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200 c c. à • 150 ce. à,

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1 Liçuicfc' firùnitif non évacué.

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Fig. 9.

canal supérieur destiné au passage des liquides du cardia au pyloiv. Le séjour des liquides se trouve démontré par les expériences de von Mering, de Hirsch, et par les nôtres.

De nombreuses recherches faites sur des malades nous ont fait voir

que, le plus souvent, au bout d'une heure, restomac a évacué la moitié envinm du liquide qu'il avail reçu. En est-il autrement lorsque Tingestion des aliments a été plus copieuse que le comporte le repas d'épn»uvc d'Ewald ? Il est certain qu'avec une alimentation plus copieuse il faut plus longtemps à Festomac pour se vider. Les l'eeherches faites sur lui-même par mon interne J. Ch. Roux, et* d'autres données m'amènent à penser que le liquide ingéré pendant le repjLs se trouve tout d'abord assez rapidement évacué. Lorsqu'il n'y a ni stîise ni hypersécrétion, il se constitue une bouillie épaisse qu'il est à peu près impossible d'extraire par la sonde. Cette bouillie se liquéfie petit à petit, par le fait de la digestion des albuminoïdes ; enfin, à un moment donné, il v a évacuation du contenu stomacal. Roux et Ualthazard ont constaté de môme la disparition du liquide dans une première phase de la digestion de la viande chez le chien.

Ch. Richet qui examinait un homme auquel on avait fait la gastn>slomie, pouvait évidemment savoir quand l'estomac était complètement vide; il ne pouvait probablement juger que d'une façon plus incertiiine comment, et de quelle façon se faisait cette évacuation. 11 est très possible que l'évacuation de l'estomac après s'être poursuivie d'une façon progressive, se termine brusquement. Ce qui se passe parfois dans le repas d'Ewald est môme très favorable à cette hypothèse.

Au bout de combien de temps l'estomac se vide-t-il après un repas ordinaire ? 11 i*ésulte des recherches de Leube que l'estomac se vide normalement d'une façon complète en cinq ou six heures après un déjeuner composé d'un potage, d'un beefsteak, d'un morceau de pain et d'un quart de litre d'eau. 11 semble môme que l'estomac se vide complètement dans les mômes limites de temps après les repas ordinaires.

Les recherches de Gosse, de Baumont, de Ch. Richet, de Leube, de Pcnzold et de ses élèves ont démontré que les divers aliments séjournent dans l'estomac un temj)s plus ou moins prolongé. Ces auteurs, et plus parlicuHèrement encore les deux derniers ont été amenés à dresser des tables de digestibililé, en s'appuyant sur ce qu'ils ont observé.

Leur méthode consiste à passer la sonde de plus en plus rapidement, ou de plus en plus tard après l'ingestion de tel ou tel aliment, et à rechcixrher ainsi à quel moment il a complètement disparu de l'estomac. Le terme de tables de digestibilité n'est donc pas parfaitement exact ; en effet, on ne démontre pas de cette façon que les aliments sont réellement digérés, mais qu'ils séjournent plus ou moins longtemps dans l'estomac. Quoi qu'il en soit, les données ainsi acquises

sont intéressantes et utiles. Les indications fournies par les auteurs ne se superposent pas toujours parfaitement, mais il y a beaucoup <le points sur lesquels elles concordent d'une remarquable façon. Nous aurons l'occasion à propos du traitement de revenir sur les tables de Leube et de Penzold et de les mettre à contiîbution.

Sensibilité de F estomac. — L'estomac à Tétat normal ne jouit que d'une sensibilité très atténuée au froid, au cbaud, à la tension ; nous renverrons pour cette question au chapitre consacré à la séméiologie des perversions de la sensibilité gastrique.

Estomac considéré comme un organe de défense de t intestin et même de l'organisme, — L'estomac peut aussi être considéré comme un organe de défense de Tintestin^et môme de l'organisme entier ; en effet, il peut diluer des substances irritantes et les rendre ainsi moins actives en fournissant ime sécrétion copieuse à laquelle vient s'ajouter souvent un flux salivaire abondant ; si l'irritation est poussée trop loin, le vomissement survient et la substance nocive se trouve éliminée. Enfin nous avons vu que, grAcefi l'acide chlorhydrique, il exerce une certaine action antiseptique sur les substances alimentaires accumulées dans sa cavité.

