DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

L’état pulpeux et F extrême ténuité de toutes les parties de F embryon humain dans les premiers temps de sa formation , la rapidité de ses métamorphoses , sont autant de circonstances qui rendent alors F examen du système cérébro-spinal fort difficile. Cependant on possède aujourd’hui des travaux importans qui ont beaucoup contribué a éclairer ce point obscur de F embryogénie , et qui vont me guider dans son histoire : telles sont surtout les recherches de M. Tiedemann (1) ; celles de J. et C.-W. Wenzel (2) , Doellinger (3) , Carus (4) , J.-F. Meckel (5) , avaient déjà fourni des notions intéressantes sur ce sujet , que Desmoulins (6) a enrichi de faits nouveaux.

Ce n’est que vers la troisième ou quatrième semaine

(1) Anatomie du cerveau , contenant l'histoire de son développement dans le fœtus , etc.; trad. de l’allemand , par Jourdan. Un vol. in-8 , avec planches. Paris , 1823.

(2) Prodromus eines Werkes, etc. Prodrome d’un ouvrage sur le cerveau , Tubingue, 1806 ; et De penitiori structura cerebri, Tubingue, 1812.

(3) Mémoire pour servir à l’histoire du cerveau de l’homme. Francfort , 1814 (en allemand).

(4) Anat. et phys. du syst nerveux. Leipzig , 1814 (en allemand).

(5) Essai d’une histoire du développement des parties centrales du système nerveux dans les mammifères; in Arc hiv. physiol., tom. 1, 1815 (en allemand).

(6) Anatomie des systèmes nerveux des animaux à vertèbres, Paris , 1825 in-8, 2 vol., atlas.

DE LA MOELLE ÉPINIÈRE. ' g

qu on aperçoit dans les cavités de la tête et du rachis un fluide d’un gris blanc. Avant celte époque, dit M. Tiedemann , le renflement céphalique et la carène de Fembyron humain récemment extrait de F œuf , sorti lui -même depuis peu de la matrice, sont tout-a-fait transparens ; ils semblent contenir un fluide limpide qui n’a pas encore le moindre rapport avec la substance nerveuse cérébrale. Les expériences et les observations de Harvey , Malpighi , Haller, Wolff, Regnier de Graaf , que ce savant anatomiste a répétées et constatées , démontrent que le cerveau et la moelle épinière n’existent pas encore dans les premiers temps de la vie utérine, et qu’un fluide limpide en tient lieu , et en occupe la place.

De la troisième a la quatrième semaine , on voit distinctement la moelle allongée , qui a une largeur double de celle de la moelle rachidienne , dont la grosseur est la même dans toute sa longueur avant le développement des membres , et qui présente une légère courbure en avant a F origine de la moelle allongée , courbure qui parait dépendre de la flexion de la tête sur la poitrine ; elle est formée de deux filets blancs , dont Feutre-croisement est manifeste , dès la quatrième et la cinquième semaine , dans l’endroit ou la moelle épinière décrit une courbure en avant , au niveau de l’extrémité inférieure des pyramides. Les deux cordons de la moelle ne s’entrecroisent pas en totalité ; ce sont seulement les faisceaux moyens ou pyramidaux de chacun d'bux (1). Ces cordons

(1) Tiedemann , ouv. cité, p. 146,

développement

rudimentaires se prolongent dans toute 1 étendue du canal rachidien jusque dans l’intérieur du prolongement caudal.

J’ai parfaitement constaté cette disposition des deux linéamens primitifs de la moelle épinier e , sur un embryon de trois semaines que je recueillis chez une jeune fille qui mourut empoisonnée par un lavement de décoction de tabac, pris dans T intention de solliciter F avortement. Les lobes cérébraux et cérébelleux étaient représentés par deux ampoules demi-transparentes , grisâtres, placées au dessus delà moelle allongée, ou s’opérait la jonction des deux filamens de la moelle épinière, distincts l’un de F autre dans tout le reste de leur longueur.

A cinq semaines , ces filets forment , par leur adossement , une sorte de gouttière longitudinale ; ils sont plus larges et renflés â leurs bords externes. A sept semaines , la moelle est fendue dans toute sa longueur. Sur chacun des côtés du quatrième ventricule , il s'élève une lame mince et étroite qui s'incline de dehors en dedans , et s’applique contre celle du côté opposé , mais sans s1 y réunir : se sont les rudimens du cervelet qui semblent naître des cordons postérieurs. Le renflement cervical commence a se prononcer, et surtout le bulbe ou extrémité céphalique. L’apparition des membres coïncide avec celle des renflemens correspondans de la moelle. Le raphé longitudinal , formé par le rapprochement des cordons rachidiens , se continue en haut , et sépare les tubercules , c’est-â-dire la lame qui les représente : les couches optiques sont très-développées.

