SOUS-CLASSE DES BATRACIENS. C

ment par des traînées de tissu lâche qui renlerment les nerfs, les vaisseaux sanguins’et lymphatiques, ainsi que des libres musculaires lisses (Eberth, 1869). Les vaisseaux sanguins sont assez nombreux et les phénomènes osmotiques s’accomplissent assez activement à travers la peau, pour que celle-ci suffise à l’hématose, dans les cas où la respiration pulmonaire est empêchée. Des chromatophores capables d’expansion et de contraction siègent dans la zone sous-épidermique et sont la cause des changements de couleur présentés par certaines espèces {Hyia).

La peau des Batraciens est nue et -renferme de nombreuses glandes, répandues sur toute la surface, mais plus volumineuses à la face dorsale. Ces glandes sont rondes ou ovoïdes et limitées par une membrane propre. Celle-ci est tapissée intérieurement par une vingtaine de cellules musculaires fusiformes, disposées en une enveloppe continue, comme les méridiens autour d’une sphère. L’épithélium repose sur la face interne de ces muscles ; il est formé de grandes cellules cylindriques, à noyau basilaire, plus longues dans le fond et sur les côtés qu’à l’oriflee de la glande, qui s’ouvre directement à la surface de la peau. En éclatant, ces cellules mettent en liberté les petits globules réfringents dont elles sont bourrées. Ceuxci, en se mélangeant à une petite quantité d’eau, constituent un suc laiteux et gluant qui est un véritable venin : ils s’accumulent dans la vaste cavité de la glande et sont excrétés par suite de la contraction volontaire ou réflexe des muscles. Ils sont primitivement constitués, comme les globules du lait, par une gouttelette liquide entourée d’une enveloppe albumineuse; ils sont formés d’une pseudo-lécithine qui reste en cet état, si le venin est peu riche en eau [Triton), mais se dédouble au contraire rapidement dans un venin plus hydraté [Bufo) : on ne trouve plus alors dans le venin que les débris de l’enveloppe des globules primitifs.

Vu l’absence de tout appareil d’inoculation, le venin joue simplement un rôle défensif et protège les Batraciens contre les Reptiles, les Oiseaux rapaces et autres animaux dont ils sont la proie, malgré son énergie. A l’état frais, ce venin est de réaction acide, grâce à la présence d’acide formique fil est brûlant stupéliant; dans- une même espèce, il est plus actif à l’époque des amours ou chez des individus provenant d’un climat

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plus chaud. Sa composition chimique n’est encore connue d’une façon satisfaisante que chez deux espèces {Triton cri&ta tus, Bufo vulgaris); elle varie d’ailleurs suivant les espèces • le principe actif est une carhylamine. Desséché, le venin garde toute son activité, contrairement à l’adage : Mortua bestia mortuum est venenum. ’

La bouche, largement fendue, est armée de dents composées de trois parties : la base ou racine est formée de cément; le collet ou^partie moyenne est formé de dentine; le sommet ou couronne est formé à'émail et présente une seule pointe (Ichthyodes) ou deux pointes (Salamandrides. Anoures). Les dents se brisent aisément, mais se renouvellent d’une façon indéfinie, comme chez les Poissons; en outre des mâchoires, elles peuvent exister sur presque tous les os de la bouche. Il existe de notables différences entre la larve et l’adulte, au point de vue de la dentition.

La langue est presque nulle chez les Ichthyodes et les Aglosses,' mais bien développée chez les autres. Elle n’est fixée au plancher dé' la bouche que par sa partie antérieure : la partie postérieure se retourne et est projetée hors de la bouche.

Chez le mâle des Anoures, le plancher de la bouche s’invagine pour former un [Hyla] ou deux {Ranci) sacs vocaux, revêtus par la peau et par une dépendance du muscle mylo-hyoïdien : quand l’animal crie, ces sacs se gonflent d’air et jouent le rôle de résonateurs.

Les Ichthyodes, qui vivent toujours dans l’eau, n’ont pas de glandes buccales; les Salamandrides et les Anoures, qui sont plus ou moins terrestres, en possèdent au contraire : on peut les considérer comme destinées à empêcher la dessiccation des muqueuses, bur les parties latérales du fond de la bouche se trouvent des follicules clos, premier rudiment des.amygdales ou tonsilles.

1. œsophage et une partie de l’estomac sont revêtus d’épithélium vibratile. Ces deux organes renferment des glandes muqueuses; l’estomac présente en outre des glandes peptigues, dérivées des précédentes : eur conduit excréteur est tapissé de cellules cylindriques claires, semblables à celles de la muqueuse gastrique; leur cul-de-sac est bourré de grosses cellules arrondies et granuleuses, qui produisent le suc gastrique. Ç,e suc, de réaction acide, renferme de la pepsine, ferment soluble qui transforme les matières albuminoïdes en peptones.

La muqueuse de l’intestin grêle présente parfois des villosités; elle renferme les glandes de LieherMhn, qui produisent un liquide alcalin transformant la saccharose en glycose. Le rectum aboutit à un cloaque: a sa terminaison, sa paroi inférieure s’invagine en une poche musculo-membraneuse qui fonctionne comme vessie urinaire.

Les hématies ont la même forme et la même s.tructure que chez les Sélaciens ou les Téléostéens, mais elles ont une taille beaucoup plus grande, d’ailleurs variable suivant les espèces :

Longe eur

Rnna temporaria - . 22[ji,3

Triton cristatus . 29 3

Lepidosiren annectens . 41

Proleus anguineus . . . . 58

Amphiuma triddctyluin.. . 76

Le cœur est divisé en trois cavités. Le ventricule est toujours simple et sans trace de cloison; l'oreillette est divisée en deux par une cloison inter auriculaire ou septum atriorum, pleine et continue chez. les Anoures, mais percée, chez les Urodèles, d’orifices plus ou moins larges. Chaque oreillette communique avec le ventricule par uue valvule aw'iculo-ventriculaire, de nature fibreuse et raltachée à la paroi de celui-ci par des filaments.