Il règle dans une certaine mesure l'acidité des milieux organiques, en saturant les alcalins ou en diminuant la (juantité d'HCI après l'ingestion d'un acide fort ; on peut penser que cette action modératrice n'est pas sans influence sur la vitalité générale de l'organisme.

DIGESTION INTESTINALE A l'ÉTAT NORMAL

Les j)hénomènes digestifs qui se passent dans l'intestin grêle sont beaucoup plus importants que ceux qui se produisent dans l'estomac. L'exj)érimentation et l'observation ont démontré que la digestion stomacale peut être supprimée sans que la vie soit mise en danger. L'estomac a pu être réséqué chez des chiens sans amener leur mort, par une série d'auteurs (Gzerny, Pachon et Carvallo). Frémont, sans supprimer l'estomac, l'a complètement isolé du tube digestif; il a amené l'écoulement au dehors par une fistule cutanée de la totalité de la sécrétion. Les chiens ainsi mutih'îs ont pu se rétabUr assez rapidement après cette grave opération, et reprendre, avec leur poids primitif, toute leur vitalité. Du reste, l'estomac a été également réséqué sur l'homme un certain nombre de fois, pour des lésions cancéreuses, et, cette grave opération leur a permis de s'alimenter, d'engraisser, de reprendre les forces qu'ils avaient i)erdues. D'autre part, von Xoorden a fait voir qu'avec une digestion gastricjue t\ pou près nulle, on pouvait constater par l'analyse de l'azote, à l'entrée et à la sortie, que

ANATOMife ET PHYSEOLOr.IE NORMALES DE L'ESTOMAC 33

les substances albuminoïdes étaient digérées et utilisées aussi bien i\uh Tétat normal.

Ces faits démontrent d'une façon très nette que Tintestin peut supplétT Testomac, et que la fonction stomacale peut être susj)endue ou n»streinle à un minimum très faible sans que la nutrition en souffre d'une façon notable.

Cela n'a rien d'étonnant si Ton considère que les sécrétions diverses vei-séesdans l'intestin grôle sont capables de digérer complètement les substances alimentaires des trois ordres. Le rôle le j)lus important dans la digestion intestinale n'est certainement pas attribuable au suc intestinal lui-môme, mais au suc pancréatique et à la bile qui viennent se déverser dans la partie moyenne du duodénum.

Nous allons passer rapidement en revue les propriétés physiolo- ♦i^ques du suc pancréatique et de la bile ; nous indiquerons ensuite quelles modifications les aliments subissent dans leur trajet du pylore h la valvule iléo-ctccale.

L'intestin grêle ne joue pas seulement un rôle important toujours, prépondérant dans quelques cas, dans l'élaboration digestive des substances alimentaires, il est aussi chargé de l'absorption des produits de celte digestion. Inutile d'insister sur le rôle considérable de cette fonction complémentaire sans laquelle le travail chimique de la digestion gastro-int(»stinale resterait inutile.

Suc pancréatique, — Le suc pancréatique a été étudié pour la première fois par Cl. Bernard, en 1846, puis depuis par un assez grand nombre d'auteurs j)armi lesquels il faut citer surtout Bidder et Schmidt, Corvisart, \V. Ktihne, Bernstein, Haidenhain, Abelmann, Dastre, HcHlon et Ville.

C'est un liquide clair, incolore, fortement alcalin, coagulable par la chaleur. On ne sait pas exactement quelle en est la quantité sécrétée chaque jour.

Son action sur les substances alimentaires des trois ordres fait admettre qu'il renferme trois fennents : un ferment amylolytique, un ferment protéolytique et un ferment qui amène le dédoublement des gniisses.

Grâce au ferment amylolytique^ qu'on n'a pas pu isoler, le suc pan<*réatique transforme raj)idement l'amidon cuit en maltose à la température du corps. Un gramme de suc pancréatique transforme en 30 minutes 4 gr. 6 d'amidon en dextrine et en sucre. Le sucre de canne et l'inuline ne sont pas influencés.

