QUELQUES DÉTAILS SUR L'EMBRYOLOGIE DU CŒUR

L'embryologie cardiaque est encore fort mal connue, entourée de bien des obscurités. Nous nous bornerons à énoncer ici les quelques faits qui semblent le mieux établis et dont la connaissance est tout à fait indispensable à l'exposition de notre sujet.

C'est du 12e au 18e jour chez l'embryon humain que le cœur fait sou apparition sous forme de deux blastèmes ayant une position symétrique sur les parois latérales du pharynx. Ces deux blastèmes tendent à s'accoler. Le tube cardiaque né de leur fusion est placé sur la ligne médiane en avant de l'intestin directement sous le capuchon céphalique. Il reçoit, par son extrémité inférieure, les veines omplialo-mésentériques et donne naissance par son extrémité supérieure aux deux aortes primitives. A peine constitué le tube cardiaque s'allonge, mais il est fixé à ses deux extrémités par les vaisseaux afférents et efférents, si bien qu'en s'allongeant il se recourbe. L'inflexion qu'il subit est double. Il olï're la forme d'une S italique. La portion artérielle s'incurve en avant et à droite; la portion veineuse s'incurve en

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arrière et à gauche. — A mesure que l'allongement se poursuit, les courbes s'exagèrent si bien que la coudure droite semble descendre, la coudure

É gauche semble remonter pour se placer au-dessus et en arrière de celle-ci. Pendant que s'opèrent cet accroisse- 0 ment en longueur et cette double inflexion le tube cardiaque ne conserve déjà plus un calibre uniforme. On v voit s'y dessiner des étranglements successifs. L'un sépare nettement la portion où se jettent les veines de la portion Fig. î. — Cœur d'un d'où naissent les artères, c'est le canal auriculaire. embryon de lapin ligne de démarcation entre l'oreillette primitive et le ven-

(d'après Iiischoir). . . . . .» TT . .. . l . ,

tncule primitil. Lu autre moins distinct est décrit sous le nom de détroit de Haller, il distingue la bulbe aortique de la portion ventriculaire. En résumé, on trouve en partant des veines omphalo-mésentériques, qui se sont réunies en un tronc très court sinus veineux : 1° l'oreillette; 2° le canal auriculaire; 5° le ventricule ; 4° le détroit de Haller; 5° le Imlbe. — La portion qui correspond à l'oreillette se gonfle de deux saillies latérales qui apparaissent à droite et à gauche du bulbe aortique, ce sont les ébauches des auricules qui surmontent déjà le ventricule et tendent à embrasser en arrière le bulbe. Sur le sommet du ventricule, au point qui correspondra à la pointe du cœur, se dessine un petit sillon, sillon interventriculaire indiqué par Kôlliker.

Tout d'abord, le cœur est donc mono-auriculaire et mono-ventriculaire. Les séparations entre les trois compartiments, oreillette, ventricule et bulbe, sont marquées par des constrictions perpendiculaires à son axe.

C'est grâce à des cloisonnements antéro-postérieurs que s'effectue la division en deux loges distinctes : 1° du ventricule (ventricule droit et ventricule gauche) ; 2° de l'oreillette (oreillette droite et oreillette gauche) ; 3° du bulbe (artère pulmonaire et aorte). Les cloisonnements du bulbe et du \ entricule sont les premiers à s'effectuer et se terminent à peu près à la même époque. La division du bulbe serait accomplie vers la 7e semaine. Kôlliker a constaté chez des embryons humains de cet âge une artère pulmonaire et une aorte parfaitement distinctes. Ce cloisonnement s'effectue de haut en bas par un scptuni légèrement incurvé qui part de la partie postérieure et gauche du bulbe pour se porter en avant et à droite, et dont la face convexe regarde en avant et à gauche. Sur une coupe horizontale du bulbe cloisonné, l'artère pulmonaire se présente comme un croissant, tandis que l'aorte est représentée par un cercle placé en arrière et à sa droite. La cloison interventriculaire serait achevée vers la 8e semaine, d'après Coste, Ecker et Schmidt, même dès la (in de la 7° d'après Kôlliker. À l'encontre de la cloison du bulbe, elle se développe de bas en ha*ut. Elle offre tout d'abord la forme d'un croissant. En s'élevant, la corne antérieure du croissant atteint la circonférence gauche du bulbe, tandis que la corne postérieure plus importante vient se placer entre les orilices auriculo-ventriculaires droit et gauche. L'échancrure qui occupe le bord supérieur de la cloison se réduit graduellement, mais il est à présumer qu'elle ne disparait jamais. D'après Lindes elle est destinée à constituer l'embouchure de l'aorte dans le ventricule gauche.