Le sang qui revient du corps s’amasse dans l’oreillette droite ; il y est conduit par le sinus veineux, auquel aboutissent la veine cavepostérieure, qui ramène le sang des viscères, du tronc et des membres postérieurs, les veines hépatiques, AfendLüt du foie, elles deux veines caves antérieures, qui ramènent le sang de la tête et des membres antérieurs. Le sang revenant des poumons est contenu dans les veines pulmonaires et. déversé dans l’oreillette gauche. D’autre part, au ventricule fait suite un tronc artériel comprenant deux parties : un bulbe ou synangium, formé de muscles striés, comme le cœur lui-même, et un cône artériel ou pylangium, formé de muscles lisses et fermé à chacune de ses extrémités par une rangée transversale de valvules. Ce cône se porte en avant et se termine en émettant de chaque côté quatre arcs artériels, dont la disposition yarie.suiyant l’espèce et suivant que l’animal est adulte ou à Fétat larvaire. La présence. ou l’absence de branchies modifie profondément l’appareil circulatoire-. .

. Le mésentère renferme de larges vaisseaux lymphatiques, dans chacun desquels est contenu un. vaisseau sanguin. Ces. vaisseaux finissent par se réunir en un la-rge espace sous-vertébral, dons,, lequel passe l’aorte, retenue à sa paroi. par de fins trabécules, La peau est assez adhérente aux parties sous-jacentes, chez les Urodèles; elle en est totalement séparée chez les Anoures, si ce n’est que quelques lamelles délicates l’y rattachent. Les espaces sous-cutanés se trouvent ainsi divisés par des cloisons en mne série de sacs lymphatiques, qui sont au nombre de vingtrquatre chez la Grenouille, dont. 4 impairs et 10 pairs. •

La Grenouille a quatre cœurs lymphatiques, formés de fibres musculaires slri.ée.s et communiquant avec. les veines. Les deux cœurs

CLASSE DES AMPHIBIENS.

antérieurs, situés de chaque côté de la colonne vertébrale, entre les apophyses transverses des troisième et quatrième vertèbres, s’ouvrent dans les veines sous-seapulaires. Les deux cœurs postérieurs communiquent chacun avec une veinule qui se jette dans la veine iliaque commune ; on les voit aisément battre sous la peau : ils sont situés de chaque côté de l’extrémité postérieure du coccyx, dans un espace limité par les muscles iléo-coccygien, vaste externe et pyriforme.

La Salamandre présente deux cœurs postérieurs et quatre cœurs antérieurs; elle a en outre sous la peau, tout le long des flancs, un certain nombre de petits cœurs, qui ne deviennent visibles qu’après avoir été paralysés par l’ablation des hémisphères cérébraux. L’Axolotl présente une disposition analogue.

11 se forme de chaque côté du cou cinq fentes branchiales. Plus tard apparaissent des branchies de très grande taille, plumeuses, frangées ou ramifiées, disposées en panache de chaque côté du jeune animal; elles sont très longues chez Salamandra atra, qui se développe dans l’oviducte maternel ; il en est de même chez Alytes obstetricans (Héron- Royer).

Ces branchies externes sont persistantes chez les Pérennibranches {S'iren, Proteus) ; elles s’atrophient chez les Dèrotrèmes [Amphiuma, Menopoma, Cryptobmnchiis), mais une fente branchiale persiste entre le troisième et le quatrième arcs; elles disparaissent également chez les Salamandrides, ainsi que toutes les fentes branchiales.

Chez les Anoures, un repli cutané se développe de la même manière que l’opercule des Poissons : il se rabat au-dessus des branchies externes, puis se soude au tégument par la plus grande partie de son bord postérieur, en sorte qu’il ne persiste plus qu’un étroit orifice ou spiraculum. Les branchies externes s’atrophient alors et la respiration se fait par quatre paires de branchies internes, développées sur les arcs branchiaux.

Le spiraculum présente certaines variations ; on appelle Amphigyrinides ceux chez lesquels il persiste de chaque côté {Pipa, Dactylethra]; chez les Médiogyr inides, il est unique et s’ouvre sur. la ligne médio-ventrale {Alytes, Bombinaior, Biseoglossus) -, enfin, chez les Lévogyrinides, il s’est obturé à droite, mais persiste à gauche {Rana, Bufo, Hyla). La disposition du spiraculum coïncide d’une façon remarquable avec celle des vertèbres, qui sont opisthocœles chez les Amphigyrinides et les Médiogyrinides et procœles chez les Lévogyrinides; les Médiogyrinides ne sont d’ailleurs qu’une variété des] Amphigyrinides, les deux spiraculums latéraux se prolongeant par un canal sous-cutané et se rencontrant sur la ligne médiane, d’où l’apparence d’un orifice unique.

La larve possède déjà deux poumons, mais ceux-ci ne commencent

à fonctionner que lorsque les branchies se résorbent ; ils sont rattachés au pharynx par un tube ou trachée ordinairement très court, qui se divise postérieurement en deux bronches aboutissant chacune à un poumon. La glotte est l’orifice par lequel la trachée communique avec l’arrière-bouche ; elle est consolidée de chaque côté par un petit cartilage-

Chez les Anoures, la trachée et les bronches sont très réduites ; il se forme néanmoins un larynx ou organe producteur de la voix, composé de trois cartilages ; les deux supérieurs ou cartilages aryténoïdes sont placés symétriquement de chaque côté; l’inférieur ou curfi/age erieoïde e&l annulaire. La face interne ou concave des premiers est sous-tendue d’avant en arrière par un repli musculo-muqueux, qui est Isl corde vocale. Un certain nombre de muscles s’attachent sur ces cartilages et les mettent en jeu.

Les poumons sont de simples sacs cylindriques, à paroi lisse et dépourvue de replis, mais parcourue par de nombreux vaisseaux sanguins (Proteus, Menobranchus, Triton, Salamandra') ; ou bien leur surface interne est augmentée par la formation de crêtes disposées en réseaux réguliers, subdivisés par des crêtes plus petites [Siren). Chez les Anoures, ces organes sont renflés, ellipsoïdes et remplis d’un système compliqué de trabécules richement vascularisés.