La: ferment protéolytique ou trypsine a été isolé |)ar Kuhn, c'est à lui que le pancréas doit l'action peptonisantc signalée par Claude Bernard et étudiée après lui par beaucoup d'auteurs. Contrairement

34 TR.\ITÈ DES MALADIES DE L'ESTOMAC Eï DE L'LNTESTLX

à la pepsine, la trypsine agit on milieu alcalin ou neutre. Son action se trouve arrêtée par une acidité un |>eu élevée; toutefois elle est non pas supprimée mais au contraire excitée par im loger degré d'acidité acétique ou lactique (Lindenberg). Cette dernière constatation est importante, car nous verrons tout à l'heure que le milieu de rintestin grôle n'est pas alcalin comme on l'a enseigné pendant longtemps, mais au contraire neutre et môme fnmchement acide. Toutefois, celte acidité n'est pas de nature à entraver la digestion des aU)uminoïdes; elle serait au conti'ajre excitée.

D'après Kiihn, les substances albuminoïdes en présence de la Irj psine, passent successivement à l'état d'hémi et d'antipeptone ; celle-ci pourrait ultérieurement se transformer en leucine, tyrosine et acide asparagique. La leucine et la tyrosine prendraient surtout naissance dans les digestions artificielles; Schmidt-Miihleim a clé amené par ses recherches sur le chien et le |)orc à admettre que leur production dans l'intestin serait beaucoup moins considérable.

L'indol attribué par certains auteurs à l'action du suc pancréatique doit en réalité son apparition aux micro-organismes.

On admet que la digestion des albuminoïdes i)ar le suc pancréatique donne naissance à des pe|)tones différentes suivant la nature de ces albuminoïdes.

Nous verrons tout à l'heure quelles sont les modifications qu'ap[)orle à l'utilisation des aliments la suppression du pancréas chez le chien.

D'après l'opinion classique, le suc pancréatique renfermerait un ferment de dédoubleinent des graisses, on ne l'a jamais isolé. Les expériences les plus récentes sont de nature à faire mettre en doute son existence. Il amènerait le dédoublement des graisses neutres en glycérine et en acides gras (Cl. Bernard et Berthelot). Ceux-ci, h leur tour, en se combinant aux bases alcalines formeraient des savons qui, en fa\ orisant Témulsion des graisses par la bile, faciliteraient beaucoup leur résorption.

Plusieurs expérimentateurs sont j)arvenus dans ces derniers temps h extirper complètement le pancréas sur des chiens et à conserver ces animaux en vie; ils ont pu ainsi étudier les conséquences de la suppression de cet organe, et. de cette fa^on, en observant les conséquences de cette ablation, recueillir des notions importantes sur son rôle physiologique. Von Mering et Minkowski ont constaté un trouble considérable de l'utilisation des substances grasses et des substances albuminoïdes chez les chiens dé|)ancréatisés. Le tableau suivant dû à Abelmann, qui a étudié celte question sous leur direction, montre bien ce que devient la digestion des graisses et des albuminoïdes dans ces conditions expérimentales; il hidique les quantités

d'azote et de graisse retrouvées dans les selles après Textirpation du pancréas.

Extirpation parlielle Extirpation totale

Substances azolôes 46 p. 100 56 p. 100

Graiss.; 15 à 23 p. 100 20 à 43 p. 100

llydi-atcs de carbone. ... 25 à 35 p. 100 100 p. 100

La perte en substance des trois ordres est donc considérable ; elle est énorme pour les hydrates de carbone, moindre pour la graisse que pour les deux autres ordres de substances alimentaires.