Suivant M. Serres (1), les renflemens n’existent pas encore , quoiqu’on distingue déjà les membres sous la forme de mamelons ; les cordons de la moelle sont réunis depuis le commencement de la région dorsale jusqu’au coccyx ; cette réunion s'opère au moyen de dentelures qui s*’ engrènent les unes dans les autres , et qui sont surtout très-visibles sur le veau et le cheval.

Rolando (2) , dont je rapporterai plus loin les observations anatomiques , dit que la moelle épinière est formée de quatre cordons : deux antérieurs , qui paraissent ' les premiers , et deux postérieurs , qu'on ne distingue que plus tard. Il partage l’opinion de MM. Geoffroy Saint- Hilaire et Serres -, sur la coïncidence qui existe entre la formation du système vasculaire et celle des organes qu’il concourt à développer. D’après cette idée et l’examen des artères qui se distribuent à l’ensemble du système cérébro-spinal , il admet que la moelle épinière se développe de la moelle allongée vers son extrémité inférieure ; que ce système ne suit point ainsi une marche ascendante dans sa formation, et qu’on ne doit conséquemment pas considérer le cerveau comme F épanouissement du cordon rachidien. Puisque les artères spinales, dit-il, naissent des vertébrales , et que ce sont elles qui apportent les matériaux qui concourent à la formation de la moelle , comme les vaisseaux ne s’allongent que peu à peu , c’est dans le meme sens et en suivant leur progrès-

(1) Anatomie comparée du cerveau, etc., tom. 1 , pag. 93. Paris, 1824.

(2) Dizionario periodico dimed., fascic. d6 , 17. Turin , 1824, pag. 253^ ibid, Saggio sopra la vera struttura del cervello e sopra le lunzioni del sistema jiervoso. Turin, 1828, iir-8, 2 vol, avec xvn pl., p. 253, 1. 1.

fj développement

sion , que la moelle épinière s*1 étend dans le canal du raclns. De la disposition de ces trois artères , on peut aussi conclure , ajoute-t-iî , que les cordons antérieurs se forment indépendamment des cordons postérieurs . en effet , il n’y a qu’une artère spinale antérieure qui sert au développement et a la nutrition des premiers , tandis qu’il y en a deux pour les seconds , attendu qu ils sont séparés F un de l’autre dans le principe, et qu’une seule artère ne pourrait pas fournir a leur accroissement en meme temps.

Les recherches les plus exactes faites sur le développement de la moelle rachidienne, et celles de M. Tiedemann entre autres , ne viennent point a l’appui de cette opinion. Tous les anatomistes que j ai cites s accordent a dire que ce centre nerveux est formé primitivement de deux cordons seulement, fait que mes propres observations sur plusieurs embryons m ont mis a meme de reconnaître et de bien constater ; en second lieu , si le développement se faisait de haut en bas , comme le dit Piolando , on verrait toutes les parties les plus voisines de la moelle allongée se former les premières , et le contraire a lieu , car la protubérance annulaire , par exemple , se développe long-temps après la moelle épinière. Si Facéphalie résulte T un arrêt de développement, comment expliquerait-on la formation de ia moche chez les acéphales réduits au thorax , ou meme a 1 abdomen , et dans le canal rachidien desquels on trouve ordinairement une portion de moelle proportionnée a Fétendue du rachis qui fait partie du tronc de 1 acéphale ? Certes, on ne peut pas admettre ici que la moitié ou le

tiers inferieur de la moelle existante ait été formé consécutivement à la moelle allongée qui manque de même que les autres portions du tronc.

Au commencement du troisième mois , la moelle est encore ouverte dans sa moitié supérieure , et s'étend jusqu'à F extrémité du sacrum; elle ne contient pas encore de substance grise ; elle est toute formée de matière médullaire blanche. Les tubercules quadrijumeaux sont volumineux, creux et séparés par le sillon médian; les couches optiques sont pleines ; les deux renflemens cervical et lombaire ont un tiers de ligne en largeur de plus que le corps de la moelle. M. Tiedemann n’a vu le rapprochement de ses bords qu’a la fin du troisième mois ; il existerait à neuf semaines , suivant M. Serres : ce rapprochement se fait de bas en haut. A douze semaines , la moelle ne s^étend qu’a la moitié du sacrum. Les tubercules cjuadri jumeaux sont réunis et forment un conduit ; on voit à cette époque les éminences mamillaires ainsi que les corps striés. Le canal intérieur, qui est produit parle renversement des bords de la moelle , communique avec le quatrième ventricule. Suivant Desmoulins, ce canal résulte du sinus que forme le repli de la pie-mère en s’enfonçant dans F intérieur de la moelle.