L’encéphale présente encore un état rudimentaire, mais les sens ont acquis déjà une notable acuité. L’œil est bien développé : la pupille a la forme d’une fente; l’iris est orné de brillantes couleurs métalliques, dont la teinte varie suivant les espèces (Boulenger). Des paupières existent, sauf chez les Ichthyodes ; la membrane nictitante ou troisième paupière renferme des glandes semblables à celles de la peau, mais plus petites, ce qui met hors de doute son origine cutanée* 11 se développe le long de la paupière inférieure, aux dépens de l’épithélium conjonctival, une glande qui, dans la suite des Vertébrés, se divise en deux, par atrophie de la partie moyenne : la partie qui occupe l’angle interne de l’œil devient la glande de üarder, celle qui occupe l’angle externe devient Isl glande lacrymale. Cette dernière sécrète les larmes, destinées à humecter l’œil et à s’opposer à sa dessiccation ; elles sont déversées dans les fosses nasales, quand leur sécrétion est trop abondante.

Les fosses nasales s’ouvrent dans la bouche par leurs orifices postérieurs. Dans le but de maintenir humide la muqueuse pituitaire qui les tapisse et dont une certaine région devient le siège de l’olfaction, des glandes s’y développent. De plus, la surface de la muqueuse est notablement augmentée par des replis ou cornets dépendant du squelette. Le passage des larmes dans les fosses nasales est, assuré par le canal lacrymal qui naît par deux branches tôt fusionnées soit dans Lan-

CLASSE DES ÂMPHIBIENS.

gle interne de l’œil (ürodèles), soit sur la lèvre postérieure du -bord libre de la paupière inférieure (Anoures) : ce canal traversel’os préfrontal, passe entre lui et le maxillaire et se termine dans la fosse nasale correspondante au-dessous des cornets.

L’oreille est remarquable par le développement qu’a pris le limaçon et surtout par la formation d’une importante partie nouvelle. Déjà chez quelques Poissons (Sélaciens, Clupéides, Mormyrus), la paroi externe de la capsule auditive se montre percée de deux trous fermés par une membrane et communiquant avec la périlymphe, la fenêtre ovale et la fenêtre ronde. Cette disposition s’observe aussi chez les Batracièns et se retrouve chez tous les Vertébrés supérieurs. 11 se développe alors un appareil constitué par une ou plusieurs pièces carti- . lagineuses ou osseuses ; cet appareil, destiné à transmettre les vibrations sonores jusqu’au labyrinthe, aboutit à la membrane de la fenêtre ovale. Chez les Ürodèles, il reste au niveau de la paroi externe du crâne; chez les Anoures, il est logé dans une dépression qu’une membrane élastique, la membrane du tympan, ferme en dehors et transforme en une caisse du tympan, oreille moyenne ou cavum iympani.

Celte cavité communique avec l’arrière-bouche par l’intermédiaire de la trompe d'Eustache {tuba tympanï), qui corespond à la première fente branchiale ou à l’évent des Sélaciens et a pour rôle d’établir l’égalité de pression entre l’air ambiant et l’air contenu dans la caisse du tympan. C’est là une condition essentielle au bon fonctionnement de la membrane du tympan, qui vibre à l’unisson des ondulqtione sonores et les transmeta la membrane de la fenêtre ovale. La transmission ne se fait point par l’air de la caisse, mais bien par l’appareil osseux ou cartilagineux déjà indiqué plus haut.

Celui-ci dérive de la portion supérieure de l’arc mandibulaire, à l’exclusion de toute relation avec l’arc hyoïdien, et varie suivant lés espèces. Chez les ürodèles, de même que chez les Sélaciens et les Gymnophiones, il consiste en un bâtonnet ou columelle, et est homologue au symplectico-hyomandibulaire des Poissons. Chez les Anoures, il s’est divisé en quatre osselets {ossicula auditiva) qui sont, de dehors en dedans ou de la mandibule à la fenêtre ovale, le marteau [malleolus), ï enclume (incus), l’oa lenticulaire {claustrum) et Vétner {slapes) .

Tant qu’ils vivent dans l’eau, ce qui pour les uns correspond- à l’existence entière, pour les. autres seulement à la période larvaire, les Batraciens ont la peau parsemée de saillies épidermiques qui ne sont autre chose que des organes sensoriels de môme nature que ceux, de la ligne latérale des Poissons. Chez les Salamandrides et les Anoures, qui passent à terre leur âge adulte, ces organes s’enfoncent dans Tépaisieur dp-lapeau,: au moment de la métamorphose : ils se

^iiîî

ORDRE DES URODÈLES.

dactyliis japonicus mérite d’être signalé, parce qu’il nous présente le premier exemple à’ ongles développés à l’extrémité des doigts, par une modification de l’épiderme.

Les Salamandres ont le corps lourd, la queue cylindrique, les rangées de dents palatines incurvées en S ; elles sont terrestres et ne vont à l’eau que pour y pondre des œufs, dans lesquels est une larve déjà toute formée, qui éclôt presque aussitôt. Salamandra atra vit dans les Alpes, au voisinage des neiges. S. maculosa est répandue dans toute l’Europe, dans le nord de l’Afrique (environs de Bône) et dans le Liban. Les glandes à venin sont très développées à la face dorsale : elles forment notamment une rangée de chaque côté de la ligne médiane et une large plaque glandulaire ou parotide de chaque côté du cou.

Gratiolet et Cloëz ont démontré la venimosité des Batraciens, en 1851 ; Yulpian a fait les premières et les plus importantes recherches sur l’action physiologique du venin.

Le venin de la Salamandre terrestre est un liquide lactescent, acide (1), à forte odeur vireuse; il se coagule rapidement à l’air et prend l’aspect d’une masse résineuse translucide, que l’alcool peut dissoudre en partie. Son action est très énergique : des Bouvières {Rhodeus amarus) vivant dans un aquarium meurent en quelques heures, parce que le venin d’une Salamandre qu’on leur a donnée pour compagne a empoisonné l’eau (Richters) ; des Grenouilles, mises dans un tonneau avec plusieurs Salamandres, sont trouvées mortes au bout de quelques jours (Gratiolet et Gloëz). Il est encore très actif, même quand'on le conserve à l’état sec depuis plus d’un an.

