couche de bâtonnets qui est la plus interne, à l’inverse de ce qui a lieu chez les Vertébrés. La cornée fait défaut; on décrit pourtant sous ce nom une membrane transparente qui passe au-devant de l’œil, mais ce n’est qu’une expansion de la membrane qui tapisse l’orbite et non la continuation de la sclérotique; cette membrane est percée d’un trou qui laisse arriver l’eau jusqu’au cristallin ; elle peut manquer totalement (Loligopsis, Hütioteuthü).
Les deux otocystes, situés à la partie postérieure du cartilage céphalique et innervés par les ganglions pédieux, ont une structure très perfectionnée. Delage a montré qu’ils étaient le siège de la coordination des mouvements. Enfin, on considère comme l’organe olfactif deux fossettes vibratiles, situées derrière les yeux et innervées par un nerf qui naît du cerveau, à côté du nerf optique.
^ Les sexes sont séparés. L’organe mâle (fig. S06) est impair. Le testicule, t, occupe la partie postérieure du sac viscéral ; il est renfermé dans une capsule péritonéale et entouré d’une paroi conjonctive, a/
ORUHE ÜliS DlBHÂNGHKs.
il est formé d’iiue verser le sperme
foule de petits culs-de-sac, </, qui viennent tous dans le canal déférent, d. Ce canal se détache
dé-
du
Fig. 506. - Appareil génital mâle de Sepla “
a, membrane propre du testicule; c, début de la
terminaison sur la prostate ; d, canal déférent ; d , son cm ... sémivésiculc séminale; e, réceptacle de Needlianr, e , uiiioii^ e ,
nale avec ce réceptacle ; f, canal excréteur du receptac e .
l’extrémité forme le pé^is; g, culs-de-sac des tubes
de spermatozoïdes arrivant dans la vésicule séminale , , p ^ prostate ; tatique de la vésicule séminale; m, n, vésicule kL m’ii fait suite
g, cæcum annexé à la prostate ; t, testicule. - N. B. Le tube qui fait suite à la prostate doit être marqué l au lieu de e.
testicule à la partie antérieure et à gauche; il se pelotonne fois sur lui-même, puis se jette dans la vésicule ^^^ma e, (- • ci présente à son début un cæcum contourné sur ui-m i , i
se continue en avant sous forme d’un large canal, m,n. La première portion est ornée à sa face interne de profonds sillons longitudinaux, dans lesquels le sperme s’enfonce et se fragmente en petits boudins.
La seconde portion est parcourue par ^ une crête spirale : elle produit certaines : ~ sécrétions dont s’entourent les boudins g" spermatiques.
2 La vésicule séminale se rétrécit à son g extrémité antérieure; elle reçoit alors ° un étroit canal que Brock a vu s’ouvrir 5 dans la capsule péritonéale, puis porte
3 deux grands cæcums. L’un d’eux, p, - connu sous le nom de prostate, a sa face •.= interne ornée de plis rayonnants; l’au- I Ire, q, a une paroi lisse. Plus loin, la g vésicule séminale, l, finit par se jeter
dans le sac à spermatophores ou réceptacle de Needham, e. Ce vaste sac, à parois minces et musculeuses, est parcouru suivant sa longueur par une crête spiraloïde dont la surface sécrète un liquide visqueux qui englue les spermatophores; il s’effile en avant, f, et s’ouvre dans la chambre palléale par une fente transversale déjetée à gauche.
Les spermatophores (fig. b07) remplissent complètement le réceptacle de Needham ; leur mode de formation est encore peu connu. Ce sont de petits tubes cylindriques, longs de 2 centimètres environ et servant de véhicule au sperme ; Redi les découvrit- et les prit pour des Vers; Needham a reconnu leur vraie nature. Chacun d’eux est constitué par un étui, a, formé de deux tuniqnes : l’externe, b, est assez résistante; l’interne, c, est membraneuse et contractile. La moitié postérieure ren-
^ terme le réservoir spermatique, e, sorte
de sac rempli de spermatozoïdes. La moitié antérieure est occupée par un appareil éjaculateur fort compliqué, réuni à la portion précédente par un petit ligament ou connectif, e', et s’enroule encore à l’extrémite, (1. L appareil éjaculateur, f, comprend un sac, h, qui s’effile en
ORDRli UES DIRRANCRES. 203
avant k, se continuer par la trompe, i, ou tube contourné en
spirale. spermatophore ne tarde pas à s’ouvrir a
^rémite antérieure; la trompe est expulsée par le retrait de la tu- Tlerne et entraîne à sa suite le reste de l’appareil éjaculateur "I le rés-rvoir spermatique. Ce dernier se laisse alors gonfler par 1 eau Pt se déchire, mettant les spermatozoïdes en liberté.
L’organe femelle (fig. 508) est également impair ; il est contigu a la
!,aiius; ÿ, glandes intestin; od, ex-
ig. 508.— A, appareil génital femelle de Sepla of’ficinalU. accessoires de l’oviducte ; fjn, glandes nidamentaires tremité de l’oviducte; ov, ovaire. — B, œufs pondus.
portion terminale de l’intestin, i. L’ovaire, ov, est une grosse glande arrondie, enveloppée dans une capsule péritonéale où tombent les œufs qui se détachent de sa surface. Par son extrémité antérieure cette capsule se continue par un seul oviducte, ov, développé à gauche (Décapodes), ou deux oviductes symétriques (Octopodes) ; chez le Nautile, on n’observe qu’un oviducte à droite. L’oviducte débouche dans la chambre palléale par un orifice, od, peu éloigné de la base de l’entonnoir ; il va en s’épaississant et comprend môme dans son épaisseur, vers sa terminaison, deux glandes feuilletées, g, dont les fonctions sont encore inconnues.