Si l'achèvement de la cloison se poursuivait en effet par l'oblitération progressive et complète de cette échancrore, la séparation du ventricule droit et du ventricule gauche serait bien effectuée, le cloisonnement du ventricule primitif serait opéré, mais les deux vaisseaux artériels s'ouvriraient dans le ventricule drcfit. La cloison occupe en effet le plan médian du ventricule primitif, et le bulbe s'élève adroite de ce plan.

La phase du travail embryonnaire qui amène l'abouchement définitif de l'aorte dans le ventricule gauche et de l'artère pulmonaire dans le ventricule droit nous est mal connue. Rokitansky1 entre à ce sujet dans des détails très minutieux et que nous ne pouvons que rapidement résumer. L'abouchement des troncs artériels dans leurs ventricules respectifs serait, d'après lui, obtenu par l'intermédiaire des lèvres auriculo-ventriculaires et grâce au développement d'un bourgeon né secondairement de la paroi interventriculaire.

Lindes a donné le nom de lèvres auriculo-ventriculaires à deux bourrelets qui se développent au niveau du canal auriculaire, L'un sur sa face antérieure, l'autre sur sa face postérieure, et en rétrécissent la lumière; les bourrelets perpendiculaires à Taxe du canal se font vis-à-vis. Dès lors, le passage auriculo-ventriculaire est représenté par trois fentes, une centrale comprise entre les deux lèvres, deux petites latérales comprises entre les extrémités de chaque lèvre et la paroi latérale du canal auriculaire qu'elles n'atteignent pas. Rokitansky compare la forme du canal auriculaire ainsi modifié à l'image suivante : )—i

Le trait central représente l'espace ménagé entre les deux lèvres; les deux traits plus courts perpendiculaires au premier représentent l'espace laissé libre de chaque côté en dehors de leurs extrémités. Les parties centrales des deux lèvres placées en face l'une de l'autre seraient destinées à se rejoindre, à se fusionner pour constituer le cordon commissural; ce cordon est situé entre la cloison des oreillettes et la cloison des ventricules, entre l'orifice auriculo-ventriculaire droit et l'orifice auriculoventriculaire gauche.

Lorsque la cloison interventriculaire en s'élevant a atteint le cordon commissural, l'échancrure médiane est en partie dissimulée tant du côté du ventricule droit que du côté du ventricule gauche. Elle se trouve masquée à droite et à gauche par deux petits tubercules, l'un antérieur, l'autre postérieur, qui occupent la circonférence interne de chaque orifice auriculo-ventriculaire ; ces tubercules ne sont autre chose que les n.

. , , , . , Fi&. 2. — Cœur a la hn du

extrémités encore indépendantes des lèvres aunculo- 5ejour(vu de gauche). Les ventriculaires. On n'a qu'à soulever les tubercules pour Jevres /> et ^/ soudeesen-

tI * tre elles. Au-dessous 1 en-

apercevoir l'échancrure dans toute son étendue. Cette trée du trou de la cloison disposition persistera du côté du ventricule gauche où RokitansS^ (d'api*s les extrémités des lèvres auriculo-ventriculaires ne contracteront aucune relation avec le bord de l'échancrure et vont contribuer à former la valve aortique de la mitrale. A droite, il n'en est plus de même.

1 Rokitansky. Die defecte der Scheidewunde des Herzens Wien. 1875.

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L'échancrure ne reste plus béante comme du coté du ventricule gauche. Elle est tout d'abord fermée dans sa partie postérieure; c'est l'extrémité de la lèvre auriculo-ventriculaire postérieure qui opère le début de cette occlusion en contractant des adhérences avec le bord de l'échancrure, puis celle de la lèvre auriculo-ventriculaire antérieure en fait bientôt de même. La soudure des deux extrémités droites des lèvres auriculo-ventriculaircs entre elles et avec le bord de Téchancrure font que la communication interventriculaire conservée à gauche dans ses dimensions premières se trouve réduite à droite et s'ouvre directement au-dessous et en arrière de la partie postérieure du bulbe aortiquc.

Dès cette période de la vie embryonnaire le sang ne passe donc plus aussi librement d'un ventricule à l'autre, celui qui provient du ventricule gauche trouve bien du côté de la cloison une échappée facile, puisque la béance de Téchancrure est totale, mais il est indiqué sur la droite et partiellement dirigé vers la partie postérieure du bulbe, partie postérieure que l'achèvement du septiun du bulbe va transformer en aorte.