Ce veniQ agit énergiquement sur les Tortues. Les Oiseaux (Bruant, Pinson, Tourterelle) sont encore plus sensibles à son action. Si on en injecte une petite quantité sous la peau, l’animal ne semble d’abord rien éprouver, mais bientôt ses plumes se hérissent, il chancelle, est pris d’une angoisse extrême, ouvre le bec et le fait claquer convulsivement. Puis l’Oiseau se redresse de plus en plus, renverse la tête en arrière, pousse des cris plaintifs, s’agite, tourne plusieurs fois sur lui- même et meurt dans des convulsions épileptiformes. A l’autopsie, les canaux semi-circulaires se montrent toujours pleins de sang.

Certains Mammifères (Cobaye, Souris) sont doués d’une remarquable résistance à l’égard du venin ; le Lapin est plus sensible. En revanche, une seule goutte suffit pour tuèr une Grenouille en quel-

(l) Zalesky l’indique comme étant fortement alcalin.

CLASSE DES AMPIIIBIENS.

ques heures ; le Triton et le Crapaud peuvent être également empoisonnés.

Vulpian pensait que le venin des Batraciens est sans action sur l’espèce animale qui l’a produit, par conséquent que la Salamandre est absolument réfractaire à son propre venin. CI. Bernard démontra, au contraire, qu’il est possible d’empoisonner le Crapaud avec son propre venin, mais à la condition d’employer de très fortes doses.

Par la suite, Vulpian reconnut aussi que le venin de la Salamandre produit chez la Salamandre elle-même les mômes effets que chez la Grenouille, mais ces effets ne se manifestent qu’après injection d’une forte dose et souvent au bout de vingt-quatre et quarante-huit heures, tandis qu’ils ne se font pas attendre plus d’une ou deux heures chez les autres Batraciens. Chaque espèce de Batracien venimeux- n’est donc pas d’une façon absolue en sûreté contre son propre venin ; elle est simplement douée d’une grande résistance à l’égard de ce venin.

L’action physiologique du venin des divers Batraciens, et par conséquent la nature de son principe actif, varient avec les espèces qui le produisent.

Gratiolet et Cloëz ont reconnu que le principe actif du venin de la Salamandre était un véritable alcaloïde, découverte capitale qui venait jeter un jour nouveau sur l’étude de la constitution chimique des venins. Le venin sec est traité par l’éther, puis celui-ci ést évaporé : il abandonne un résidu oléagineux, englobant de très petites aiguilles cristallines. La substance huileuse n’est pas toxique, mais les cristaux le sont à un haut degré ; leurs réactions des éloignent des matières albuminoïdes, mais les rapprochent des alcaloïdes.

Zal.esky a repris l’étudè de ce corps, qu’il a nommé salamandarine ou salamandrine. 11 l’a vu cristalliser en longues aiguilles qui se résolvent, après dessiccation totale, en une masse amorphe, soluble dans l’eau et dans l’alcool, à réaction fortement alcaline et donnant des sels neutres avec les acides. 11 a les propriétés venimeuses de la sécrétion fraîche; son absorption est suivie, au bout de trois à trente minutes, d’accidents semblables à ceux que provoque le venin frais. Zalesky lui attribue la formule complexe C^''"H®®Az-0% mais des recherches nouvelles démontreront sans doute qu’il est d’une composition plus simple et que, comme le principe actif des venins de Triton et de Crapaud qui sont mieux connus, il appartient à la série des carbylamines.

Les Tritons ont le corps grêle, la queue comprimée latéralement, les dents palatines disposées en deux rangées longitudinales divergeant en arrière. Ils sont ovipares et restent assez longtemps à l’eau, au printemps. La larve garde longtemps ses branchies externes; elle

ORDRE DES URODÈLES.

peut même parfois devenir adulte et se reproduire sans les perdre (de Filippi, J- Jullien). Les glandes ne semblent pas être plus développées le long de la ligne médiane ou sur le cou que dans le reste de la région dorsale ; toutefois, un examen attentif montre qu’elles sont très développées au cou.

On connaît en France Triton cristatus, T. palmatus, T. punctatus,

T. alpestris, des environs de Paris; T. marmoratus, du midi, de la Bretagne et de Fontainebleau; T. Blasü, des environs de Nantes, qui peut-être n’est qu’un hybride de T. cristatus avec T. marmoratus. On connaît encore T. Montandoni, en Roumanie; T. vittatus, en Asie Mineure et en Syrie ; T. pyrrhogaster, en Chine et au Japon.

Triton cristatus est le plus venimeux de nos Tritons indigènes; ses glandes à venin sont surtout développées à la queue et à la nuque. Le venin est très acide, épais, crémeux, assez semblable à celui de la Salamandre ; il exhale une odeur forte, pénétrante, vireuse, désagréable. Au microscope, ony découvre une infinité de petits globules qui proviennent de la rupture des cellules glandulaires et présentent la môme structure que les globules du lait : une enveloppe albumineuse adhère à leur surface; ils diffèrent toutefois des globules du lait, en ce que le contact de l’eau pure les fait éclater aussitôt. Exposé à 1 air, ce venin devient rapidement visqueux, puis sec ; il s y forme un réticulqln analogue au réseau de fibrine du sang coagulé. ^

Son action est des plus énergiques. Délayé dans l’eau, il tue les Amibes et abolit le mouvement des cils vibratiles, mais épargne les Bactéries. Il agit môme à travers l’épiderme, et il sufflfde manipuler quelque temps un Triton vivant, pour que la main devienne rouge et cuisante.

A dose égale, ce venin tue plus rapidement les animaux que celui delà Salamandre ; son action est d’ailleurs bien différente. 11 est plus stupéfiant qu’excitant, ne détermine que rarement des nausées et des vomissements. Il agit surtout sur le cœur, dont il abolit l’excitabilité et arrête les contractions ; il diminue l’irritabilité des muscles de l’appareil hyoïdien, mais semble laisser intacts les autres muscles, qui cessent pourtant d’être excitables peu de temps après la mort.

