I. La première en date est celle de J.-F. Meckel (1). Pour
malie grave lorsque le nombre des vertèbres cervico-dorsales ou celui des vertèbres dorso-lombaires varient d'une unité, tandis que le même fait passe pour insignifiant lorsqu'il s’agit des vertèbres caudales.
(1) J.-F. MeckEL, Path. anal., Bd. II, S. 19. Leipzig, 1816, et Man. d'anat. gener. e. desc., trad. ital. de Caini, 46. Milano, 1845.
J.-F. Meckel les anomalies vertébrales numériques par excès sont causées par un accroissement de l'énergie formative et celles par défaut, par « une faiblesse de formation ». C'est le cas où jamais de rappeler le vieil adage : Obscurum per obscurius.
II. Selon I. Geoffroy-Saint-Hilaire (1) les malformations en quesion sont déterminées par une segmentalion plus grande où une segmentation moindre des proto-vertèbres.
Quarante-sept ans après I. Geoffroy-Saint-Hilaire, la même thèse a été reprise et soutenue par Taruffi(2). « L'embryologie enseigne, a-t-il écrit, en 1879, que les vertèbres permanentes ne sont pas un nouveau produit de végétalion, mais le résultat de la segmentation d'un organe préexistant appelée colonne vertébrale membraneuse ; et que le nombre des vertèbres n'est pas subordonné à l'extension de l'organe, mais dépend des conditions toujours ignorées qui produisent la division régulière de l'organe susdit, de sorte que lorsqu'il existe un nombre plus grand de vertèbres que d'ordinaire il faut supposer un excès de segmentation et non de néoformation. »
Il est acquis, en effet, que pendant la vie embryonnaire, le rachis des Oiseaux (Remak) et celui des Lapins (Külliker) (3) subit deux segmentations dont la seconde ne correspond pas à la première. Dans la seconde qui est définitive, les lignes de séparation des vertèbres se trouvent au centre des vertèbres primitives. Et, de l'avis de tous les embryologistes, le même processus s’observe non seulement sur les Lapins mais encore sur les autres Mammifères, ÿ compris l'homme.
En présence d'une augmentation ou d’une diminution des vertèbres, la première idée qui s'offre à l'esprit est donc que celte variation numérique est la conséquence d'une variation numérique de la métamérisation embryonnaire de la colonne vertébrale. C’est, cependant, à la perte, pendant la vie fœtale,de plusieurs vertèbres qu'est due la réduction de longueur que subit le rachis humain à son extrémité terminale ou caudale. Et ce fait joint à l’état rudimentaire des éléments osseux du coccyx de l’homme,autorise même à croire,je le répète,que le squelette axial de l'homme est en voie de raccourcissement dans le sens longitudinal.
Et en admettant même que dans la portion sus-sacrée ou pré-sacrée de l’épine la segmentation secondaire dépende de la segmentation primitive, ne sait-on pas que certaines maladies,le rachitisme,un hydro-
(1) Is. GEoFFROY-SAINT-HILAIRE, Histoire génér. el parlic. des anomalies de l'organisation, t. I. Paris, 1832.
(2) TaruFFI, Mem. d. R. Accad. d. Istit. d. sc. d. Bologna, 1879.
(3) REMAK, cit. par A. KôLLIKER, in Embryologie ou trailé complet du développement de l'homme el des animaux supérieurs, p. 418. Paris, 1882.
