PHYSIOLOGIE DU GROS INTESTIN

Etat des substances alimentaires à F extrémité de riîitestin grêle. — Macfadyen, IVencki et Sieber ont observé une femme atteinte

d'une fistule située à rextrémité de Fintestin grêle. Cela leur a permis d'étudier l'état des aliments au moment où ils parviennent à ce niveau.

Les aliments ingérés se sont montrés une fois deux heures et demie une autre fois cinq heures et demie après le repas. Dans la première expérience, ils ont cessé de se montrer après quatorze heures, dans la seconde après vingt-trois heures.

Le passage des substances de Tinteslin grêle dans le gros intestin était continu, il y avait seulement une augmentation un certain temps après ringestion des aliments : il convient toutefois de noter que leur malade faisait cinq repas par jour.

Au microscope^ on trouvait des fibres musculaires striées colorées par la bile, des grains de pigment, des flacons d'albumine, des fibres végétales et de nombreuses bactéries. Avec une alimentation végétale (purée de pois), on trouvait de nombreux grains d'amidon, la plupart à l'état de dextrine.

Vanalf/se chimique fit constater une acidité évaluée à 1 p. 1000 d'acide acétique. On trouvait de l'albumine coagulable par la chaleur, de la peptone, des produits de transformation de l'amidon (dextrine, sucre), de l'acide lactique, .des acides gras volatils surtout de l'acide acétique, des acides biliaii*es, de la bilirubine prenant une coloration verte au contact de l'air.

Avec une alimentation carnée, il y avait 5 p. 100 de résidu sec dans la bouillie, passant de l'intestin grêle dans le c.ecum, et 10 p. 100 avec une alimentation végétale. L'analyse du résidu sec a donné les résultats suivants :

Albumino 30 ù 42 p. 1000

Sels minéraux 8,3 p. 1000

Graisse (et substances solublos dans Téthor. ... 8,5 i>. 1000

Hydrates do carbone 45 p. 1000

Ni indol, ni leucino, ni tyrosine.

Il résulte de ces données, et de la comparaison de cette analyse avec celles des matières fécales au moment de leur expulsion que la résorption se continue dans le côlon.

Digestion dans le côlon, — On a parlé quelquefois d'une digestion complémentaire et Ton a comparé le Ciocum à un second estomac. Ce sont là des vues de l'esprit. L'absor[)lion des matériaux alimentaires soumis plus haut à l'action des sucs digestifs de l'estomac et de l'intestin se continue dans le côlon.

Bien que sa muqueuse soit dépourvue de villosités, l'absorption des liquides se poursuit dans sa cavité, et cette propriété qu'a le gros

ANATOMIE ET PHYSIOLOfîlE NORMALES DE L'ESTOMAC 41

intestin d'absorber des lujuides est utilisée pour radrninistration des laveinente nutritifs.

Le milieu colique est alcalin, circonstance favorable pour Taccroissement et Tactivité des nombreux microorganismes du côlon. Les bactéries s<mt extrêmement nombreuses dans le gros intestin ; un certain nombre d'entre elles amènent la f(Tmentation ou la putréfaction des substances alimentaires. L'action de quelques-unes est connue : c'est ainsi que le bacierium coli commune transforme le sucre en alcool, en acide acétique et cjî acide lactique ; le B. lactis œrogènes, en alcool, en acide acétique et en acide succinique. Le Sérepiococciis liquefaciens coli et d'autres bactéries delà putréfaction amènent la décomj)Osition putride des albuminoïdes avec mise en liberté d'hydrogène sulfuix}. (]etle putréfaction contribue dans une certaine mesure à donner aux fèces leur odeur désagréable, mais leur odeur spéciale diffère en réalité notablement de l'odeur de la putréfaction de la viande à cause de la production de substances particulières dont il sera question dans un instant. L'odeur de putréfaction, lorscju'elle se constate nettement, indique que des matériaux albuminoïdes non utilisés ont subi une décomposition putride anormale.

Lorsque les matières intestinales parviennent dans le cjecum, elles sont coloives en jaune pAle. Dans le gros intestin, elles prennent une colonition l)runâtrc plus ou moins accusée grAce à la transformation de la bilirubine en hydrobilirubine sous l'influence de l'acide sulfhydriqut*.

