DÉVELOPPEMENT DU GLOBE DE L'ŒIL
§ IV. — Développement du globe de l'œil.
C'est sur les parties latérales de la vésicule cérébrale antérieure primitive que l'on voit s'élever de chaque côté un renflement qui porte le nom de vésicule oculaire primitive. Cette vésicule •' est visible dans l'œuf du poulet à la quarante-quatrième heure d'incubation. Elle peut aussi être observée chez le lapin et chez l'homme, comme His l'a fait le premier (i). Cette vésicule oculaire s'étrangle bientôt à sa base, se pédiculise, et la portion rétrécie, qui reste creuse, porte le nom de pédoncule de la vésicule; c'est le rudiment du nerf optique. Une deuxième phase commence bientôt.
A la partie la plus saillante de la vésicule oculaire, la couche superficielle ou épiblaste s'épaissit dans l'espace d'un petit disque. Ce disque se creuse en cupule sans que la dernière couche épidermique suive ce mouvement d'excavation. Il en résulte une formation nouvelle, sous-épidermique, qui a d'abord l'aspect d'une cupule, puis d'une bourse et, se resserrant graduellement, forme une vésicule fermée. C'est Ut vésicule cristallinienne.
A mesure que le cristallin se forme et que sa cavité se comble, la vésicule oculaire est déprimée du côté externe, et son feuillet sous-cristallinien s'invagine dans Tautre portion. Peu à peu elle se transforme en bourse, dont les bords se rapprochent du cristallin. A ce moment l'ancienne cavité de la vésicule n'est plus représentée que par l'espace qui sépare l'un de l'autre les deux feuillets invaginés. Le feuillet externe s'appelle proximal, et l'interne distal. Cette formation aboutit donc à la constitution du globe oculaire ou vésicule oculaire secondaire. Les deux feuillets qui forment la paroi de cette poche sont très inégaux : l'interne ou distal est épais, et formera la rétine proprement dite; l'externe, très mince, constituera la couche pigmentaire dite sousrétinienne, et qui fait, comme on le croit, embryologiquement du moins, partie intégrante de la rétine. Au niveau du bord antérieur de cette rétine, une expansion de son feuillet proximal s'insinue le long de la face antérieure du cristallin, et constitue le feuillet pigmenté profond de l'iris. Dans une nou-
Flg. 475. — Embryon de rat de 3 inilliuiùtres. Coupe horizontale de l'œil d'après Real y Beyro. (Thèse de L. Picqué) (*).
(I) His, Anatomie der menschlicher Embryonen, I, Leipzig, 1880.
(*) A, paroi do la vésicule cérébrale aotérieuro; B, orifice très rétréci de la vésicule du cristalliu ; 6, sa cavité ; C, feuillet distal de la vésicule optique secondaire ; C, son feuillet proximal ; D, ectoderme : d"" , pédicule de la vésicule cristalline; E, vaisseaux de l'oculo-pie-mère contournant le bord antérieur de la vésicule optique secondaire pour aller s'engager dans cette vésicule, entre son feuillet distal et le cristallin; tout autour est le inésobiastc ; e', bourgeon vasculaire formant les premiers rudiments de la moniijranc pupillaire. — Celte figure a été fort ol)ligeanm)eut mise à notre disposition par le \Y [,. i'ic(|tié, chirurgien des hopitauv, qui' non.-; ne saurions trop renierrier ici.
lOOO DÉVELOPPEMENT DE L'ŒIL.
vellc phase, on voit le mésoderme, c'esL-à-dire le tissu dans lequel est plongée la vésicule oculaire elle-même, former à ses dépens les membranes externes de l'œil, comme autant de tuniques adveiitives; c'est d'abord la sclérotico-choroïde, puis une fente antécristallinienne qui apparaît dans l'épaisseur du mésoderme. Deux feuillets limitent cette fonte, rudiment de la chambre antérieure : un feuillet superficiel épais, la cornée; un feuillet profond mince, l'iris avec la membrane pupillaire.