C'est alors que naît de la cloison interventriculaire un petit bourgeon. qui se développe, grandit et forme une crête; cette crête vient atteindre pour s'y souder le bord inférieur de la cloison du bulbe. Grâce à elle, la cloison du tronc artériel commun se trouve prolongée et complétée en bas. Les deux vaisseaux artériels se trouvent indépendants dans toute leur étendue, l'échancrure médiane de la cloison est complètement oblitérée du côté du ventricule droit, toute communication est effacée entre les deux ventricules, enfin l'aorte reste seule en relation avec l'échancrure médiane de la cloison qui devient son origine réelle dans le ventricule gauche.

On comprend facilement que ces opérations délicates soient susceptibles d'échouer. Quoi qu'il en soit de son mode de formation, la cloison interventriculaire définitivement constituée peut être considérée comme formée de trois portions distinctes : 1° Une portion postérieure la plus étendue, de constitution musculaire, venant se terminer en haut entre les deux orifices auriculo-ventriculaires et se reliant à la cloison interauriculaire par 1 intermédiaire du cordon commissural. C'est le sept uni postérieur de Rokitansky. 2° Une portion antérieure ('gaiement musculaire, correspondant aux deux vaisseaux artériels et venant se terminer dans les parois ventriculaires antérieures. Elle a la forme d'une s italique, englobe dans sa boucle postérieure l'aorte et dans sa boucle antérieure l'artère pulmonaire. C'est le sept mu antérieur de Rokitansky lui-même divisible en deux portions; la zone aortiquc, la zone pulmonaire. Nous avons indiqué les détails relatifs à la zone aortiquc qui semble surtout constituée par des libres venant du ventricule gauche, ajoutons que cette zone l'orme la paroi postérieure de 1 inl'undibulum de l'artère pulmonaire, si bien que si elle vient à manquer le cùnc artériel restera rudhnentaire et qu'il ne sera plus formé que par les fibres qui lui sont fournies par le ventricule droit. 5° La port ion membraneuse intermédiaire aux deux précédentes. Cette zone est uniquement formée par du tissu conjonctif revêtu à droite et ;'i gauche par les endocardes ventriculaires.

On a fait jouer à cette portion membraneuse, undefended espace de Peacock, un grand rôle dans la genèse des communications anormales reliant les deux ventricules, aussi importe-t-il d'en fixer très exactement les limites.

D'après Kauska et plus tard d'après Pclvet1, ces limites sont surtout distinctes lorsqu'on regarde du côté du ventricule gauche. L'espace membraneux a la forme d'un rectangle allongé. Les deux bords supérieurs sont formés par l'angle rentrant qui résulte de la réunion des sigmoïdes aortiques droite et postérieure. Des deux côtés inférieurs l'un est formé par le bord supérieur de la partie charnue de la cloison, il est oblique de droite à gauche et de haut en bas ; l'autre correspond au point d'insertion de la valvule mitrale à son anneau fibreux.

Du côté du ventricule droit les limites sont moins fixes, l'espace membraneux peut correspondre tout entier au ventricule ou à l'oreillette, ou bien partiellement au ventricule, et partiellement à l'oreillette. Variations qui dépendent du point d'insertion plus ou moins élevé de la tricuspide.

Reiss " admet enfin que dans certains cas l'espace membraneux peut se prolonger entre la sigmoïde postérieure et gauche de l'aorte jusqu'au bord de la valvule aortique de la mitrale : espace mitral. Le septum postérieur, l'espace membraneux, le septum antérieur, lui-même divisible en deux parties distinctes, tels sont donc d'arrière en avant les trois segments successifs du bord supérieur de la cloison des ventricules. Au moment où le cloisonnement du bulbe et du ventricule s'achève, commence celui de l'oreillette.