La même opinion a été émise par M. Serres (1), qui dit que la réunion antérieure et postérieure des lames qui composent la moelle épinière , est précédée par une membrane vasculaire , qui de droite passe a gauche , et vice versa ; de manière cjue c^est sur le réseau artériel ,A et sans doute par son intermédiaire, que la réunion s’q-

(t) JUoc. c.it pag. 07. :

DEVELOPPEMENT

père, et que le canal épinien se développe. C’est aussi par le meme mécanisme que cet auteur explique la réunion des/tubercuîes quadrijumeaux.

L’époque fixe de l’oblitération de ce canal n’est pas connue, et l’on ignore si elle s’opère dans toute son étendue à la fois ou dans un point avant les autres» M. Carus présume , si ce cas a lieu , que la portion dorsale doit être la première à se fermer , tant parce que la portion cervicale est trop voisine du quatrième ventricule , que parce que c’est à la région lombaire qu’on obr serve le plus long -temps la fente postérieure. Cette conjecture est très- vraisemblable. La cavité diminue a mesure que la substance grise est sécrétée dans son intérieur.

La marche que suit l’oblitération du canal de la moelle, d’après M. Serres (1), est celle que Carus a le premier signalée. Ainsi il dit que , chez l’embryon humain du troi¬

sième et du quatrième mois , le canal épinien est encore très-large ; qu’il est comme étranglé dans la portion dorsale , et qu’il s’élargit beaucoup dans les points qui correspondent aux deux renflcmens ; un liquide grisâtre le remplit comme celui des mammifères. Au cinquième mois, il se rétrécit beaucoup; il s’oblitère au sixième; souvent même on ne le trouve plus â cet âge chez les embryons bien conformés. Le mécanisme de cette obli¬

tération provient de la conversion graduelle du liquide, qui remplit le canal , en matière grise qui s’applique contre les parois internes des lames de la moelle épinière. M. Tiedemann pense que le liquide primitif est étranger

0) Loc. cit pag. 106.

à la formation de la substance grise de la moelle , qui a lieu par la déposition de couches successives.

L’oblitération du canal ne dépend pas de la sécrétion de la matière grise à l’intérieur, dit Desmoulins ( loc cit . page 123, 125), parce qu’il ne se dépose jamais de substance médullaire sur aucun point de la face de la pie-mère correspondante au sinus de ce pli , qui , comme nous venons de le dire , constitue , d’après cet anatomiste , le canal intérieur de la moelle. Suivant lui, la pie-mère exhale par la face externe de son grand sinus ou repli , et par la face interne du reste du tube qu’elle représente, des couches médullaires successivement concentriques par rapport au sinus, et excentriques par rapport à la face interne du reste du tube. Or , c’est parles dernières couches de la déposition concentrique que la cavité du pli ou sinus (le canal intérieur) finit nécessairement par s’oblitérer dans tous les points de F étendue de la moelle. La, ou le tube se dilate enrenflemens, et ou correspondent toujours des lobes ou tubercules médullaires, la cavité du repli ou sinus persistant , développe des espaces ou ventricules dont l’ampleur est en général proportionnelle au volume des lobes correspondans.

Au quatrième mois , la moelle ne se prolonge que jusqu’à la base du sacrum ; le renflement cervical est plus gros (d’un quart de ligne) que le renflement lombaire. On voit alors manifestement les deux cordons contigus de la moelle se diviser chacun en trois autres plus petits dans la moelle allongée. L’interne ou pyramidal forme une surface plane assez large , comme dans les poissons , les reptiles et les oiseaux ; il s’çntrc-croise évidemment,