Le globe de l'œil se constitue donc en quatre pliases que l'on pourrait appepeler : 1° phase de la vésicule oculaire primitive ; 2° phase de la vésicule cristallinienne; 3° phase delà vésicule oculaire secondaire et de la rétine; 4» phase des membranes d'enveloppe.
Ces quatre phases représentent les principaux termes de l'évolution de l'organe visuel, dans l'échelle animale, depuis la cupule des ascidies jusqu'au globe si parfait des vertébrés.
§ V. — Développement de la sclérotique et de la cornée.
Cette esquisse embryologique étant tracée, voyons le développement fœtal des principales parties.
Nous avons vu plus haut que la naissance du globe de l'œil est intimement liée à l'apparition de la première cellule cérébrale.
La membrane oculaire, qui se détache du cerveau, forme une cavité close en avant; elle communique en arrière par une fente avec l'ampoule cérébrale. Elle reçoit par cette ouverture le liquide cérébral, qui la remplit et la distend en forme de sac. Déjà à cette époque, la vésicule optique contient le germe du cristallin, du corps vitré, de la choroïde ; l'enveloppe de cette vésicule se transforme en sclérotique et cornée.
Les anatomistes allemands se sont efforcés de montrer une continuité entre les parties du cerveau et les éléments de l'œil. Pour ces auteurs, la sclérotique et la cornée sont les analogues de la dure-mère, la lamma fusca et la membrane de Descemet sont les analogues de l'arachnoïde; la choroïde est l'analogue de la pie-mère; enfin la rétine est l'analogue de la substance cérébrale.
La sclérotique et la cornée transparente chez un embryon humain ne présentent les caractères d'une enveloppe spéciale de l'œil qu'à la cinquième semaine ; mais il n'existe pas encore de délimitation entre la sclérotique et la cornée ; cette dernière forme le segment antérieur de la première. La différence se manifeste vers la sixième semaine seulement. A cette époque, la cornée transparente a tous ses caractères distinctifs. La courbure proportionnelle de la cornée est plus considérable chez l'embryon de douze semaines que chez le fœtus plus avancé en âge et chez l'adulte ; puis elle diminue peu à peu.
Cette membrane est aussi plus épaisse chez l'embryon et même chez le nouveau-né que chez l'adulte, et cela d'autant plus qu'on remonte davantage vers les premiers temps.
Le développement réel de la sclérotique comme membrane solide a surtout lieu dans la seconde moitié de la grossesse, au moment où l'organe tout entier a subi ses métamorphoses successives et que la sclérotique est soudée à la gaine du nerf optique.
Le segment postérieur de la membrane externe de l'œil, la sclérotique, est
DÉVELOPPEMENT DE LA CHOROÏDE. lO'Jl
beaucoup plus mince que la cornée transparente, pendant toute la durée de la vie embryonnaire, et même encore après la naissance; à partir du troisième mois, elle reçoit du pigment à sa face interne.
La cornée de l'œil du fœtus subit pendant la vie fœtale plusieurs modifications très importantes qu'il est nécessaire de noter. Au début de la vie intrautérine elle se présente sous forme d'un disque transparent très aplati. Plus lard, lorsque l'iris commence à se développer, elle devient plus conique, et ce n'est qu'avant la naissance qu'elle acquiert sa largeur et sa convexité définitives. Un peu avant la seconde moitié de la grossesse, Ch. Robin a trouvé des ramifications nombreuses vasculaires répandues sur toute sa surface. A la ligne de démarcation de ces deux membranes on trouve un gros vaisseau artériel, ayant la forme d'un anneau vasculaire ; il s'en détache de nombreuses branches capillaires, qui se répandent sur la cornée. C'est vers la fin du cinquième mois que les vaisseaux cornéens commencent à s'écarter, à se raréfier, et finissent par disparaître.
§ VI. — Développement de la choroïde.
La choroïde est d'abord confondue avec la sclérotique, car elle dérive du mésoderme, et notamment de cette partie du raésoderme qui est exactement appliquée contre le feuillet proximal de la vésicule oculaire. Cette zone contient chez le fœtus le réseau oculo-pie-mérien qui suffit à donner à la choroïde un caractère à part.