Les substances qui donnent aux fèces leur odeur particulière appartiennent à hi série des phénols, ce sont surtout l'indol et le scatol. Il est à remarquer que ce sont des substances antiseptiques.

ComposUion des matières fécales à fétat normal, — Le poids des matières fécales éliminées chaque jour représente environ le 1/7 ou le 1/8 du poids des aliments solides ; il est de 120 à 150 ou 200 grammes par jour. Le poids des selles varie du reste avec la nature des aliments ; les aliments végétaux fournissent une quantité de résidus beaucoup plus considérable que le lait, la viande ou les œufs. Voici, à ce point de vue quelques chiffres empruntés à Rubner.

Poids des selles Poids des matières fécales

Lait 2438 gr.

Viande 1435 gr.

Pain noir 1360 gr.

Pommes de terre. . . . 3078 gr.

Gliou 3831 gr.

On voit que ce dernier aliment détermine l'évacuation de selles

desséchées

06 gr.

24 gr. 80

64 gr.

17 gr. 20

815 gr.

115 gr. 80

633 gr.

93 gr. 80

1070 gr.

72 gr. 8

abondantes, avec une proportion d'eau relativement considérable.

La réaction des matières fécales est le plus souvent alcaline. L'analyse y démontre la présence des éléments suivants : traces d'albumine, mucine, graisse, quelquefois acide cholalique, dyslysine, cholcstérine, indol, scatol, sels des acides gras (acides butyrique et acétique), et de Tacide lactique, savons de chaux et de magnésie, chlorures et carbonates alcalins, phosphates alcalino-terreux, sels de fer et silice en quantité minime.

Nous avons vu que les fèces doivent leur couleur à Thydrobilirubine et leur odeur spéciale au scatol et à Tindol.

D'après les recherches de Grundzach, 23 p. 100 des bases des sels sont liés à des acides minéraux et 77 p. 100 à des acides organiques produits par Faction des bactéries sur les résidus alimentaires dans le gros intestin. Ces derniers sels mesurent donc indirectement l'intensité des fermentations dans le gros intestin.

D'une série de recherches entreprises dans ces derniers temps, il semble résulter que les produits de sécrétion et de desquamation é|)ithéliale de Fintestin entrent pour une large part dans la constitution des matières fécales. L'observation des jeûneurs de profession avait montré déjà que les évacuations abdominales ne sont pas supprimées par l'inanition absolue. Hermann a le premier réalisé une expérience qui consiste à isoler un segment de l'intestin et à aboucher les deux surfaces de section en conservant intacts les vaisseaux et les nerfs de l'anse ainsi transformée en un anneau complet, alors (jue la continuité du tube digestif est rétablie en dehors de l'anneau par l'anastomose du bout supérieur au bout inférieur de l'intestin. Cette expérience a été successivement reproduite par Ehrenthal, Behrenstin et Fritz V^oit. Le chien ayant été sacrifié après lo ou 20 jours, on trouva dans l'anneau intestinal isolé un magma plus ou moins épais ayant les apparences des matières fécales.

Fritz Voit a calculé que la sécrétion ainsi fournie par l'intestin entier représenterait de 86 à 97 p. 100 des matières fécales des chiens en expérience. L'azote contenue dans ce produit de desquamation et de sécrétion intestinale atteindrait des chiffres aussi et quelquefois même plus élevés que dans les matières fécales elles-mêmes. 11 faut donc admettre que les produits glandulaires et épithéliaux fournis par l'intestin lui-même représentent une j>artie importante du poids des fèces, et que l'azote que l'analyse démontre dans ces matières est attribuable à ces produits autant et plus peut-être qu'aux substances albuminoïdes qui ont échappé à la digestion et à l'absorption.

Prausnitz est arrivé à des conclusions analogues par l'étude de rations alimentaires diverses, et, i)ar la comparaison de l'azote in-

géré avec Tazote éliminé par les selles. Avec un régime complètement assimilable, la quantité d'azote éliminée par Tintestin est indép<M)dante de la quantité d'azote ingérée. Avec un régime incomplètement assimilable, la quantité d'azote éliminée peut être supérieure à iii quantité d'azote ingérée.