DÉVELOPPEMENT

comme on l’a déjà dit , avec celui du coté opposé , dès la quatrième ou la cinquième semaine de la vie fœtale. Cette disposition, signalée par Mistichelli , reconnue et décrite par Pourfour Du Petit, Santorini, Winslow, Lieutaud , Soemmerring , Gall et Meckel , a été niée par Morgagni, Haller, Viccj-d’Azyr, Monro, Sabatier, Boyer, Chaussier, Gordon et Roîando. Ce dernier anatomiste avoue , a la vérité , qu’il n’a pas cherché à vérifier ce fait sur F embryon et le fœtus , ou il est surtout très-manifeste. Je l’ai observé plusieurs fois (1). Le cordon moyen ou olivaire est placé au dessus du précédent; il envoie aux tubercules quadri jumeaux des fibres ascendantes qui s’unissent à celles du côté opposé pour former la voûte de F aqueduc àeSllvius : on les voit très-bien lorsqu'on racle une légère couche de substance médullaire amorphe a la surface du corps qui supporte les tubercules , lesquels sont aussi évidemment formés parles faisceaux olivaires de la moelle. Enfin , le cordon externe ou restiforme, né de la partie latérale et postérieure de la moelle, forme la paroi renflée du quatrième ventricule , et pénètre ensuite dans le cervelet. On commence alors à apercevoir la protubérance annulaire. Le canal intérieur de la moelle est très-r étréci , et communique toujours avec le quatrième ventricule. Ce n’est que vers la fin du quatrième mois que les nerfs lombaires et sacrés commencent a s*’ allonger , et forment ce qu’on nomme improprement la queue de cheval, qui n’existe pas ainsi dans l’origine. On voit la pie-mère qui pénètre par le sillon médian postérieur dans le centre de la moelle.

(1) Dictionn. de méd., l>c édit., tort». 14, art. Moelle allonycc .

Au cinquième mois, les éminences pyramidales se prononcent ; il existe encore une communication entre le quatrième ventricule et la cavité de la moelle. Les deux renflemens sont très-marqués. La protubérance annulaire devient plus distincte ; les corps striés sont très-gros. L^épaississement très-augmenté des tubercules a rétréci beaucoup la cavité quils formaient par leur rapprochement. La moelle épinière ne se prolonge plus au-delà du niveau de la cinquième vertèbre lombaire.

L^ embryon humain a un prolongement caudal signalé par tous les anatomistes , et qui persiste jusqu’au quatrième mois de la vie utérine. A cette époque , dit M. Serres, il cesse d’’ exister, et sa disparition coïncide avec l’ascension de la moelle épinière dans le canal vertébral. Si l’ascension de la moelle s’arrête, le foetus humain vient au monde avec une queue, ainsi qu’on en rapporte un grand nombre de cas (1) ; de sorte qu’il existerait un véritable rapport entre ces deux parties. Plus la moelle épinière s’élève dans le canal rachidien , plus le prolongement caudal diminue, parce qu'une partie des vertèbres dont la cavité s’oblitère , disparait par absorption : d'oii il suit que la moelle est d’autant plus courte que la queue des animaux F est davantage.

Il y aurait ainsi, suivant M. Serres, un véritable déplacement delà moelle épinière par un mouvement d’ascension , tandis que la colonne rachidienne et son canal se raccourciraient.

(1) Tels sont, entre autres, ceux qui ont été publiés par Bartholin , Hist. anat, cent, vi, obs. 44 • Lochner, Miscel. nat. cur., dec. n, an. 7, obs. 124. Konig, idem , an. 9, obs. 129 Blancard, collcct. phys. méd., P. 11, an. 1681,, P- 290 5 Labourdette, Journal de Sédillot, tom. 32, pag. 378.

DÉVELOPPEMENT

Mais Desmoulins fait observer à ce sujet, et avec raison (1), que, comme il y a des espèces d^animaux oii la queue se compose d’une trentaine de vertèbres qui sont presque toutes solides , on doit conclure que la cause de leur persistance , quand elles ne servent plus a emboîter la moelle, est indépendante de l’ascension de celle-ci,

Mf Tiedemann pense que , si la moelle épinière descend moins bas dans le canal vertébral chez le foetus voisin du terme de la naissance que chez celui qui commence a se former, on doit attribuer cette différence a ce que la colonne épinière croît plus rapidement en longueur que le cordon nerveux qu’elle protège ; de sorte que celui-ci devient d’autant plus court relativement a elle, que le foetus se rapproche davantage de l’instant ou il doit voir le jour : ainsi, selon lui, la moelle épinière reste fixe à sa place , et c’est le canal vertébral qui s allonge du haut en bas. La marche de l’ossification dans le rachis vient à Fappui de cette opinion du savant anatomiste allemand.