rachis,entravent plus ou moinscomplètement letravail de chondrification des vertèbres ? |
Haller (1), Civinini (2) ont montré le rôle important que jouent les vaisseaux sanguins dans le processus de chondrificalion et d’ossification des os et le professeur Taruffi (3) a constaté lui-même, sur des fœlus pseudo-rachitiques, que dans les points où les vaisseaux sangœuins ne pénètrent pas les ilots cartilagineux se multiplient dans los endochondral rebelle à toute ossification. La substance connective et le stratum squelettogène de quelques Poissons cartilagineuæ ont principalement pour origine, au dire de Hasse (4), une excroissance des cellules embryonnaires de l’aorte et il y a lieu de présumer qu'entre le développement, plus ou moins parfait,des deux premiers et celui de la seconde il y a une étroite relalion. Si, d'une part, on tient comple de ce fait et si on n'ignore pas, d'autre part, que, dès le temps des protovertèbres, il existe des artères intervertébrales (5) disposées par paire, précédant les futures artères intervertébrales, que les parties qui entrent dans la composition de chacune des vertèbres présentent une certaine indépendance génétique, que chez le fœtus paracéphale acardiaque, privé conséquemment de circulation, décrit par Calori, plusieurs vertèbres manquaient,quelques-unes élaient réduites à leur moitié et même à presque rien, elc., n’est-on pas forcément porté à croire que les vaisseaux rachidiens à sang rouge doivent, soit par leurs anomalies de nombre ou de disposition — et on sait combien elles sont communes — soit parles compressions exercées sur eux ou les altérations de leur structure pendant la vie embryonnaire, avoir une sérieuse influence sur la produclion des variations numériques et archiltectoniques des pièces osseuses rachidiennes ? Dans tous les cas celle induction que confirmeront ou infirmeront de nouvelles recherches permet de comprendre la présence dans l'organisme de scoliotiques, rachitiques ou non,et de monstres, d'un centrum en forme de coin, d'une hémi-vertèbre, d’un hémi-centrum, d'une hémi-neurapophyse, etc., ce que ne permet guère la théorie du mode de genèse des irrégularités de nombre des articles de la tige ostéo-fibro-cartilagineuse spinale, défendue par Is. Geoffroy-Saint-Hilaire et Taruffi.
S'il est, en outre, possible d'y faire appel pour essayer d'expliquer d'une façon plausible les variations numériques réelles des vertèbres, il est difficile d'y recourir pour justifier l'apparition des variations
(1) A. HALLER, Elementa physiol. corpor. hum., p. 232, &. VIIL Bernæ, 1765.
(2) F. CiviniNi, Sommario embriologico, p. 306. Pisa, 1837.
(3) TarurFI, Mem. d. R. Accad. d. sc. d. Istil. d. Bologna, pp. 671-672, t. VII,
(4) C. HAssE, Jahresb, f. 1884, Bd. I, s. 107.
(5) KÔLLIKER, loc. cit. supräà, p. 429.
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numériques apparentes des vertèbres, aliàs celles dans lesquelles les vertèbres qu'on trouve en plus ou en moins dans un segment rachidien manquent ou sont présentes dans un autre segment rachidien voisin ou éloigné.
IT. Au dire du professeur Th.Dwight (1),les variations numériques des vertèbres sont dues : soit à un développement irrégulier des élements costaux des vertèbres, situées à l'extrémité ou près de l’extrémité de chacune des régions dout se compose la colonne vertébrale ; soit à une seymentalion trréqulière de la colonne vertébrale.Les pages que j'ai consacrées antérieurement à l'étude des côtes cervicales el dorsales me dispensent de discuter la première de ces deux propositions. Quant à la seconde elie apporte une modification heureuse à la théorie de Taruffi, mais n'en reste pas moins passible des objections qu'on peut opposer à celle-ei et même à celle de Jhering dont je parlerai bientôt. Dans une lettre qu'il m'a écrite à ce propos, le 23 avril 1910,le professeur Th.Dwight a reconnu du reste avec la prudence et la franchise d’un vrai savant « que, la question des variations de nombre des pièces osseuses de l’épine est extrêmement embarrassante, embrouillée (perpleæing) ».Quoi qu'il en soit,la segmentation irrégulière du rachis donne mieux à comprendre que la théorie de Taruffi, les dimensions singulières qu'offrent,en raison de l'accroissement ou de la réduction de la hauteur d'un ou plusieurs centrums, quelques rachis normaux au point de vue du nombre de leurs os ou contenant un ou deux os de plus ou du moins. Il est acquis maintenant, en effet, que toutes choses égales d'ailleurs, la longueur de la colonne vertébrale peut être accrue sans augmentation du nombre des vertèbres ; normale, malgré une diminution du nombre des vertèbres; diminuée, malgré une augmentalion du nombre des vertèbres, etc.(Th. Dwight, d’Ajutolo, Tenchini, Taruffi, etc.).