Hédon et Ville ont fait des expériences analogues; elles les ont. amenés à des résultats presque identiques. Les chiens auxquels ils avaient enlevé le pancréas ne résorbaient plus que 18 p. 100 de graisse avec une ration alimentaire composée de graisse et d'axonge ; le dédoublement de la graisse continuait du reste à se faire. Ils ont cherché à déterminer quelle est Tinfluence relative de la bile et du suc pancréatique dans la résorption de la graisse. Des chiens chez lesquels on avait pratiqué une fistule biliaire résorbaient encore 69 p. 100 d'huile d'olive alors qu'on leur en faisait ingérer 30 grammes par jour. Des chiens auxquels on avait successivement pratiqué une fistule biliaire et enlevé le pancréas ne résorbaient plus que 10 p. 100 de graisse avec un régime de viande et d'axonge. Avec le lait, Tutilisation de la graisse atteignait 22 p. 100. Tous les auteurs qui ont fait des recherches de ce genre sont du reste unanimes à déclarer que la graisse du lait est beaucoup mieux utilisée après la suppression de Taccès de la bile et du suc pancréatique dans l'intestin, que les graisses non émulsionnées comme l'huile pu l'axonge. L'indication de l'alimentation par le lait est ainsi nettement établie dans les maladies destructives du foie et du pancréas.

Hédon et Ville, chez leurs chiens dépancréatisés et préalablement munis d'une fistule biliaire, ont constaté que 78 p. 100 de la graisse du lait figurait dans les fèces sous forme d'acides gras. La présence du suc pancréatique dans l'intestin ne serait donc pas nécessaire pour le dédoublement des graisses.

Rôle digestif de la bile, — La bile est déversée dans le duodénum au même point que le suc pancréatique. Quel est son rôle physiologique ?

Les recherches expérimentales et les recherches faites sur des malades chez lesquels la bile avait cessé de parvenir dans l'intestin, démontrent que son exclusion ne modifie en rien la digestion des hydrates de carbone et des substances albuminoïdes ; il n'en est pas de même des substances grasses. Chez des chiens pourvus d'une fistule biliaire ne permettant plus l'accès de la bile dans l'intestin. Voit

a constaté que 60 p. 100 de la graisse cessait d'ôtre résorbé, alors que sur un animal sain la résorption atteint 99 p. 100. Munk, dans les mêmes conditions, a constaté une utilisation de la graisse meilleure, mais encore bien incomplète (66,9 p. 100).

Hédon et Ville ont constaté chez des chiens porteurs d'une fistule biliaire une utilisation de 69 p. 100 de la graisse émulsionnée du lait, et de 45 p. iOO d'huile d'olive donnée à la dose de 50 grammes par jour. Dastre, en l'absence de la bile chez le chien, a constaté une absorption de seulement 57 à 65 p. 100 de la graisse ingérée.

Nous avons vu tout à l'heure que, d'après les expériences d'Abelmann, l'extirpation totale du pancréas permet encore l'absorption de 71 à 57 p. 100 de graisse du lait, mais seulement de 18 p. 100 d'axonge d'après Hédon et Ville. Nous avons vu encore que l'utilisation de la graisse, notablement diminuée après l'étxiblisscment d'une fistule biliaire, s'abaisse encore sensiblement a|)rès l'extirpation du pancréas. 11 faut évidemment en conclure que la bile et le suc pancréatique contribuent chacun de leur côté à la digestion et à l'utilisation des graisses, sans qu'il soit possible actuellement de déterminer leur rôle respectif.

On admet que la bile émulsionne la graisse qu'elle aide le suc pancréatique à la dédoubler (Nencki) , qu'elle transforme en savons alcalins les acides gras ainsi formés, qu'elle dissout les savons à base alcalino-terreuse, que sa présence favorise l'absorption de la graisse émuLsionnée à travers les parois de l'intestin.

La bile est un excitant des mouvements péristaltiques de l'intestin; elle tendrait ainsi ù régulariser l'évacuation des matières fécales (Rœhmann) .

Enfin, on lui a attribué une action antiseptique dont elle paraît en réalité dépourvue. 11 résulte des recherches de Létienne qu'elle n*est antiseptique que lorsqu'elle est acide, grâce à la mise en liberté des acides biliaires ou à son mélange avec des acides d'origine extrinsèque.

Action physiologique du suc intestinal. — Reste-t-il un rôle à remplir au suc intestinal lui-môme à côté de l'action si importante, si prédominante du produit de la sécrétion des deux grandes glandes annexes de l'intestin, la glande pancréatique et la glande biliaire? A-t-il un rôle autre que de lubrifier la muqueuse de l'intestin, de diluer au besoin son contenu, et de favoriser sa migration ?