La choroïde est aussi différenciée de la sclérotique par la lamina fusca et l'espace supra-choroïdien, qui vont en arrière former la gaine moyenne du nerf optique et se continuer avec l'arachnoïde.
Arnold croit pouvoir fixer à la fin du premier mois la formation de la choroïde, comme analogue de la pie-mère cérébrale, parce qu'il a pu distinguer à cette époque des vaisseaux qui pénètrent dans l'intérieur de l'œil. Cependant il est difficile qu'on puisse l'apercevoir avant la huitième semaine. L'iris ne se produisant que plus tard, la choroïde atteint d'abord jusqu'au bord antérieur de la sclérotique et simule la pupille. C'est à son bord antérieur que commence la formation du pigment, ce bord semble alors constituer un iris, bien qu'il n'existe pas encore.
C'est en examinant jour par jour les embryons de poulets, que von Ammon a pu représenter exactement toutes les phases d'évolution de la choroïde. On y remarque, dit-il, fort tôt, extérieurement, un anneau bleuâtre, incomplet en bas, de forme un peu allongée, qui se transforme promptement en un cercle complet. C'est le bord antérieur de la choroïde. Le reste de la choroïde forme à ce moment une membrane allongée, roulée sur elle-même, dont les bords ne se touchent pas encore. Il en résulte en bas et en arrière une fente qui disparaît peu à peu et à mesure que les bords se rapprochent et se soudent entre eux. La solution de continuité qui existe entre ses bords constitue la fente choroïdienne. Avec le développement ultérieur, il n'en reste pas ordinairement de traces ; d'autres fois il se forme un raphé très distinct à l'endroit de leur soudure, ce qui constitue souvent une anomalie congénitale appelée colohoma de la choroïde.
nÉVELOPPRMRNT DE L'ŒIL.
§ VII. — Développement du corps ciUaire.
Lo corps ciliaire (procès et musclo ciliaircs) dérive de la portion iinlérieurc de roculo-pic-riKVre, et ù peine du m6.sodcrme.
Il existe encore des dissidences sur l'époque de l'apparition de cet organe. Vers le milieu du troisième mois, Valenlin a vu la surface interne de la choroïde se modifier et se délimiter nettement. Peu à peu elle s'étend jusqu'au bord de la cornée, formée déjà complètement à cette époque. Cette marge choroïdieune bien abrupte et saillante est constituée par le procès ciliaire.
Le corps ciliaire commence, pendant la cinquième semaine, par de très petits plis formant les procès ciliaires, qui apparaissent au bord antérieur de la choroïde, au point où cette dernière entoure la capsule du cristallin. Ces procès sont très A^sibles dans la sixième semaine. Suivant von Ammon, on ne les découvre que chez le fœtus de trois à quatre mois.
§ VIII. — Développement de l'iris.
L'iris est formé d'avant en arrière par une couche endothéliale et par une
Fig. 4 "G. — Déveioppcmcut de l'iris et de la membrane pupillaire. (Th. de L. Picqué) (*). couche élastique qui proviennent du mésoderme, eu y formant la paroi pro-
(*) C, cristallin ; PF, feuillet pvoximiil de la vésicule optique secondaire : FD. feuillet distal de celle vésicule ; OP, oculo-pie-mèrc non invaginoe en avant du feuillet proximal, iuvagiuée en arrière du feuillet distal; CA, carrelour anastomotique ; 1, 4, capsule vasculaire du cristallin : 1, sa région précristalliue ; 4, sa région postcristalline. — Le carrefour anastomotique touche la région précrislalline de la capsule vasculaire. h; bourgeon irien, se développant au niveau du carrefour anastomotique, aux dépens de l'oculo-pic-méro non invaginée, et dédoublant la région précristalliue de la capsule vasculaire du cristallin en deux couches secondaires, l'une antérieure à l'iris (préirienne), Tautre postérieure à l ins (postirienne). Lucien Picqué, Anomalies du dcveloppement et maladies congénitales du globe de rœil.