IV. L'absence d'une verlèbre sus-sacrée est due à la sacralisalion de la 5° lombaire résultant de l'ossificalion des ligaments qui l'unissent au sacrum el aux 0s iliaques (partie inférieure des grands ligaments vertébraux communs antérieur et postérieur, surépineux et interépineux, ligaments jaunes, ménisques fibro-carlilagineux inter-articulaires, cartilages et ligaments des arliculations inférieures des apophyses articulaires inférieures, etc.).
Chacune des apophyses transversesde la dernière vertèbre lombaire, très étendue dans le sens antéro-postérieur, est dirigée en arrière comme la partie postérieure de l’aileron sacré correspondant (apophyse transverse) et souvent très rapprochée de lui. Au bord postérieur de chacune de ces apophysess’insère le ligamentsacro-lombaire,
(1) Tu. Dwicur, Mem. of the Boslon soc. of nal. hist., p. 310.
limitant en dehors le trou de conjugaison sacro-lombaire, et au bord inférieur de chacune de ces apophyses et au sommet de chacune d'elles qu’il embrasse le ligament ilio-lombaire.
Favorisée par ces conditions anatomiques, la sacralisation de la dernière pièce osseuse du rachis lombaire l’est aussi par diverses conditions physiologiques. S'il existe si communément chez les spondylorhizoméliques, les rachitiques, les vieillards, etc., des stalagmites osseuses reliant entre elles et parfois dans une certaine étendue (ankylose par invagination de Cruveilhier) les vertèbres et surtout les vertèbres de la région des lombes où ces stalagmites peuvent même revêtir la forme de véritables mamelons que sur quelques sujets amaigris on sent par le palper, ce n’est pas tant parce que les ligaments, irrigués par un sang vicié par un principe pathogène ou appauvri par l’âge, jouissent d'une vitalité moindre, que parce qu'ils sont soumis à des tiraillements incessants. Chez les spondylo-rhizoméliques, les rachitiques, les vieillards, ete., les éléments durs du squelette axial du corps, moins résistants, tendent à s’affaisser sous le poids de la tête, du tronc et des membres supérieurs qui y sont attachés et leursligaments tiraillés s’ossifient par propagation dans leur trame de l'irritation du périoste dont le pouvoir ostéogène est accru. Comme je l'ai déja énoncé maintes fois, les tendons, les ligaments fibreux et les aponévroses s’ossifient lorsqu'ils subissent des tractions exagérées et répétées. Or, aucune vertèbre sus sacrée ne supporte une charge aussi considérable que la 24° et ne s'aplatit et ne se désagrège aussi aisément qu'elle, et la maladie et la variation anatomique décrites,la première,sous le nom d’affaisement vertébral ou spondylizèmepar le professeur Hergott père,de Nancy,laseconde,sous celui de glissement vertébral ou spondyloschise par Neugebauer, de Varsovie, en font surabondamment foi. Ses ligaments doivent donc s’incruster et s'incrustent, en effet, plus souvent de sels calcaires que ceux des autres vertèbres.La présence d’un nodule osseux a été constatée par Raab (1) dans un des ligaments ilio-lombaires d’une 5° lombaire en voie de sacralisation.
Pour expliquer l'assimilation totale du dernier os rachidien lombaire d'où résulte une anomalie quantitative des os rachidiens sussacrés, Calori (2) a invoqué:
A. L'ossification de tous les ligaments reliant la 5° vertèbre des lombes au sacrum et aux osiliaqnes et plus particulièrement celle de la portion divisée du ligament ilio-lombaire et l'hyperostose de chacun des ailerons de la base du sacrum ;
(1) RaaB, Jahresb., f. 188, Bd. I, s. 9.