Le suc intestinal ne paraît avoir aucune action digestive ni sur les substimces albuminoïdes, ni sur les graisses neutres. Loi*sque les graisses sont dédoublées, le suc intestinal qui est assez fortement alcalin, peut transformer les acides en savons alcalins, et faciliter

rëmulsion des graisses neutres, mais c'est là un rôle tout à fait secondaire.

Lorsqu'on enferme une certaine quantité d'amidon cuit dans une anse intestinale, on le voit disparaître complètement au bout de quelque temps. 11 faut donc en conclure que la muqueuse intestinale fournit un produit capable de transformer Tamidon en glucose, puiscfue ce n'est que sous cette forme que peut se faire Tabsorption des hydrates de carbone. 11 faut bien admettre toutefois que l'intestin ne peut pas à lui seul suppléer les glandes salivaires et surtout le pancréas, puisque, après l'extirpation totale du pancréas, on peut voir devenir nulle l'utilisation des hydrates de carbone.

En revanche, le suc intestinal jouerait un rôle secondaire assez im[)ortant dans la digestion ^des hydrates de carbone : en effet il dédoublerait la saccharose et la lactose. D'autre part, les hydrates de carbone étant transformés en maltose par l'action du suc pancréatique, le suc intestinal achèverait sa transformation en glucose, forme ultime sans laquelle a lieu l'absorption. Cette fonction du suc intestinal aurait une importance considérable chez les herbivores.

Vue d'ensemble de la digestion dans f intestin grêle, — Jusqu'ici, nous avons fait l'étude analytique de l'action des trois facteurs du suc intestinal complexe : le suc pancréatique, la bile, le suc intestinal. 11 convient maintenant, pour bien faire comprendre ce qu'est le processus chimique de la digestion intestinale, d'exposer les modifications subies par les substances alimentaires de la valvule pylorique à la valvule iléo-caîcale.

L'estomac projette dans le duodénum un liquide rendu plus ou moins fortement acide par la présence de Tacide chlorh^'drique libre ou combiné et d'une certaine quantité d'acides organiques de fermentation. Il résulte des expériences de Pawlow que les acides forts comme l'acide chlorhydrique représentent le meilleur excitant de la sécrétion pancréatique.

L'acidité du chyme est bientôt neutralisée par la bile et le suc pancréatique. La pepsine se trouve précipitée, peut-être détruite, mais en tout cas son action physiologique se trouve supprimée. Cela est heureux, car, dans un milieu acide, la pepsine détruirait la trypsine et annihilerait ainsi l'action du suc pancréatique.

Il est possible que l'excès de bile et de suc pancréatique amène Talcalinisation du contenu de l'hitestin dans le duodénum, mais plus loin, il devient neutre et même nettement acide, comme cela a été constaté par Macfadyen, Nencki et Sieber sur un malade atteint d'une fistule placée à la partie inférieure de l'iléon, par Gley et Lambling

sur rintestin de suppliciés immédiatement après la mort : c'est un point sur lequel nous allons revenir.

La bile amènerait la précipitation des substances albuminoïdes dissoutes, et les particules ainsi produites adhéreraient plus intimement à la muqueuse intestinale, ce qui favoriserait leur digestion.

Les substances albuminoïdes soumises à Faction de la trypsine sont transformées en peptone absorbable ; les graisses sont émulsionnées, dédoublées et absorbées sous Tinfluence concomitante du suc pancréatique et de la bile; les hydrates de carbone ont été en partie déjà élaborés par la salive, ils sont transformés en maltose par le suc pancréatique, en glycose absorbable par le suc intestinal.

Les villosités intestinales plongeant comme de multiples racines dans ce milieu nutritif y puisent presque tous les produits assimilables : l'absorption des peptones, de la graisse, du glucose, de Feau réduisent progressivement le volume du contenu de Tintestin grêle; aussi son calibre est-il moins considérable à son extrémité inférieure qu'à son extrémité supérieure : nous verrons plus loin par quoi sont constituées les substances versées dans le caecum à travers la valvule iléo-ca»cale.