Son action sur les muqueuses est prompte et énergique. Si quelques gouttes jaillissent dans l’œil ou dans le nez, on ressent aussitôt une violente irritation de la conjonctive et un chatouillement insupportable des narines; on éternue sans cesse, la pituitaire sécrète

CLASSE DES AMPHIBIENS.

abondamment, on, parle avec un nasonnement très prononcé Ces accidents arrivent à leur summum en moins de cinq minutes- ils s’atténuent assez rapidement par des lavages à grande eau.

D’après Galmels, le venin renferme en abondance des cristaux de Charcot et Vulpian (phosphate de la base C^H^Az). Il est très concentré et ne contient pas plus de 5 p. 100 d’eau ; grâce à cette concentration, les globules que nous y avons trouvés déjà peuvent s’y maintenir. Ils sont constitués en effet par une pseudo-lécithine ou glycéride mixte, très instable en présence de l’eau et se dédoublant alors en dioléine et en un acide particulier. Le venin ne renferme pas decarbylamine libre; mais, si on le chauffe, la pseudo-lécithine donne un vif dégagement d’élhylcarbylamine, C^H^Az. Abandonnée à ellemême, la pseudo-lécithine s’hydrate lentement à l’air humide : elle renferme alors des cristaux d’alanine, C^H'^AzO^, et de l’acide formique, CHO.OH. De ces réactions, Calmels conclut que le poison du venin de Triton n’est autre que Tacide éthylcarbylamine-carbonique ou acide a-isocyanopropionique, C‘H®AzO,dH.

L’éthylcarbylamine ne préexiste donc pas dans le venin ; elle s’y développe néanmoins presque à coup sûr, en raison du séjour de 1 animal dans 1 eau ou dans un milieu chargé d’humidité. C’est à elle que le venin doit son odeur vireuse, alliacée, sa toxicité et ses énergiques propriétés systoliques.

D. Fornai-a,/; veleno délia Salamandra d’acqua. Lo Speriraentale, XXXV, p. 156, 1875. a r

A. Capparelli, Recherche i sur le venin du Triton cristalm. Arcli. ital. de biologie, IV, p. 72, 1883.

G. Calmels, Sur le venin d-s Batraciens. Comptes rendus de l'Acacl. des SC., XCVIII, p. 536, 1884.

• A. Gautier et Etard, Observation relative à une note de M. Calnûls sur le venin des Batraciens.. Ibidem, p. 561.

ORDRE DES ANOURES

Les Anoures ou Batraciens écaudés comprennent trois sous-ordres. La larve porte le nom de Têtard.

Les Aglosses sont des Amphigyrinides sans langue et à vertèbres opisthocœles ; les deux trompes d’Eustache se réunissent et débouchent dans le pharynx par un orifice commun, sauf chez Myobatrachus; les dents font défaut (Pipa americana) ou manquent seulement à la mâchoire inférieure (Bactylethra) . Le Pipa ou Crapaud de Surinam vit au Brésil et aux Guyanes ; le Dactylèthre habite l’Afrique tropicale, de l’Abyssinie au Cap.

Les autres Anoures sont les Phanéroglosses : ils sont pourvus

une langue. Ils comprennent les deux derniers sous-ordres.

ORDRE DES ANOURES.

Les OxYDACTYLES oiit les doigts effilés et pointus.

Les Discoglossides ont un spiraculum impair et médian et des vertèbres opisthocœles. Biscoglossus pictus est du nord de l’Afrique, d’Espagne et de Sicile. Le Crapaud accoucheur [Alytes obstetricans) est de France : le mâle place sur ses pattes postérieures les œufs que la femelle vient de pondre et les transporte partout avec lui ; l’embryon se développe, protégé par une coque résistante. Au bout de quelques semaines, le développement est achevé : le mâle se rend alors au ruisseau le plus voisin, le Têtard se dégage de l’œuf et tombe à l’eau, pour y rester jusqu’au moment de la métamorphose. Les Sonneurs [Bombinator] sont de petite taille ; leur ventre présente une belle coloration jaune ou orangée; leur venin est très volatil, provoque l’éternuement et a une odeur d’ail (Rôsel von Rosenhof, 1758). JB. pachypus se trouve en France, ainsi que da,ns le sud et l’ouest de l’Europe, à l’exception de la péninsule ibérique ; B. igneus habite l’Europe centrale et septentrionale.

Tous ces animaux sont aisément reconnaissables à l’âge adulte, mais la similitude du spiraculum rendrait les larves difficiles à distinguer, si Héron-Royer et van Bambeke n’avaient montré que les lames pectinées ou lèvres armées des Têtards présentent une structure fixe chez une même espèce, mais variable d’une espèce à l’autre ; celte remarquable observation est vraie pour la larve de tous les Anoures.

Les autres Oxydactyles sont des Lévogyrinides; leurs vertèbres sont procœles.

Les Grenouillles ont des dents à la mâchoire supérieure et au vomer, mais non à la mâchoire inférieure. On en connaît un grand nombre d’espèces, dont trois habitent la France : ce sont Rana eseulenta Linné [viridis Rœsel), B. fusca Rœsel {temporaria Duméril et Bibron) et R. agilis Thomas ; la première est verte, les deux autres sont rousses, ainsi que R. arvalis Nilsson {oxyrhina Steenstrup), du nord de l’Europet

Les Grenouilles n’ont pas de parotides, et leur venin est moins actif que celui des autres Anoures; il provoque néanmoins une irritation, s’il vient à jaillir sur la conjonctive ou la pituitaire.

On doit à Lessona des renseignements sur la consommation alimentaire des Grenouilles en Piémont, et àNinni des renseignements analogues pour Yenise. On apporte aux marchés de cette ville, d’avril à août, un nombre de Grenonilles vertes variant de 500,000 à 1,500,000 et valant de 20,000 à 60,000 fr. ;

CLASSE DES AMPHIBIENS.

en moyenne, les grosses se vendent à raison de la pièce les moyennes 0f'',03 et les petites à raison de 6 à 8 pour 0^' lo' Le métier de ranocchiaio ou pêcheur de Grenouilles est presque exclusivement exercé par vingt-deux ou vingt-trois individus du village de Chirignago, localité dont les Grenouilles sont de taille gigantesque : on en prend du poids de 230 à 300 grammes et môme davantage.

