PARIS

VIGOT FRÈRES, ÉDITEURS

23, PLACE DE l’école-de-médecine, 23

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A M. LE Profésseur s. POZZI

DE LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE L’UM VERSITÉ DE PARIS MEMBRE DE l’aCADÉMIE DE MÉDECINE CHIRURGIEN DE l’ HOPITAL BROC A ANCIEN SÉNATEUR DE LA DORDOGNE

Souvenir affectueux d’un ancien collègue du laboratoire Broca de la Société d’anthropologie de Paris.

Docteur A.- F. DEDOUBLE

Tours, le 25 novembre 1908.

PRÉFACE

Comme le Traité complet des variations du système musculaire de l'Homme et de leur signification au point de vue de V anthropologie zoologique^ qu’a fait paraître, en 1897, docteur Le

Double, le Traité des variations des os du crâne, que publie aujourd’hui le même savant, est inspiré par des idées fécondes entre toutes et qui marquent la voie que doit suivre l’Anatomie comparée pour entrer dans le cadre des véritables sciences.

Toute l’anatomie comparée de Geoffroy Saint-Hilaire, de Cuvier et de leurs disciples est inspirée par la recherche d’une unité de plan de composition qui s’étend pour Geoffroy au Règne animal tout entier, qui ne dépasse pas, pour les disciples de Cuvier, les limites de ITin des quatre embranchements entre lesquels le grand anatomiste avait réparti tous les animaux. Il s’agit dans tous les cas de retrouver les mêmes organes semblablement placés, de déterminer comment ils se déforment, se soudent entre eux ou se divisent. Des causes de ces modifications, de l’origine des plans de structure eux-mêmes, il n’est nullement question, et les prétendues explications sont, en général, une simple application du principe de la finalité.

Tout au plus fait-on intervenir la notion de l’hérédité pour expliquer la persistance, dans diverses espèces, de variations se répétant chez un certain nombre d’individus, à l’exclusion des autres. Mais la transmission d’un caractère par hérédité, ou plutôt

la constatation de son origine héréditaire n indique pas, et c’est cependant la seule chose intéressante, comment le caractère a été pour la première fois réalisé.

Le nom même de V Anatomie comparée indique que cette science, l’une des sciences maîtresses de la biologie, ne prétend pas s'élever jusqu’aux explications; qu’elle se borne à des rapprochements plus ou moins susceptibles d’être réduits en lois, si bien qu’il a fallu créer un mot, celui de Morphogénie, pour dénommer l’ensemble des recherches qui ont pour objet de déterminer les modifications que les actions chimiques, physiques ou mécaniques sont susceptibles de faire éprouver aux organismes. Ces modifications, que l’on croyait milles autrefois, apparaissent aujourd’hui de plus en plus nombreuses, et l’on peut dire que la morphologie animale et la morphologie végétale, étant donnée la propriété de nutrition de la substance vivante, sont presque entièrement dominées par la chimie et la mécanique. Une propriété chimique des éléments anatomiques, celle de se revêtir de cellulose, domine toute l’histoire du Règne végétal ; leur commune immobilité a déterminé les ressemblances générales de forme des Végétaux et des Phytozoaires, c’est-à-dire des Eponges et des Polypes; la mobilité, en forçant la faculté de bourgeonnement commune à tous les organismes inférieurs à ne s’exercer qu’à la région postérieure du corps, a déterminé, avec la symétrie bilatérale, la formation du corps composé de segments placés bout à bout des Arthropodes et des Vers annelés (i). La limitation de la faculté de locomotion a tiré de ces derniers les V^ers plats et de simples attitudes, permettant à certains de ces animaux de subsister dans des conditions d’existence différentes de celles dans lesquelles leurs ancêtres s’étaient développés, ont tiré des mêmes Vers annelés les Echinodermes et les Mollusques. Toute l’histoire embryogénique des Echinodermes nous montre effectivement que ces animaux primitivement régis par la symétrie bilatérale, segmentés à la façon de Vers annelés, se sont d’abord courbés en G, puis ont perdu peu à peu leur symétrie bilatérale

(i) E. Perrier, Les Colonies animales el la formation des organismes, p. 4i2. — Traité de zoologie, p. i54o.