Ces données présentent un grand intérêt; elles résultent de travaux qui, bien que paraissant très consciencieux, méritent d'être contrôlés par des expériences nouvelles.

L'étude de l'innervation gastro-intestinale aura toujours une haute importance dans toutes les questions qui se ra[)portent à la pathologie de l'estomac et de l'intestin. L'observation journalière des malades l>ermet d'entrevoir l'influence profonde qu'exercent sur toutes les fonctions digestives les modifications fonctionnelles ou organiques du système nerveux central. Mfdheureusement, à l'heure actuelle, nos connaissances sur ce sujet sont très rudimentaires. Dans les j)ages qui suivent nous rapporterons ce que l'on sait à peu près sûrement, sans essayer de masquer les lacunes énormes que comporte encore ce chapitre de physiologie.

Le tube digestif, du cardia au rectum est rattaché au système nerveux, directement par les pneumogastriques, indirectement par le grand sympathique.

Nous avons indiqué plus haut la distribution anatomique des deux pneumogastriques, et nous n'avons presque rien à ajouter ici. Rappelons toutefois que les filets terminaux de ces nerfs s'étendent sur Testomac, l'intestin grêle, et peut-être même jusque sur Textrémité du gros intestin. (Regnard et Loye. Progrès médical^ 18 juillet 1885.)

Le système grand sjTnpathique prend aussi une part importante à rinnervation de l'estomac et de l'intestin. Comme nous l'ont appris les recherches modernes, ces filets sympathiques suivent pour arriver de la moelle à l'hitestin un trajet assez con)plexe.

Ils prennent naissance dans la moelle et sortent sous forme de fines fibres à myéline par les racines antérieures et par les racines postérieures. Par les rami communicantes et les tractus sym|)athiques ils arrivent après un trajet plus ou moins long jusqu'aux ganglions. (Ganglions de la chaîne latérale, ganglions du plexus sohiire, ganglions du plexus d'Auerbach et de Xleissner situés dans la paroi même de l'intestin.) Dans ces ganglions sympathiques chaque filet se ramifie autour d'une cellule nerveuse, et de cette cellule nerveuse part enfin une fibre de Remak, sans myélhie, allant jusqu'à l'estomac ou l'in-

teslin. Ce qui caractérise le système sympathique, en effet, c'est l'existence dun relai cellulaire et d'un seul sur le trajet que parcourt rinflux nerveux de la moelle à Torgane périphérique (Langley).

11 n y a d'exception à cette règle que pour quelques grosses fibres à myéline, probablement à fonctions sensitives, qui se terminent chez le chat dans des organes semblables aux corpuscules du tact (Kolliker) et qui prennent naissance dans les ganglions racliidiens latéraux, comme mon élève Jean-Gh. Roux Ta bien mis en évidence.

Ajoutons que les ganglions sympathiques sont des centres réflexes importants : aussi d'une façon générale le grand sympathique représente un système d'innervation complexe dont les arcs réflexes et les centres ganglionnaires disposés en arcades superposées, sont en définitive reliés à la moelle par les fibres nerveuses qui cheminent dans les rami communicantes.

Innervation motrice. — L'influence du système nerveux central n'est probablement pas indispensable à la motilité de l'estomac et de l'intestin. Si l'on en croit les expériences de von Mering, après section des deux pneumogastriques et ablation du plexus solaire, la motricité gastro-intestinale reste parfaite. Rappelons toutefois que d'après Carion et Hallion, les sections des deux pneumogastriques sous le diaphragme, sans appointer un obstacle al^solu aux fonctions motrices de l'estomac, amènerait pourtant une dilatation considérable de ce viscère.

En tout cas, le fait que le tube digestif peut à la rigueur jouir d'une vie indépendante du système nerveux central n'empôche nullement qu'à l'état normal le pneumogastrique et le grand sympathique aient sur l'intestin une action importante. La nature de cette action a été d'ailleurs très discutée, et à l'heure actuelle il est encore très difficile de tirer une solutron définitive de ces nombreuses recherches.