(2) CaLzorr, Mem. d. R. Accad. d. se. d. Istit. d. Bologna, pp. 183 et suiv., 1887.
B. L'incrustation, lente et progressive, par des sels calcaires des parlies fibreuses, comparables au ligament ilio-lombaire fixées, à droite et à gauche, sur la base du sacrum et aux ligaments intertransversaires qui unissent entre elles, à droite et à gauche, chez les jeunes fœtus, les fausses vertèbres sacrées déjà semblables aux vertèbres lombairès, alors qu’à l'état normal les mêmes parties fibreuses demeurent telles dans les régions dorsale et lombaire du rachis;
C. L'existence, à droite ét à gauche, d’un ligament sacro-coccygien latéral reliant entre elles les fausses vertèbres coccygiennes, identique à ceiui qui relie, à droite et à gauche, les fausses vertèbres sacrées et qui, lui aussi, s'incruste quelquefois de sels calcaires, de sorte que la première fausse vertèbre coccygienne semble une 6° fausse vertèbre sacrée.
On ne peut malheureusement recourir à la théorie en question que pour tâcher d'expliquer la disparition d’une vertèbre sus-sacrée avec apparition d’une vertèbre supplémentaire dans le segment sacro-coccygien autrement dit que pour tâcher d'expliquer un cas spécial d'irrégularité numérique vertébrale apparente.
V. Avant d’avoir eu connaissance par l’'Embryologie de Külliker du mémoire publié, en 1876, surle même sujet par E. Rosenberg, E. Regalia a formulé une théorie de la cause des variations numériques des verlèbres basée sur le développement autonome, ontogénique et phylogénique des ilions et celuide la colonne vertébrale et le déplacement ascensionnelplus ou moins accentué que subissent les premiers quand ils se sont mis en rapport avec la seconde. C'est donc à tort qu’on dit dans les traités classiques d'anatomie que Regalia s’est inspiré de Rosenberg. Suum cuique. EL c'est pourquoi je vais consacrer un paragraphe spécial à la théorie de Regalia. D'autant mieux que dans un second mémoire paru en 1899, Rosenberg a apporté des adjonclions à sa manière de voir primitive sur le mode de genèse des malformations dont je traite actuellement.
Voici, au surplus, en quels termes Regalia (1) s'est exprimé à ce propos :
« La très simple idée que la cause des varialions de nombre des vertèbres pré-sacrées el sacrées consiste principalement dans la situaion de l'arc pelvien, je l'ai eue et manifestée bien avant de réussir à consulter l’'Embryologie de Kôlliker (2). Dans celle-ci j'ai trouvé, enfin, à la remarque de la page 427, parmi plusieurs autres imporlantes indications, les suivantes :
(1) F. ReGazra, Arch. p. l'antropol. el l'elnol., vol. X, fasc. 3, p. 65. Firenze, (2) KôzzikEer, Embryol. cil., trad. franc. d'Aimé Schneider. Paris, 1879,
« La formation du sacrum nous fait assister à une métamorphose par laquelle l'os compte successivement plus d'éléments qu'il n’en a à un moment donné de sa constitution. Ainsi il est formé d'abord par les vertèbres 26 à 30, et même à 31, mais ensuite à son extrémité proximale, la 25° vertèbre vient s’incorporer à lui, en même temps que par l’autre bout il abandonne la 50° et la 31° qui entrent dans la formation du coccyx...… Au total, il s'accomplit, d'après E. Rosenberg, sur les segments de la colonne vertébrale, une transformation marchant de bas en haut ou d’arrière en avant. et telle que les diverses vertèbres de chaque région, à un moment donné du développement, deviennent, à un degré plus avancé, les premières de la région inférieure et que la région caudale perd des vertèbres à son extrémité postérieure. Ainsi chez le Nycticebus tardigralus, les vertèbres 32 à 27 (lisez 37) sont des vertèbres sacrées, 24 à 31 des lombaires, 8.et 23 des dorsales; chez le Cebus sp., au contraire, les chiffres répondant aux mêmes régions sont 28 à 37, 22 à 27, 8 à 21, et chez l’homme 25, à 29, 20 à 24, 8 à 19. Celte transformation a pour conséquence nécessaire de faire progresser et remonter les extrémités postérieures, c'est-à-dire l'illaque. Ce déplacement ascensionnel du bassin peut être démontré non seulement par la comparaison des Mammifères supérieurs, mais aussi directement sur l'embryon humain, puisque les os iliaques sont d'abord unis avec les vertèbres 26 et 28, puis avec les vertèbres 25 et 27 et qu'ils cessent tout rapport avec la 28e ».