La pêche se fait surtout au printemps, époque à laquelle tous les Batraciens sont à l’eau pour vaquer aux soins de la reproduction. Les pêcheurs peuvent alors capturer des Crapauds en même temps que les Grenouilles et les apporter aux marchés : c’est ainsi que nous avons vu vendre à maintes reprises, dans plus d’un marché de Paris, notamment à celui de la place Maubert, des brochettes de cuisses de Crapauds. Celles-ci sont aisément reconnaissables à leur forme trapue,' de plus, au lieu d un blanc mat comme chez les Grenouilles, les muscles sont grisâtres et le tissu conjonctif qui s’insinue entre eux est ordinairement chargé de pigment noir.

La Grenouille Taureau {R. mugiens), des Élals-Unis, est de grande taille et assez appréciée. L’espèce étant devenue relativement rare, on a songé a l’élever en vue de l’alimentation, mais on a dû y renoncer, à cause de la lenteur de sa croissance.

Les Pélobates portent à la base du premier orteil un fort ergot aplati et tranchant ; la mâchoire supérieure porte des dents. Pelotâtes fiiscus et P. cuUripes vivent en France. Le mâle n’a pas de sacs vocaux, mais présente à la partie antérieure et supérieure du bras une grande plaque glandulaire. Pelodytes punctatus est une espèce voisine, de petite taille et dont le mâle possède un sac vocal.

Le venin du Pélodyte et des Pélobates est très volatil, d’odeur alliacée. D’après Sauvage, le venin de P. fuscus est blanchâtre, visqueux, d’une odeur forte et pénétrante. Inoculé à une Souris, il la lue en 27 minutes, après avoir produit des efforts de vomissement, du tremblotement des muscles, des convulsions; il participe à la fois de 1 action du venin de la Salamandre et de celle du venin du Crapaud.

^ Les Bufonides ou Crapauds {Bufo) ont la peau verruqueuse et riche en glandes à venin ; la pupille est transversale, les deux mâchoires manquent de dents. B. vulgaris a deux grosses parotides; B. calanata, reconnaissable à la raie jaune dont il est marqué sui-

ORDRE DES ANOURES.

vant la ligne médio-dorsale, porte en outre une grosse plaque glandulaire sur la jambe; ces deux espèces sont françaises. B. viridis, répandu dans le sud et l’est de l’Europe, ainsi que dans le nord de l’Afrique, se retrouve aussi en France, aux environs de Briançon. D’autres espèces vivent dans l’ancien et le nouveau continents.

L’action physiologique du venin de Bufo vulgaris est très semblable à celle du venin de Triton cristatus, mais est plus prompte et plus énergique. En injection sous-cutanée, ce venin est mortel pour les Gastéropodes, les Araignées, les Insectes, les Poissons (Cyprins), les Batraciens (Salamandre, Triton, Grenouille, Crapaud), les Reptiles (Lézard, Couleuvre, Tortue), les Oiseaux et les Mammifères : la Grenouille est tuée en une heure, le Chien elle Cobaye meurent en un laps de temps variant entre une demi-heure et une heure et demie; les Oiseaux de petite taille sont tués en quelques minutes.

La Grenouille est très sensible à l’action de ce venin : il suffit d’en étendre une couche sur sa peau pour l’empoisonner ; par la voie intestinale, elle absorbe également le poison et la mort arrive presque aussi vite que lorsque celui-ci est inoculé'sous la peau : l’estomac ne présente pas trace d’irritation.

L’absorption du venin par l’intestin semble être fort restreinte chez un certain nombre d’animaux à sang froid, tels que la Couleuvre à collier, la Sauvegarde, la grande Salamandre du Japon, etc., qui avalent impunément des Crapauds couverts de venin. Elle est également de peu d’importance chez les Mammifères, le Chien n’étant pas incommodé, même quand il a avalé une peau entière de Crapaud. Le venin se comporte ici de la même manière que le curare qui, très rapidement absorbé par l’intestin des Grenouilles, au point de causer un empoisonnement mortel, n’est absorbé que lentement par l’intestin des Mammifères et ne cause jamais d’accidents, son élimination se faisant activement par l’urine.

Injecté sous la peau d’un Mammifère (Chien), le venin du Crapaud commun produit constamment de l’excitation, des efforts de vomissement ou de véritables vomissements, souvent aussi des convulsions. Son action sur le cœur n’est pas modifiée, si on vient à détruire la moelle épinière; toutefois, l’excitabilité du myocarde n’est pas annihilée ; l’irritabilité musculaire et la conductibilité nerveuse sont intactes. Les artérioles sont contractées et exsangues, mais ce phénomène de vaso-constriction est d’origine nerveuse et ne se pimduit pas, si on coupe les nerfs qui se rendent aux vaisseaux.

CLASSE DES AMPHIBIENS.

Les premières recherches sur la nature chimique du venin du Crapaud sont dues à Casali et rapportées par Fornara. Du venin de Bufo viridis, Casali put extraire de l’acide formique et un alcaloïde azoté, qu’il proposa d’appeler bufidine ; Posada-Arango avait proposé déjà le nom de bufine pour le principe actif du venin de Crapaud Cet alcaloïde agit de la même manière que le venin, mais d’une façon presque foudroyante; il est incolore, amorphe, peu soluble dans l’eau, très soluble dans l’alcool et l’éther.

C’est encore à Calmels qu’on doit la connaissance exacte do principe auquel le venin du Crapaud commun doit sa toxicité Ce venin est plus dilué que celui du Triton : aussi la pseudolécithine initiale y est-elle presque entièrement dédoublée; les globules qu’elle constituait ne sont plus représentés que par leur enveloppe vide et fragmentée, flottant dans le liquide et en voie de destruction.