PflQger, dans un travail déjà ancien, avait dit que le pneumogas^ trique est le nerf moteur de Testomac et de l'intestin, son excitation amenant une augmentation des mouvements péristaltiques. L'excitation du splanchnique arrêtant au contraire les mouvements péristaltiques, il avait pensé que le nerf splanchnique est inhibiteur de festomac et de l'intestin.

Les recherches modernes ont montré que les effets de Vexcitation du pneumogastrique et du splanchnique ne sont pas constants.

Le pneumogastrique a pu, dans un certain nombre de cas, arrêter les mouvements de l'estomac et de l'intestin, en particulier lorsque les mouvements ont été très exagérés par l'injection de pilocarpine. D'autre part, le splanchnique peut dans certains cas augmenter les mouvements péristaltiques ; et même s'il les fait cesser il ne faudrait

pas conclure dans tous les cas à un effet inhibitoire : comme Tont nolé Legros et Onimus, Courtade et Guyoïi, Pal, Tarrôt les mouvomi^nls péristaltiques sous Faction du grand splanchnique peut aussi ri'sulter de l'augmentation de la tonicité des fibres circulaires de Tinteslin. Les mouvements péristaltiques s'arrêtent parce que l'intestin se met en état de spasme sur une grande longueur.

En réalité on arrive à cette conclusion que, dans le pneumogastrique comme dans le splanchnique, il existe à la fois des fibres motrices et des fibres inhibitrices de l'estomac et de Tintestin.

W'crtheîmer a pu démontrer Texistence de ces fibres inhibitrices dans le pneumogastrique et dans le splanchnique par ses recherches sur Tinhibition réfiexe des mouvements de Testomac et de Tintestin sous l'influence de l'excitation du bout central du sciatique.

D'après Bourch et d'après Morat, les effets produits par l'excitalion de ces nerfs varieraient dans les espèces animales et même chez les individus suivant la proportion variable de ces deux sortes de fibres nerveuses.

La théorie célèbre de Ehrmann a essayé de systématiser les fonctions motrices et inhibitrices que Ton trouve dans ces deux troncs nerveux : d'aprt*s lui le splanchnique serait inhibiteur pour les fibres circulaires et moteur pour les fibres longitudinales. Le pneumogastrique aurait une action inverse et serait moteur pour les fibres circulaires, inhibiteur pour les fibres longitudinales.

Malheureusement des recherches plus récentes n'ont pas confirmé cette loi de l'innervation croisée (Langley) .

Quelques auteurs ont essayé de déterminer plus haut dans la moelle (Onuf et CoUins) et dans le cerveau les centres mômes qui, par l'intermédiaire du pneumogastrique et du splanchnique, ont une action sur l'intestin. D'après Openchowski, les centres constricteurs du cardia siègent à la partie postérieure des corps quadrijumeaux, les dilatateurs au point où l'extrémité antérieure du noyau caudé s'unit au noyau lenticulaire. Pour le pylore, les centres constricteurs sont dans les corps quadrijumeaux y les dilatateurs dans la moelle allongée (olives). Ce voisinage dans les corps quadrijumeaux des centres dilatateurs du cardia et constricteurs du pylore permettrait de comprendre l'association de ces deux mouvements dans le mécanisme du vomissement.

Pour l'intestin, Bechterev et Mislawsky ont vu sur le chien que les centres moteurs ou inhibiteurs se trouvent dans le gyrus sigmoïdien. L'excitation de la région occipitale du cerveau provoque aussi parfois des contractions du gros intestin. Les couches optiques d'après les mêmes auteurs ont aussi une influence sur les mouvements de l'intestin.

IiNNERVATiON VASO-MOTRICE. — Lcs iicrfs vaso-moteups arrivent à reslomac et à rintestin presque uniquement par les filets sympathiques. 11 faut siji^naler toutefois que le pneumogastrique contient des filets vaso-constricteurs pour Testomac, et vaso-dilatateurs pour Festomac et Tintestin.

PVançois Franck et Hallion ont étudié la distribution des vasomoteurs intestinaux sur le chien. Us ont vu que les vaso-constricteurs sortent de la moelle par les rami communicantes de la 5* dorsale h la 3* lombaire. Les vaso-dilatateurs sortent associés aux vaso-constricteurs par les il'', 12', 13*" dorsales, r* et 2® lombaires.