Après avoir reproduit ce texte, Regalia a ajouté enfin :
« L'ouvrage de E. Rosenberg, auquel l’auteur se réfère, ne s’est jamais trouvé dans mes mains; toutefois, au passage reporté 1l ressort un fait qui confirme ma manière de voir. Quoiqu'il ne soit pas exact — si on s'en tient aux faits comme ils viennent d'être reportés — de dire que le sacrum contient successivement plus d'éléments qu'il n'en contient à l’origine, puisqu'il en contient autant et mème quelquefois moins; la dile transformation est certainement liée au transport des os iliaques d’arrière en avant. J'ai démontré que les deux mêmes vertèbres 25° et 26° sont, à deux époques, et les antérieures du sacrum et les antérieures des os iliaques avec lesquels elles restent en rapport. Un tel transport étant la règle, quelles déductions en tirer dans les cas d'anomalies ? Les cas d’excès dépendent certainement de ce que chacun des ilions se trouve primitivement en rapport avec la 27° au lieu de la 26°, et ensuite, en avançart d’une vertèbre, avec la 26°, autrement dit de ce que chacun des ilions n’a pas eu les connexions primilives qu'il a habituellement avec la 26° et les cas de défaut de ce que, par suile d’un avancement excessif de chacun des ilions qui a déterminé le passage de chacun d'eux de la 26° à la 24°, chacun d’eux est en contact avec la 25° et la 24° ».
Et ainsi s'explique, d’après Regalia, comment le sacrum s’incorpore des éléments nouveaux à mesure que les os iliaques se déplacent de bas en haut ou d’arrière en avant et la colonne lombaire se voit successivement dépouillée de ses éléments propres aux dépens du sacrum. Ce mouvement d'ascension des os iliaques variant d'étendue dans une même espèce, suivant les individus, est l’unique cause des changements numériques qu'on observe si souvent dans les diverses régions de la colonne vertébrale, c’est-à-dire qu'il y a simplement transposilion d’une ou de plusieurs vertèbres du segment sus-sacré ou pré-sacré dans le segment sacro-coccygien ou vice versa par suite de l’arrêt des coxaux au delà ou en deçà de la limite ordinaire, mais le nombre lotal est le même dans tous les cas. Ces changements numériques n'ont pas une origine rachidienne, mais extra-rachidienne ou pelvienne.
A l’état normal les os iliaques manquent ou sont rudimentaires non seulement chez les Verlébrés dégradés, mais encore chez divers Mammifères et les vertèbres, situées dans la région sacrée, ne diffèrent pas ou ne diffèrent guère chez les uns et les autres, ni de celles qui les précèdent ni de celles qui les suivent.