2(34 CLASSE UES CÉEHÂLOPODES.
L’œuf pondu dans la chambre palléale reçoit en celle cavité le produit de sécrétion des deux glandes nidameniaires, gn, qui sont renfermées dans une capsule spéciale du péritoine et n’existent que chez les Décapodes; le Nautile n’en possède qu’une. Leurs canaux excréteurs débouchent à côté de l’oviducte et déversent sur les œufs une substance visqueuse qui les agglutine et leur permet de se fixer aux plantes sous-marines, ce qui leur a valu le nom de raisins de mer (fig. 308, B) ; les œufs des Octopodes sont pondus isolés.
L’accouplement, fort remarquable, était déjà connu d’Aristote ; les descriptions du philosophe grec n’ont été confirmées qu’en 1831 par Verany et Vogt. Les deux animaux se saisissent par leurs tentacules et s’accolent bouche contre bouche, entonnoir contre entonnoir; puis le mâle introduit dans la chambre palléale de la femelle son hectocotyle chargé de spermatophores ; ceux-ci éclatent dans l’eau et mettent les spermatozoïdes en liberté.
Vhectocotyle (fig. 300) est l’organe copulateur, provenant d’une cu-
Fig. 509. — Hectocotyle dans sa .vésicùle.
rieuse transformation de l’un des bras du mâle. U s’élargit fortementà sa base et se creuse d’une cavité qui débute par un petit orifice percé à la face dorsale, le parcourt dans toute sa longueur, sert de réservoir aux spermatophores ; ses ventouses se modifient sensiblement. Use termine par un filament flabelliforme ou fouet plus ou moins long (fig. 310, c), développé dans une poche spéciale, h.
Chez certaines espèces d’Octopodes [Argonauta argo, Philonexis carenæ, Tremoctopus violaceus), le bras qui va s’hectocotyliser se renferme d’abord dans une poche située à sa base (fig. 309 ; fig. 310, a], puis se détache complètement ; il se meut alors librement dans l’eau, grâce aux contractions de son fouet, tandis qu’un autre bras va se reconstituer à sa place. On le trouve isolément dans le sac branchial
ORDRE DES DIBRÂNCIIES.
I femelle ce qui a été la source des opinions les plus variées.
cuvier le prenait pour un hel-
rainthe, qu’il dénommait Heclocotylus octopodis. Kôlliker crut y reconnaître le mâle, chez Tremctopus, et lui décrivit en detail un tube digestif, des viscères, des appareils circulatoire et reproducteur, etc. Dujardin émit l’avis que ce n’était qu’un simple bras, et Verany et Vogt en donnèrent la démonstration. Pour les Céphalopodes à bec cotyle non sessile, Steenstrup a constaté que cet organe se développe à des degrés très divers.
L’œuf est télolécithe et subit la segmentation partielle. La larve n’est pas ciliée et n’a que de lointaines ressemblances avec celle des autres Mollusques.
Un grand nombre de Céphalopodes entrent dans l’alimentation de l’Homme; les anciens en étaient très friands, et cette coutume s’est conservée sur toutes les côtes d’ilalie, de Grèce, de France et d’Algérie ; elle se retrouve encore au Chili, au Brésil, aux Antilles, en Chine, au Japon, etc. On attribuait autrefois à la chair de ces animaux des vertus singulières, par exemple d’étre aphrodisiaque ; aujourd’hui elle n’a d’autre valeur que celle d’un aliment ordinairement coriace et peu nourrissant.
Fig. 510. — Tremoctopus caréna mâle avec l’hectocotyle, d’après Verauy et Vogt. — a, ouverture du sac qui contenait l’hectocotyle; h, vésicule qui contenait le fouet; e, fouet.
P. Bert, Mémoire sur la physioloçiie de la Seiche. Mcm. de la Soc. des sc, Pliys. et nat. de Bordeaux, V, 1867.' ■ .
L. Frédéricq, Sur l’ organisation el la physiologie du Poulpe. Bull. Ac des sc. de Belgique, Xl.Vl, p. 710, 1878.
P. Girod, Recherches sur la poche du noir des Céphalopodes. Arch. de zool. expérim., X, 1882.
R. Blanchard, Sur les chromatophores des Céphalopodes. Bull, de la Soc. zooL de France, VII, p. 492, 1882. Comptes rendus de l’Acad. des sciences, XCVI, p. C55, 1883.
Y. Delage, Sur une fonction nouvelle des olocystes. Arch. de zool. expérim., (2), V, 1887.
On ne saurait indiquer actuellement d’une façon satisfaisante les relations des Mollusques avec les autres êtres ; toutefois, des faits incontestables les rapprochent des Vers. Les Polyplacophores et les Aplacophores semblent établir le passage vers les Géphyriens ou vers les Annélides; le rein de certains Opîsthobranches rappelle l’organe segmentaire des Chétopodes ; la larve ciliée des Ptéropodes et des Gastéropodes a de la ressemblance avec celle de ces derniers. A cela se bornent à peu près nos constatations, et il serait prématuré de dire par quelle série de types intermédiaires les Mollusques se sont très anciennement différenciés des Vers. Les rapports des diverses classes de Mollusques entre elles ne sont pas plus certains.