Les réactions réflexes des vaso-moteurs intestinaux sont très intenses. L'excitation d'un nerf de la sensibilité générale amène une vaso-constriction de l'intestin grêle et une vaso-dilatation du côlon. L'excitation d'un nerf sensilif viscéral ne détermine au contraire qu'une vaso-dilalation intestinale.

Nous dirons enfin que les recherches modernes ont permis de déceler les nei'fs vaso-moteurs j)our la veine porte. Selon Cavazzani et Mancîi, le pneumogastrique serait vaso-dilatateur, et le splanclinique vaso-constricteur de la veine porte.

INNERVATION SÉCRÉTOIRE

A l'heure actuelle, grâce aux recherches de Pawlow et de ses élèves, nous connaissons bien les nerfs sécrétoires de l'estomac, mais nous n'avons que des notions très vagues sur les nerfs sécrétoires de l'intestin.

Le pneumogastrique est le nerf sécrétoire de l'estomac; on peut mettre son action en évidence, en excitiint directement son bout périphérique; après une période latente de dix à quinze minutes, l'estomac se met A sécréter. Regnard et Loye avaient déjà constaté ce fait sur un supplicié en 1885.

On peut aussi mettre en évidence cette action sécrétoire de façon indirecte. A l'état normal, la vue des aliments chez un animal affamé provoque une sécrétion abondante de suc gastrique. Cette séci^élion n'a plus lieu une fois que l'on a sectionné les pneumogastriques. Pourtant la muqueuse de l'estomac une fois les pneumogastriques coupés est encore capable de sécréter, les excitants spécifiques des glandes (eau, peptone, extrait de viande), amènent une production abondantp de suc.

Quant à l'intestin grôlc et au gros intestin nous ne savons rien sur son innervation sécrétoire. La fameuse expérience de Moineau, où après section des nerfs qui se rendent à un segment de l'intestin, on voit

C(* segment se remplir de liquide, n'a qu'un rapport indirect avec la question qui nous occupe. Dans cette expérience en effet, Moreau pit)voc|uait une vaso-dilatation intense, de sorte que s'il ne se produisait pas une simple exsudation séreuse, sans intervention de Tépithélium, les conditions secrétoires étaient toi^t à fait modifiées. La preuve en est dans le peu d'action de l'atropine ce poison inhibitoire des ^kmdes qui ralentit au début mais n'empôche pas cette exsudation.

Innervation sensible. — L'estomac ayant une sensibilité non douteuse» à l'état normal et surtout à l'état pathologique, l'estomac ne recevant (jue deux nerfs, on est obligé d'admettre que les filets nerveux sensitifs |)assent au moins par l'un de ces nerfs, sinon par tous les deux.

La douleur localisée au niveau du plexus solaire, que l'on observe si s<3uvent chez les dyspeptiques, comme nous l'avons signalé plus haut si'mble indiquer qu'il existe en ce point un relai sensitif important. D'ailleurs un certahi nombre de recherches sur l'animal peuvent contribuer à mettre en évidence cette conduction centripète par le splanchnicpie : d'après CouKade et Guyon, l'excitation du grand splanchnique amène une dilatation réflexe du cardia : de même l'excitation du sympathique abdominal provoque une sécrétion réflexe de la glande sous-maxillaire (Gley). D'après Cl. Bernard, l'extirpation du plexus solaire s'accompagne souvent de réactions motrices dans les membres inférieurs, surtout lors(jue le bulbe est coupé, c'est-à-dire lorsque l'excitabilité de la moelle est exagérée.

Comme on peut le voir, les données acquises en physiologie relativement à l'innervation gastro-intestinale sont encore très imparfaites. Néanmoins, telles qu'elles sont, elles permettent de comprendre comment les troubles et les lésions de l'axe céréro-spinal peuvent œtentir sur les fonctions motrices, secrétoires et sensitives du tube gastro-intestinal. Chemin faisant, nous serons amené à attribuer une importance considérable aux viciations de cette innervation dans les dyspepsies gastro-intestinales. C'est ce qui justifie l'exposé un peu aride que nous venons de faire.