Le septum interauriculaire part de la paroi antérieure de l'oreillette et du bord supérieur de la cloison interventriculaire et se dirige vers l'embouchure du sinus veineux qu'il n'atteint pas. Lorsque le sinus a cessé d'être, sur la paroi postéro-inférieure de l'oreillette, à droite et à gauche de la veine cave inférieure, se développent deux replis destinés à former l'un la valvule d'Eustache, l'autre la valvule du trou ovale. Ces valvules sont distinctes le oe mois. L'achèvement de la cloison interauriculaire n'a guère lieu que le 5e mois. Rokitansky professe, à l'égard du développement de la cloison des oreillettes, une autre manière de voir. Pour lui la cloison définitive proviendrait d'une cloison primitive. La cloison primitive serait constituée par une sorte de grillage compris dans un cadre charnu. Peu à peu le cadre prendrait une importance prépondérante, et se substituerait à la cloison primitive dont les mailles seraient comblées à l'exception d'une seule qui n'est autre que le trou de Botal. L'époque et le mode de formation des appareils valvulaires destinés aux orifices auricuio-ventriculaires et aux orifices artériels offre également un intérêt de premier ordre. Deux hypothèses ont été autrefois en présence. On se demandait si les valvules étaient le résultat de la segmentation d'un diaphragme préexistant ou si chacune d'elles se formait aux dépens d'un bourgeon primitif. Les travaux de Ecker, de Bernays et Kôllikersont venus affirmer la réalité de la seconde manière de voir.

Dès la huitième semaine, c'est-à-dire à l'époque où s'achève la séparation

(*) Pki.vf.t. Anév. du cœur. Th. de Paris, 1867.

(*) 1U:iss. Contribution à l'étude des maladies congénitales du cœur. (Maladie de Roger.) Th. Paris, 1895.

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des deux ventricules, les bords des fentes, qui de ces cavités donnent accès dans l'oreillette, commencent à présenter chacune un bourrelet saillant: c'esl aux dépens de ce bourrelet, constitué par un épaississement de l'endocarde, que va se former la valvule, dont la structure est définitive, d'après Berna ys, au troisième mois. D'après Tonge, les valvules semi-lunaires apparaissent à la base du bulbe sous forme de petits bourgeons avant même la division définitive du bulbe. Kolliker a vu ces valvules déjà distinctes sur les deux artères d'un embryon de 7 semaines. Au début une des valvules sigmoïdes est généralement plus petite que les deux autres.

Rappelons aussi que les arcs aortiques, nés du bulbe, ne persistent pas tous les cinq; certains disparaissent, certains se transforment en vaisseaux définitifs, ce sont : l°les troisièmes qui deviennent les carotides; 2° les quatrièmes dont le gauche forme la crosse de l'aorte et le droit le tronc brachiocéphalique: 5° enfin l'un des cinquièmes, celui du côté gauche, qui constitue

g. 3. — Formation des arcs aortiques des grosses artères, ligures schématiques. — (D'après Kolliker.) II, III, IV. V. Premier, deuxième, troisième, quatrième et cinquième arcs aortiques; A, tronc artériel commun d'où naissent les deux premiers arcs aortiques; la place où se formeront les suivants est indiquée par des lignes ponctuées: B. tronc artériel commun avec les trois paires d'arcs aortiques et la trace du cinquième: C, tronc artériel commun avec les trois dernières paires d'arcs aortiques et la trace des deux premières oblitérées à cette époque; D, artères persistantes; les parties disparues sont indiquées par des lignes ponctué.^.

tronc artériel commun: 2, aorte thoracique; 3. branche droite du tronc artériel commun destiné ;i disparaître; i. branche gauebe persislante: 5. artère axillaire: 6, artère vertébrale: 7. 8. sousclavière ; 9, carotide primitive; 10. carotide externe: 11. carotide interne; 12, aorte; 13. artère pulmonaire; 14, 15, branches pulmonaires droite et gauche de l'artère pulmonaire.

le canal artériel. Cet arc va en effet de la partie supérieure du bulbe aortique à la portion descendante de l'aorte primitive, portion qui constituera l'aorte descendante définitive. Son embouchure a lieu directement au-dessous de celle du quatrième arc gauche, c'est-à-dire à la terminaison même de la crosse de l'aorte ou pour mieux dire à l'isthme de l'aorte.

Lorsque le cloisonnement du bulbe s'opère, comme cet arc provient de la portion qui forme l'artère pulmonaire, il constitue une voie de communication entre cette artère et le début de l'aorte descendante. Cette communication n'est autre que le canal artériel. Sur la portion interne de ce canal on voit se développer deux petits vaisseaux, ce sont les deux premières branches de l'artère pulmonaire qui apparaissent tout d'abord comme des émanations du canal artériel. Pendant toute la vie intra-utérine, le canal artériel a pour mission, comme on sait, de conduire dans la grande circulation une partie du sang lancé dans l'artère pulmonaire. Lorsque la respiration est établie.

tout le sang gagne le réseau pulmonaire et le canal artériel devenu inutile (du moins dans les conditions normales) s'oblitère. Cette oblitération est complète vers le vingtième jour.