Dans les Lacertiliens actuels les pièces osseuses sacrées ressemblent à celles qui sont placées en avant d’elles et sont unies entre elles, comme elles, par une articulation libre de la couronne et du globe. Sur les Lézards à corps de serpents, les Amphisbènes, les deux premiers éléments osseux rachidiens, les plus antérieurs sont munis, toutefois, d'une paire de côtes qui n'existent pas sur les autres. Parmi les Ophidiens, les Typhlopidæ, les Python, les Boas, les Tortrices, elc., qui possèdent les rudiments d’un bassin, la colonne vertébrale n'est divisible qu’en région précaudale et caudale, par suite de l'absence d'un sacrum et d’un caractère différentiel quelconque entre les vertèbres cervicales, dorsales et lombaires (1). Il en est de même chez les /cthyosaures où chacun des ossa innominata, indépendant de l’épine, se compose d'un ilion, d'un ischion et d’un pubis soudés ensemble pour former un acetabulum. Dans les Mammifères pisciformes, les Cétacés, les vertèbres caudales ne se distinguent des vertèbres lombo-sacrées que par leurs os chevrons ; le sacrum manque et on trouve, de chaque côté de l'extrémité distale du rachis auquel elle estreliée par du tissu fibreux, une pièce osseuse, allongée, convexe en dessus, concave en dessous et qui représente assez probablement un ischion puisqu'elle donne allache à un des corps caverneux. La ver-
(1) Avant 16 ans les vertèbres sacrées de l'homme sont encore distinctes; les synostoses qui les unissent pour constituer un os unique apparaissent tardivement et évoluent lentement.
tèbre de l’épine rachidienne des Strènes, au sommet de l'apophyse transverse de laquelle s'insère, à droite et à gauche, au moyen d’un ligament, l'os homologue de l’ilion, ne diffère pas sensiblement des vertèbres les plus rapprochées du crâne.
Dans l'espèce humaine, de même que dans les espèces animales supérieures, la colonne vertébrale et les os des hanches n’ont aucune connexion d’abord entre eux. Il existe des monstres ectromèles, acéphales, parasites, etc., dont les ilions sont en rapport ou non avec l’épine, dépourvue de sacrum, c'est-à-dire dont toutes les vertèbres de la région sacrée ne sont pas soudées entre elles ou dont une partie ou la totalité de l’épine manque. Is. Geoffroy-Saint-Hilaire (1) a fait mention d'un chien ectromèle dont deux os, non articulés entre eux, vraisemblablement les ilions, « sont comme perdus au milieu des chairs » et dont les vertèbres que l’auteur nomme « sacrées », sont « toutes libres et mobiles les unes sur les autres ».
Mais de ce qu'il en est ainsi s’ensuit-il que les coxaux lorsqu'ils ont rejoint le rachis et se sont accolés à lui, remontent, simultanément chacun, plus ou moins loin le long de celui-ci? Divers anatomistes répondent carrément, non.
Pour Ancel et de Sencert les variations numériques de la colonne vertébrale dépendent du mode de développement du sacrum.
« Le fœtus possède normalement, ont-ils écrit (2), un plus grand nombre de vertèbres que l'adulte. L'ilion entre en contact avec deux segments qui prennent ainsi la valeur de première et deuxième sacrées. Les trois vertèbres situées au-dessous complètent le sacrum. Au cours du développement, le bassin prend contact avec la dernière présacrée qui devient une première sacrée. En même temps le dernier segment du sacrum se dégage de cet os et se transforme en première coccygienne. Ce processus se répète plusieurs fois el s'arrête normalement quand le nombre des présacrées est réduit à 24. Le bassin paraît ainsi subir un mouvement ascensionnel. »
Holl (3) déclare « que la 25° vertèbre de l'homme adulte est primitivement aussi la 25° » el que, dans les cas d'irrégularités de nombre des pièces osseuses du rachis, « il a vu fréquemment comme première sacrée (fulcrale de Weilcker) la 26° et jamais la 24° ».
Selon Palerson (4), c'est plus souvent à une migration en arrière qu'à une migration en avant de chacun des os coxaux qu'il convient
(1) Is. GEOFFROY-SAINT-HILAIRE, loc. cit. suprà, p. 226.
(2) ANCEL et SENCERT, Journ. de l’anaf. et de la phys., 1902, et Notice des litres et travaux du docteur Ancel, p. 55 (en note). Lyon, 1907.
(3) Hozz, M. Sitzungsber. Akad. Wissensch. Wien Math. natur. C1. 85, Abth. S. 181 bis, 232, IV taf.