PRÉFACE

et finalement ont fait, tout en se tordant d’une façon particulière, de leur côté droit leur dos, de leur côté gauche leur ventre. Cela signifie, en réalité, que l’ancêtre en forme de G, sans doute alourdi par le calcaire qui se déposait dans ses tissus, est tombé au fond de l’eau, s’y est couché sur le côté, attitude que lui imposait sa forme courbe, a ramené dès lors sa bouche vers le sol, son anus vers le côté opposé par un double mouvement de torsion qui l’a rendu dissymétrique, à la façon de nos Soles, en même temps que son côté appliqué sur le fond et qui est toujours ici le côté gauche, est définitivement devenu sa face ventrale, le côté droit primitif devenant, par contre, sa face dorsale. Chaque segment du corps, bourgeonnant pour son compte, a produit les cinq bras de l’Etoile de mer ; la fixation du jeune animal par son pôle antérieur a encore compliqué les choses chez les Grinoïdes- L’Echinoderme typique primitif était rayonné; la reptation sur le sol a reconstitué chez beaucoup d’Oursins (Clypéastroïdes, Spatangoïdes) et d’Holothuries [Psolas, Elasipodes et autres formes abyssales) une symétrie bilatérale secondaire, superposée à la symétrie rayonnée, qui avait succédé elle-même à la symétrie bilatérale initiale. Tous les traits essentiels de l’organisation des Echinodermes s’expliquent ainsi par des considérations purement mécaniques.

11 en est de même pour les Mollusques. Ces animaux sont caractérisés par une bosse dorsale qui semble, quand on ne considère que les formes adultes actuelles^ avoir poussé contrairement à l’action de la pesanteur. Cela est absolument inexplicable si 1 on suppose que les Mollusques ont toujours rampé, comme le font aujourd’hui la plupart d’entre eux. Mais leur embryogénie vient protester contre cette supposition. Toutes les larves des Mollusques marins sont nageuses et nagent le dos en bas. Dès lors, l’apparition d’une gibbosité dorsale s’explique tout naturellement par l’action de la pesanteur sur le dos alourdi par une coquille, d’un animal qui use de ses organes de natation pour arriver le plus près possible de la surface. La gibbosité une fois formée, il est facile de montrer comment, chez des Mollusques redevenus rampants et portant leurs branchies en arrière, elle a dû provoquer indirectement un enroulement en spirale en avant

(Nautiles, Bellerophons, larves des Diotocardes) ; ainsi que l’ont montré divers observateurs, une torsion sur lui-même du col de la gibbosité ramène en arrière le sommet de la spirale, qui s’était d’abord incliné en avant; c’est toute Fhistoire des Mollusques gastéropodes.

Les modifications dues à des changements d’attitude peuvent d’ailleurs se retrouver à tous les degrés de la hiérarchie zoologique. C’est ainsi que les Peignes, les Huîtres, les Spondyles , les Anomies , sont des Mollusques lamellibranclies vivant couchés sur un côté, devant à cette attitude la dissymétrie des deux valves de leur coquille, et ne constituant qu’un ordre dans la classe à laquelle ils appartiennent; les Chames, qui sont de la même classe, ne forment, de leur côté, qu’une famille, comme c’est aussi le cas pour les Poissons pleuronectes.

La fixation tardive au sol d’animaux primitivement bilatéraux et segmentés, entraîne des conséquences mécaniques tout aussi précises. Ces animaux subissent, après leur fixation, les dégradations ordinaires qu’entraîne l’immobilité ; les organes des sens s’atrophient; les fibres musculaires, uniquement employées à produire de vagues contractions du corps, s’orientent d’une façon quelconque et, par suite, la segmentation du corps s’efface ; le corps tend à prendre une forme ramassée; l’aptitude première des organismes fixés à bourgeonner latéralement reparaît (Tuniciers) ; l’alimentation n’est plus assurée que par la production dans l’eau ambiante d’un courant d’eau dirigé vers la bouche et qui est déterminé par des adaptations particulières des organes les plus variés : les pattes (Cirripèdes), les branchies externes (Tuniciers), les cils vibratiles des gouttières ambulacraires (Crinoïdes). La fixation se produit naturellement par l’extrémité antérieure du corps du jeune animal, extrémité qui rencontre la première le support, et se trouve ensuite pressée contre lui par les mouvements normaux des organes de locomotion. La bouche étant ainsi rapprochée du support, le courant alimentaire est limité, dans son étendue, par la présence de ce dernier et ne peut recevoir tout son effet que si la bouche s’éloigne de l’obstacle. Si l’animal est suspendu à la face inférieure de l’obstacle,