La plus grande partie des hydrates de carbone est résorbée sous forme de glucose, mais une certaine partie du sucre résultant de leur transformation donne naissance à de Tacide lactique sous Tinfluence des microorganismes. C'est à Facide lactique ainsi produit qu'il faut attribuer l'acidité du contenu de l'intestin grêle.

Cette acidité paraît jouer un rôle assez important. En effet, elle rend le miheu intestinal assez aseptique pour qu'on ne puisse y constater aucune trace de ces putréfactions qui vont prendre une si grande» importance dans le gros intestin. On n'y constate aucune odeur fécale ou de putréfaction, on n'y trouve aucune trace d'indol, de scatol, et non plus, aucune trace de leucine, ni de tyrosine, produits qui prennent naissance in vitro par la décomposition de la pei)tone.

Motricité de rintestin grêle. — L'intestin j)résente des mouvements péristaltiques destinés à chasser progressivement son contenu vers le ca?cum. Il se resserre sur une longueur de 2 ou 3 centimètres et ce resserrement se déplace assez lentement, chassant devant lui une partie du contenu de l'intestin. Ce sont donc les fibres circulaires de la tunique interne qui entrent ici en jeu. Les mouvements péristaltiques de Fintestin grêle ressemblent beaucoup, comme on le voit, aux mouvements péristaltiques de l'estomac; comme ceux-ci, ils sont représentés par une encoche circulaire qui chemine de haut en bas.

Nothnagel distingue deux autres variétés de mouvements : les

mouvements (T oscillation et les mouvements de roulement. Dans les mouvements d'oscillation, un segment de Tintestin se trouve alternativcnient déplacé dans un sens et dans Tautre sans modification appréciable de sa lumièi*e. Dans les mouvements de roulement, on voit sur une anse plus ou moins étendue se produire des contractions péristaltiques précipitées, qui donnent momentanément Timpression de la rotation d'une roue. D'après Nothnagel, ces contractions péristaltiques précipitées seraient à la limite des mouvements physiologiques, elles seraient Tébauche des mouvements péristaltiques exagérés, tumultueiLY que Ton rencontre dans certains cas patliologiques.

Les mouvements péristaltiques ne parcourent jamais d'une seule tenue toute Tétendue de l'intestin grêle. Ils prennent naissance sur un [)oint de l'intestin, s'arrêtent après un trajet plus ou moins long puis reprennent plus loin, et ainsi de suite. 11 y a donc toujoui*s des poses de loin en loin dans la progression des matières, ce qui tend notablement à ralentir leur cours. Les contractions sont plus intenses en haut au niveau du duodénum et de la partie supérieure du jéjunum ([u'à la partie inférieure, au niveau de l'iléon.

La présence du chyme, des fèces ou des gaz, paraît être la cause unique des mouvements de l'intestin. Nothnagel a toujours vu les anses intestinales vides conserver une immobihté parfaite. Les mouvements les plus intenses, les mouvements de roulement décrits plus haut, seraient, d'après le même auteur, attribuables à la distension des parois de l'intestin par une certaine quantité de gaz. .

Sensibilité de Vint es tin grêle, — La sensibilité de l'intestin grêle à l'étal normal et môme à l'état pathologique paraît être très obtuse. En revanche il est doué d'une sensibilité réflexe qui paraît jouer un rôle tK*s gi*and dans la régulation du fonctionnement du tube gastrointestinal et dans la genèse de certains phénomènes pathologiques. D'après Hirsch, l'action d'une solution acide sur la muqueuse duodénale amène l'occlusion momentanée du pylore et le ralentissement de l'évacuation du contenu stomacal. D'après von Mcring, la réplétion du duodénum ralentit l'évacuation de l'estomac, en vertu d'une action réflexe qui persiste même lorsque le duodénum est isolé de l'estomac Les excitations du bout central du pneumogastrique al)dominal et du grand sympathique amènent la vaso-constriction du poumon et souvent, en même temps, la diminution du tonus cardiaque et la dilatation du cœur droit.