Vers la fin du sixième mois, les éminences olivaires forment une saillie latérale assez marquée. On peut, a cette époque , voir les cordons internes et moyens , constituant les pédoncules du cerveau, s’enfoncer dans les couches optiques ou les former par leur renflement : on y aperçoit les fibres qui les composent , en raclant une épaisse couche pulpeuse à leur face supérieure et interne. On voit aussi très-bien alors les faisceaux pyramidaux se détacher avant Finfîexion de la moelle épinière,

(1) Ouv. cit.? i). 46.

s’entre-croiser à leur partie interne , et se diriger en avant vers la protubérance annulaire , qu’ils traversent pour aller se jeter dans les pédoncules cérébraux® Leurs fibres longitudinales sont couvertes par les fibres transversales de la protubérance , dans l’intérieur de laquelle on peut s'assurer que deux ordres de fibres s’entremêlent ensemble. Les faisceaux olivaires contribuent également a former les pédoncules cérébraux et surtout les tubercules quadrijumeaux, dans lesquels ils envoient des fibres nombreuses,

Du côté interne , quelques portions fibreuses s’ en détachent, et se dirigent en dehors vers les éminences mamillairesi Toutes les autres fibres continuent de marcher d’arrière en avant et de dedans en dehors sous les corps cannelés , pour se porter, en divergeant , dans les lobes cérébraux. On voit qu’en passant, quelques fibres se jettent dans ces corps. C’est dans le courant du sixième mois que le sillon transversal qui sépare les éminences quadrigéminées commence à se creuser , ou mieux , que chacun de ces tubercules se prononce davantage.

A sept mois , la longueur de la moelle est a peu près la même ; on aperçoit distinctement les fibres transversales qui composent la protubérance annulaire , et que l’on voit s’’ entrelacer avec celles des pyramides. La composition de cette partie résulte de la disposition suivante : les fibres d’un hémisphère latéral du cervelet se continuent sous la moelle épinière avec les fibres de l’hémisphère opposé , par couches qui alternent avec les plans de fibres dirigés obliquement des pyramides aux couches optiques.

DEVELOPPEMENT

À huit mois , la moelle ne se prolonge plus que jus qu’a la quatrième vertèbre lombaire , et , k neuf mois , elle se trouve au niveau de la troisième. Le canal de Lintèrieur de la moelle existe encore ; il peut persister jusqu’à six mois ou un an après la naissance chez l homme. On le retrouve a toutes les périodes de îaviede F animal, dans les oiseaux, les reptiles et les poissons (1).

C’est aux derniers mois de la gestation qu’on peut voir de la manière la plus évidente la disposition des fibres médullaires de la moelle , et reconnaître ainsi le mode de formation du mésocéphale, qui n’est évidemment qu’une continuation de la moelle épinière. La dénomination de moelle allongée , qu’on lui donne d’après les anciens anatomistes, prouve qu’ils avaient bien reconnu cette vérité anatomique , et qu’ils considéraient cette partie comme un prolongement , un allongement de la moelle de l’épine dans la cavité du crâne, dans le cerveau. Toutes les parties blanches ou médullaires qu'on voit à la base de cet organe , quand on le renverse et qu'on enlève les lobes par couches, résultent, en effet, de F épanouissement de la partie supérieure de la moelle rachidienne.

On voit, d’après ce court exposé, que la moelle n’est pas bornée au sillon transversal qui sépare le bulbe rachidien de la protubérance annulaire , comme l’indiquent le plus grand nombre des anatomistes. Sa description complète renferme donc beaucoup plus de détails qu'on n’a l’habitude d^en présenter ; toutefois comme j’ai l'intention de m’occuper plus particulièrement des affections

(1) Tiedemann , loc. cit p. 129.

pathologiques de la portion qui est renfermée dans le canal vertébral , je décrirai plus spécialement cette dernière partie qui constitue la moelle épinière proprement dite.

Cependant , la continuité de substance qui existe dans toute la longueur de Taxe cérébro-spinal rend toujours plus ou moins arbitraires les distinctions qu’ on a établies entre telle ou telle partie de ce centre nerveux ; et , sdl est une base qui puisse servir à tracer ces divisions , c’est bien certainement celle qui repose sur les différences de structure que présentent ces diverses parties. Or, l’anatomie démontre , comme nous ne tarderons pas a le voir une identité remarquable d’organisation dans la moelle depuis son extrémité inférieure jusqu’au niveau de l’angle du çalamus scriptorius , point ou commence évidemment la moelle allongée, ainsi que je Fai démontré ailleurs (1). Je pense donc que c’est à cette hauteur qu’ existe la limite véritable de la moelle rachidienne; mais je ne bornerai pas la la description anatomique de ce centre nerveux; jV joindrai celle de la moelle allongée, dont la pathologie est liée intimement a celle de la moelle épinière.