PRÉFACE

la pesanteur suffit à produire ce résultat, le lobe préfrontal s’allonge en un long pédoncule à l’extrémité duquel l’animal modifié se trouve comme suspendu (Crinoides, Anatifes, Bolténies); mais dans d’autres représentants des mêmes groupes d’animaux, cet allongement ne se produit pas, et l’animal tourne alors peu à peu sur lui-même, de manière à amener son orifice buccal à l’opposé du support, effectuant ainsi ce qu’on peut appeler une métamorphose rotative (Balanes, Bryozoaires, la plupart des Ascidies). Les Vertébrés eux-mêmes doivent à des phénomènes de cet ordre l’apparente inversion de leur système nerveux par rapport à celui des Arthropodes et des Vers annelés. L’embryogénie de VAmphioxus démontre qu’après avoir perdu leur bouche primitive par suite de l’invasion précoce, par le système nerveux, de la place qu’elle devait occuper, ces animaux ont d’abord usé, pour manger, d’une de leur deux premières fentes branchiales, se sont alors couchés sur le côté, et sont devenus asymétriques, que la fente en question s'est ensuite transportée sur la ligne médiane antineurale, l’animal redevenant, dès lors symétrique, mais tournant vers le sol son ancienne face dorsale (face hémale) et, réciproquement, son ancienne face ventrale (face neurale) vers le ciel. Les traits fondamentaux des Vertébrés dérivent de ces deux changements successifs d’attitude.

Ainsi, dans la réalisation de toutes les formes fondamentales du Bègne animal : Phytozoaires, et Artiozoaires et parmi ces derniers, dont les types fondamentaux sont les Arthropodes et les Vers annelés, les Girripèdes, les Vers plats, les Echinodermes, les Mollusques, les Tuniciers, les Vertébrés, on voit intervenir à côté de forces telles que la pesanteur, des attitudes, des courbures, des torsions qui ne peuvent avoir été obtenues que grâce à l’usage que l’animal a fait de ses muscles. Sans doute, le plus souvent, pour effectuer actuellement la réalisation de ces formes, les muscles n’interviennent plus, et l’on en pourrait conclure qu’ils ne sont jamais intervenus; mais, dans notre mémoire sur la tachygenèse (i), nous avons expliqué comment peu à peu, grâce au fonctionnement de l’hérédité, l’action actuelle des muscles devient inu-

(i) Edmond Perried et Charles Gravier, La Tachygenèce.

tile pour reproduire une forme créée généalogiquement par cette action.

Si rintervention des actions mécaniques subies par l’organisme, et notamment celle des muscles, a pu avoir pour conséquence la formation de types organiques primordiaux, on ne saurait soutenir que ces actions aient cessé de s’exercer une fois que ces types ont été réalisés, et, c’est la grande nouveauté du livre de M. Le Double, que d’avoir cherché à expliquer les anomalies des os du crâne par les actions mécaniques que ces os ont subies.

Sans doute, M. Le Double fait dans l’origine de ces anomalies une large part à l’atavisme. Mais qu’est-ce que les caractères ataviques? S’ils ne semblent à un moment donné reconnaître d’autre cause que l’hérédité, avant de devenir ataviques il a bien fallu qu’ils apparaissent une première fois en dehors de toute transmission héréditaire, et ils n’ont pu être produits, cette première fois, que par une cause mécanique déterminée. On est ainsi conduit à rechercher dans le passé, comme nous l’expliquions tout à l’heure pour l’origine des formes fondamentales du Règne animal, les causes aujourd’hui non agissantes, qui ont pu déterminer leur apparition, causes auxquelles s’est peu à peu substitué ce qu’on nomme l’hérédité. De sorte qu’en définitive, il n’y a entre les caractères d’autre différence qu’une différence d’ancienneté, les caractères héréditaires étant simplement des caractères que des causes longtemps agissantes ont, dans le passé, maintenus avec une suffisante persistance.