(4) PATERSON, The scientif. transact. of the roy. Soc. Dublin, cit.
d'attribuer la réduction numérique des vertèbres du segment sacrococcygien et l’augmentation numérique des vertèbres sus-sacrées ou présacrées.
Bardeen (1} affirme « que chacun des ilions est placé originairement en face de la partie antérieure de la région lombaire et que, pendant la vie fœtale, il se porte en arrière au lieu de-se porter en avant, et que, dès qu'il s’est mis en rapport avec une vertèbre, il ne la quitte plus jamais. Cette jonction de l’épine et de chacun des coxaux s'effectue vers la fin de la 5° semaine de la vie intra-utérine. Il n’y a encore aucune trace de chondrification, mais à partir de ce moment, il ne se produit aucun changement dans la segmentation. Alors les vertèbres thoraciques sont souvent différenciées des autres ».
Bien qu'elle ait presque acquis force de loi, la théorie de Regalia compte donc de sérieux et nombreux adversaires. On ne peut, de plus, y faire également appel que pour appliquer le mode de production des anomalies numériques rachidiennes apparentes, celles dans lesquelles les éléments osseux qu'il y a en plus ou en moins dans la région sus-sacrée ou pré-sacrée se retrouvent en moins ou en plus dans la région sacro-coccygienne et vice versa, celles dans lesquelles le nombre des dits éléments demeurent immuables, par conséquent. Elle ne justifie pas non plus l'apparition, dans une région quelconque du rachis sus-sacré ou pré-sacré, d'une hémi-vertèbre ou de deux hémi-vertèbres, situées à une certaine distance l’une de l'autre et l’une à droite et l’autre à gauche. Elle ne fournit pas davantage une interprétation acceptable du cas si curieux de Willet et Walsham où il existait la 6° et la 7° cervicales, la 1"° la 2° la moitié gauche de la 3°, la 4°, la 5°. la 11°, la 12° dorsales et les trois dernières lombaires, etc.
Les variations réelles, encore dénommées variations sans compensalion et qu'il faudrait, si l’on voulait être absolument précis,dénommer variations sans compensalion numérique et qui consistent dans l’augmentation ou la diminution du nombre total des vertèbres, ne sont pas plus contestables, on le sait, que les variations apparentes, appelées aussi variations avec compensalion et qu'il conviendrait, si l'on tenait à être complètement exact, d'appeler variations avec compensalion numérique et qui sont caractérisées par l’augmentalion du nombre des vertébrés d'une région accompagnée d’une diminution du nombre des vertèbres d'une autre région et réciproquement. De plus — elon ne saurail trople répéter, car le fait est encore nié par cerlains — ces deux espèces de variations apparaissent aussi bien au-
(1) BARDEEN, Anaiï. anz., Bd. XXV, 1904. — American Journ. of anat., vol. IV, n°s2 et3, 1905.
dessus ou en avant qu'au dessous ou en arrière de la 25° vertèbre (vertèbre fulcrale de Welcker), dans tous les êtres vivants pourvus d'un sacrum dont les pièces sont à l’état de parfait développement, soudées entre elles.
Au Congrès de l'Association médicale italienne qui s’est tenu à Padoue, en 1889, Tenchini qui, comme Calori et moi, a toujours soutenu que le coccyx humain compte 4 vertèbres, a déclaré que sur 80 cadavres humains examinés par lui, à Bologne, il en a trouvé 6 qui offraient une anomalie de nombre des vertèbres, 3 par excès et3 par défaut et « qu'aucune de ces anomalies n’était compensée... Bien plus, a-tl ajouté, on peut observer à la fois excès et défaut dans chacun des deux segments rachidiens ».
Mais, m'objectera-t-on, peut-être la statistique de Calori, la vôtre, votre statistique générale sont basées sur l'examen d’une quantité encore trop restreinte de coccyx humains pour vous permettre d’affirmer formellement que le coccyx humain est composé de quatre articles. Certes, mais alors même qu'il en‘aurait cinq l'inexactitude de la théorie de Regalia en ressortirait autant, puisqu'on a trouvé une, deux, etc., vertèbres en plus ou en moins dans le segment sus-sacré du rachis de l'homme aussi bien avec un segment sacro-coccygien formé de 10 vertèbres (5 sacrées et 5 coccygiennes) que de 9 (5 sacrées et 4 coccygiennes).