Le venin renferme une petite quantité de métbylcarbylamine, C^H^Az, à laquelle il doit son odeur et sa toxicité. Il contient principalement de l’acide méthylcarbylamine-carboniqne ou acide isocyanacétique, C^H^AzO^OH. Cet acide, Calmels a pu le reproduire par synthèse ; il cristallise de ses solutions étbérées et alcooliques en doubles pyramides quadrangulaires, accolées par la base; son odeur est vireuse, son goût âcre et nauséabond. Abandonné à lui-même, il attire l'humidité de l’air et fond en un déliquium visqueux, où apparaissent des gouttes huileuses, puis des cristaux de glycocolle, plongés dans une solution aqueuse d’acide formique.

Les Discodactyles sont des Lévogyrinides pourvus d’une langue et de vertèbres procœles. Les doigls et les orteils se terminent par des pelotes visqueuses, grâce auxquelles l’animal peut adhérer à la surface des plans verticaux ou même marcher à la face inférieure de plans horizontaux.

Les Hylides ont des dents maxillaires, mais sont dépourvus de parotides. Hyla arborea Dura, et Bibron est la Rainette verte; H. barytonus Héron-Royer habite le sud-est de la France; H. Savignyi, 1 Égypte et 1 Asie Mineure; H. japonica, le Japon. Ces animaux, de teinte vert tendre, prennent rapidement la couleur du fond sur lequel ils se trouvent, grâce au jeu des chromatophores. Les œufs sont pondus dans l’eau, puis abandonnés à eux-mêmes, mais d’autres espèces de ce groupe incubent leur ponte (Nototrema).

ORDRE DES ANOURES.

Le genre Phyllobales est voisin; Ph. bicolor est de Cuba.Posada-Arango donne le nom de Ph. chocoensis, et André celui de Ph. bicolor, var. toxicaria, à un petit Batracien des forêts du Choco, territoire colombien situé entre les quatrième et neuvième degrés de latitude nord. Les Indiens Noanamas le recueillent, mais en ayant soin de le saisir avec des feuilles, pour éviter son contact cuisant. Ils le transpercent alors d’une baguette pointue, qu’ils enfoncent par la bouche dans la masse du corps, puis ils l’approchent d’un feu vif ; la surface du corps exsude un venin laiteux, un peu jaunâtre, dans lequel on trempe la pointe des flèches à sarbacane; un seul animal suffit à empoisonner cinquante flèches (1).

Celles-ci conservent fort longtemps leurs propriétés, pourvu qu’on les maintienne à l’abri de l’humidité. Le poison forme à leur surface un enduit gris plus ou moins foncé, suivant son ancienneté, inodore mais excitant fortement l’éternuement, quand on le racle ou le pulvérise; il est âcre et produit la salivation. Si on traite les flèches par l’éther, ce liquide dissout une certaine quantité d’une substance résineuse, légèrement aromatique, non venimeuse; l’alcool froid ou chaud dissout au contraire la totalité du principe actif, que Posada-Arango appelle batracine. Ce principe se dépose en un magma blanc, d’apparence cristalline : Aronssohn y a reconnu un alcaloïde très. azoté, riche en carbone, mais qui renfermerait du phosphore, et serait dépourvu d’oxygène.

Le venin du Pbyllobate n’agit que quand il est en contact immédiat avec le sang : parla voie intestinale, il est inoffensif. Posada-Arango en a avalé une quantité sensible et en a fait prendre à des Poules de très fortes doses, sans qu’aucun accident s’ensuivît ; il a pu même manger sans inconvénient les Poules et les Canards sur lesquels il avait expérimenté l’action du poison de flèches. Inoculé par ponction et même en laissant pendant deux heures le dard séjourner dans l’épaisseur des membres, ce poison ne provoque aucun phénomène chez le Crapaud. Le Coq, la Poule, le Canard y sont, au contraire, extrêmement sensibles et meurent en moins d’un quart d’heure; le Chat et le Cobaye succombent aussi très rapidement. Les symptômes sont très analogues à ceux que Vulpian a notés avec le venin de Crapaud : le muscle conserve sa contractilité, les hématies sont intactes.

(l) C’est de ce poison de flèche, ou du moins d’un poison pi-éparé do la même manière, que parle Claude Bernard [Leçons de pathologie expérimentale. Paris, 1872. Voir p. 150 et 292).

716 CLASSE DES ÂMPHIBIENS.

On a cru que le venin des Batraciens était utilisé par les Indiens pour la préparation du curare, mais, depuis les recherches de Jobert sur l’origine de ce poison, cette opinion doit être abandonnée.

L’ancienne pharmacopée faisait grand usage du Crapaud. Desséché, puis réduit en poudre, on le donnait à l’intérieur contre l’hydropisie ou pour résister au venin (1) ; on l’appliquait aussi sur Tes reins et sur l’ombilic dans les mêmes maladies.

Quant à la Grenouille, on l’employait « pour rafraîchir, pour condenser ou pour incrasser les humeurs, pour adoucir les douleurs et les inflammations; « on l’appliquait en topique eton en tirait par distillation une eau jouissant des mômes propriétés. D’autres espèces, telles que la Rainette, le Crapaud calamite et la Grenouille agile, étaient réputées « propres pour temperer les ardeurs de la fièvre, pour modérer les trop grandes sueurs, on les fuit tenir vivantes dans les mains pendant quelque temps; elles sont bonnes étant mangées ou prises en bouillons pour les inflammations de poitrine; elles arrêtent le sang étant écrasées et appliquées sur la playe. » (Lemery).

Ces remèdes empiriques sont heureusement abandonnés depuis longtemps. Certains auteurs, tels que Houat et Fornara, ont néanmoins proposé de tirer des médicaments du venin de Crapaud, Fornara fixe un Crapaud vivant sur un cadre de bois ou de liège, à l’aide de crochets de métal qui communiquent avec une bobine d’induction. Sous l’influence d’un courant électrique faible, les glandes se contractent et se vident de tout le venin qu’elles renferment: l’anim:;! se couvre donc d’un venin laiteux, qu’un courant d’eau suffit à entraîner dans un récipient silué au-dessous. L’opération achevée, le Crapaud est remis en liberté ; s’il est bien nourri, il peut, au bout de 2 à 3 semaines, fournir une nouvelle provision de venin.