Les belles collections recueillies par M. le docteur Le Double, à son laboratoire d’anatomie de l’École de médecine de Tours, lui ont ainsi permis d’entrer résolument dans la voie des explications ; à chaque anomalie il essaye d’assigner sa cause ; c’est ainsi que le cerveau, lorsqu’il dépasse un certain degré de développement, empêche la fermeture des sutures métopique et sagittale, et amène le morcellement en quatre fragments de l’écaille du temporal ; de telle façon qu’on est amené à se demander si la lenteur de la fermeture des sutures qui caractérise l’Homme par rapport aux Singes, les races humaines supérieures par rapport aux inférieures, fermeture si précoce chez les idiots, n’est

PRÉFACE

pas la conséquence du faible développement de l’appareil cérébral plutôt que sa cause, comme on l’a souvent admis. Il est naturel, en effet, que les organes actifs déterminent la forme des organes inertes qui les soutiennent ou les protègent; on sait d'ailleurs quelle influence exercent sur les os les divers degrés du développement de l’appareil musculaire. Par là le Traité des variations des os se relie naturellement au Traité des variations des musctes qui est, dès son apparition, devenu classique.

Il peut sembler, au premier abord, que les explications tirées par ranatomie comparée de la coexistence habituelle d'une anomalie, avec certaines conditions qui paraissent en être dès lors une condition déterminante, soient condamnées à demeurer toujours hypothétiques. C’est même ce qui a éloigné certains esprits par trop positifs de l’étude de ces problèmes de morphogénie, et les a conduits à considérer comme vain, sinon comme puéril, de rechercher, par exemple, comment ont pu prendre naissance les Echinodermes, les Mollusques, les Tuniciers, les Vertébrés et les autres types organiques. L’astronomie elle-même, pourraiton faire remarquer, n’a pas d’autre preuve de la vérité des lois de Newton que la coïncidence constante de la position des astres avec les indications que le calcul, c’est-à-dire une forme particulièrement précise de raisonnement, a tirées de ces lois. Mais les naturalistes ne sont pas aussi désarmés que les astronomes. Le mécanisme des transformations des corps vivants peut être soumis à un contrôle expérimental. Lorsque nous voyons les dents, les ongles, les cornes apparaître sur des reliefs du corps exposés à des pressions ou à des frictions répétées, les os eux-mêmes se montrer soit dans les régions où des parties dures externes frottent sur le tissu conjonctif sous-jacent, soit dans celles où le tissu conjonctif est particulièrement tiraillé; lorsque nous constatons que les os des membres s’allongent particulièrement chez les animaux coureurs ou sauteurs, où les extrémités de ces os subissent des chocs répétés ; lorsque certaines attitudes que l’animal n’a pu réaliser, semble-t-il, que par un effort de volonté, sont devenues permanentes, par suite de la disparition de certains muscles et de leur remplacement soit par du tissu

conjonctif, soit par du tissu élastique, et dans bien d’autres cas analogues, le problème précis se pose de rechercher quelles transformations amènent dans l’épiderme, le derme, le tissu conjonctif, le tissu osseux, les pressions, les tractions, les chocs; de rechercher que devient un muscle maintenu à un état presque constant de contraction ou de relâchement, ou même de déterminer quelles transformations un tissu, sans cesse en activité, comme le tissu nerveux, peut faire éprouver aux tissus voisins du fait des déchets de nutrition dont son activité provoque l’accumulation. Or, la solution de toutes ces questions que pose l’anatomie comparée, et que naguère encore on n’apercevait même pas, sont du domaine de l’expérimentation physiologique. Déjà elles ont été abordées par des anatomistes distingués; l’un d’eux, M. le docteur Anthony, poursuit au laboratoire d’anatomie comparée du Muséum ce genre de recherches, et a obtenu dans cette direction d’importants résultats.

Les deux livres de M. Le Double sont de ceux qui définissent le mieux ces questions et qui en préparent le plus sûrement la solution. A ce titre, ils peuvent être considérés comme une belle préface à cette Morphogénie expérimentale destinée à devenir le couronnement de la vieille Anatomie comparée de Cuvier.

L’Anatomie comparée purement philosophique, telle qu’on l’entendait quand tout était mystère dans la genèse des êtres vivants aura rassemblé et classé les documents dont la Morphogénie expérimentale cherche à déterminer l’origine, à expliquer les liens, à préciser l’ordre nécessaire de succession. Quand elle aura rempli cette tâche, le monde vivant sera définitivement expliqué.

Edmond Perrier.