Le venin dilué dans l’eau est évaporé, puis le résidu est repris par l’alcool. A la suite de plusieurs distillations et dissolutions successives, on obtient un produit rouge jaunâtre, très foncé, d’une odeur vireuse et attirant un peu l’humidité de l’air. Ce produit est loin d’être pur; il renferme néanmoins le principe actif du venin : Fornara lui donne le nom de phrynine.

Cette substance se conserve bien, à sec et peut être utilisée en thérapeutique; son action sur la circulation, sur la respiration et sur les muscles serait analogue à celle de la digitaline. Fornara propose d’en faire des pommades pour raviver les tissus atoniques ; de la diluer dans un véhicule tel que l’eau, puis de l’injecter à doses faibles et

(t) Od a de tout temps considéré le Crapaud comme venimeux, mais on prenait, et on prend encore aujourd’hui pour le venin l’uriiie que l’animal émet brusquement sous l’influence de la crainte, quand on ciierclie à le saisir.

éloignées dans les tissus de mauvaise nature, dont elle' amènerait la mortification ; ce serait encore un excitant de la nutrition et du myo-

carde. , , j

L’étude thérapeutique des carbylamines, qui forment la base des venins des Batraciens, permettra d’apprécier si ces prévisions sont fondées.

D. Foniara, Sur les effets physiologiques du venin de Crapaud. Journal de thérapeutique, IV, p. 882 et 929, 1877.

Les auteurs anciens mentionnent souvent des cas dans lesquels des Batraciens auraient vécu plus ou moins longtemps dans l’estomac, causant des troubles passagers ou de longues maladies ; un jour, le malade les évacuerait par le vomissement ou avec les déjections et tout malaise disparaîtrait. Par exemple, Schenck de.Giâfenberg dit avoir vu dans l’estomac humain des Grenouilles, des Crapauds et des Têtards en abondance; un jeune garçon, dont il cite le cas, vomit onze Grenouilles vivantes.

De nos jours, des récits de ce genre sont plus rares, mais pourtant pas sans exemple. Luroth, de Bischwiller, raconte sérieusement qu’une fille de vingt-huit ans évacua avec ses excréments une Salamandre aussi .longue et aussi grosse que l’index ; cet animal, qu’elle avait avalé quatre ans auparavant, en buvant dans une source, lui avait occasionné une foule de symptômes singuliers.

B. Weiss, de Temesvar, fut appelé auprès d’une femme de vingttrois ans qui présentait divers troubles gastriques ; six jours plus tard, il est encore appelé : la malade venait de vomir une Grenouille vivante. Il ne doute pas que celle-ci n’ait séjourné longtemps dans l’estomac et n’ait été la cause des accidents observés, car, dit-il, elle était couverte de mucosités acides.

Le Musée zoologique de Gôttingen renferme, suivant Berthold, plusieurs Batraciens qui auraient été évacués parle vomissement ; un Triton punctatus provenant d’une fille de quinze ans, un Tr. cristatus provenant d’une fille de vingt ans, deux Tritons provenant d’un jeune apprenti cordonnier qui en avait vomi 45, enfin deux Rana esculenta rendues par une fille de vingt-sept ans.

On remarqueraque toutes ces observations étranges se rapportent à des femmes, plus rarement à de jeunes garçons ; l’homme adulte en est toujours exempt. Cette constatation indique déjà presque à coup sûr qu’il s’agit dans tous ces cas de simulations et de supercheries hystériques, opinion dont l’exactitude est mise hors de doute par le fait suivant, rapporté par Bremser ;

Une fèmme d’une quarantaine d’années vomit un Sonneur (Bombinator), en même temps que des membranes. Au bout de plusieurs

CLASSE DES ÂMPHIBIENS.

années, elle finit par avouer que, voulant mettre un terme à sa vie elle avait avalé le jour même cet animal, entouré d’une membrane qu’elle avait ramassée dans une boucherie.

En se livrant à un examen minutieux des matières contenues dans l’intestin des Batraciens du Musée de Gôitingen, Berthold reconnut qu’elles consistaient en substances diverses provenant évidemment de l’eau des mares ou des ruisseaux; il était donc ainsi démoniré que ces animaux n’avaient pas séjourné dans l’estomac ou, du moins avaient dû en être expulsés, comme dans le cas de Bremser, aussitôt après leur ingestion. Berthold a d’ailleurs constaté, par un grand nombre d’expériences, que des Batraciens d’espèce variée leurs larves ou leur frai mouraient dans l’eau chaude, à une température à peine aussi élevée que la température normale du corps.

Les Amphibiens dérivent des Stégocéphales. Les Gymnophiones ont la même forme générale et les mêmes vertèbres que Dolichosoma et Ophidbrpeton, du carbonifère d’Irlande et du permien de Bohême; Epkrium cjlutiaosumai les mêmes écailles que Discosaunis, du rothliegeude de Saxe.

Les Urodèles se rattachent étroitement à Branchiosaurus, du permien de Bohême et de Saxe. La filiation des Anoures, est plus obscure, mais ils ont avec les Urodèles de trop grandes affinités pour •qu’on puisse contester qu’ils dérivent également des Stégocéphales.

Les Vertébrés que nous avons étudiés jusqu’à présent (Poissons et Amphibiens) sont souvent réunis sous la dénomination commune d'Ichthyopsidés ; on les appelle encore Anallan- TOÏDiENs, à l’exemple de H. Milne-Edwards, ou Anamniotes, en considérant que l’embryon n’est jamais pourvu d’enveloppes protectrices dérivées de ses propres tissus.

Chez les Vertébrés dont il nous reste à faire l’étude, l’embryon possède au contraire une allantoïde et un amnios, dont nous aurons à indiquer l’origine : aussi leur donne-t-on le nom collectif d’ALLANTOïDiENS OU d’AfiiNioxES. Ils sont toujours dépourvus de métamorphoses et se développent directement. Destinés à vivre dans l’air ou du moins à respirer l’air en nature, leur respiration est exclusivement pulmonaire : les arcs branchiaux n existent plus que transitoirement, chez l’embryon, comme preuve que ces animaux supérieurs descendent d’êtres plus simples, qui vivaient dans l’eau et respiraient par des branchies.