Dans tous les cas, il appert péremptoirement de mes recherches et de la comparaison de mes statistiques générales que, chez l’homme, les irrégularités numériques des éléments osseux de la région sacrococcygienne du rachis sont plus profondes et plus fréquentes que celles de la région sus-sacrée. Il en est de même chez tous les animaux qui ont un sacrum dont les pièces sont soudées entre elles. Cela tient, sans doute, à ce que la région sacro-coccygienne de la colonne verlébrale est constituée par des vertèbres plus ou moins dégénérées, se formant, en dernier lieu, à l'extrémité caudale, très rudimentaire, de la moelle épinière et de la chaîne sympathique. Et il n'est pas inutile de rappeler ici et à ce propos, qu'à tous les points de vue, la queue est l’organe le plus malléable des Verlébrés, même lorsqu'on ne considère que les phanères : témoin la queue écailleuse du Castor, celle de l'Yack comparée à celle du Bœuf, celle du Chien foy-lerrier, mise en parallèle avec celle de l'Épagneul, etc.
En raison de la rudimentation ou de l'avortement que subissent chez les Ouadrupèdes domestiques les pièces osseuses du coccyx, Sanson ne peut donc qu'être loué de n'avoir accordé aucune valeur taxonomique à leurs vertèbres sacrées. Les lames des vertèbres coccygiennes des Quadrupèdes domestiques, disparaissent peu à peu, de sorte que ces
vertèbres ne sont bientôt plus représentées que par le centrum, réduit lui-même à un petit os cylindrique très amoindri. Dans la première, les lames existent mais ne se rejoignent pas pour former l'anneau vertébral ou si elles se rejoignent ne se soudent pas entre elles. Dans les dernières, l'avortement est presque total parmi certaines espèces, les Chats de l'île de Man notamment. Inversement, il peut advenir et il advient que la rudimentation ou l'avortement soient moins prononcés. Alors au lieu d'être une vertèbre imparfaite, la première vertèbre coccygienne a ses lames soudées entre elles et surmontées même parfois d’une apophyse épineuse. Elle devient difficile ainsi à distinguer de la vertèbre voisine. Il y a une vertèbre sacrée de plus et, par conséquent, une vertèbre coccygienne de moins.
Mais il faut blâmer Sanson d’avoir soutenu jusqu'à la fin de sa vie et contre toute évidence :
I. Que la colonne vertébrale des Quadrupèdes domestiques se divise en deux segments bien tranchés : l’un postéro-inférieur ou sacrococcygien, variable, l’autre, antéro-supérieur ou pré-sacré, immuable, quant au nombre de leurs vertèbres constituantes du moins, dans la même race ;
Il. Qu'il y a lieu, par suite, d'attribuer une valeur taxonomique aux vertèbres pré-sacrées.
Le regreité professeur de l'Institut national agronomique élait si imbu de cette idée qu'il m'a fallu déjà discuter, quand j'ai trailé des anomalies numériques des éléments osseux de l’épine lombaire des chevaux, qu'il ne l'a même pas abandonnée après avoir vu divers rachis de Quadrupèdes domestiques, figurant dans mon musée anatomo-anthropologique particulier, et qui offrent, chacun, une variation numérique compensatrice dans l'une ou l’autre des deux régions contiguës.
Il est fâcheux qu'on ne puisse pas toujours, aussi bien dans l'espèce humaine que dans les espèces animales, compter le nombre des vertèbres sus-sacrées ou pré-sacrées et celui des vertèbres sacro-coccygiennes. La théorie de Regalia en question aurait vécu depuis longtemps peut-être. Mais on sait combien et pourquoi cela est difficile tant dans l’une que dans les autres.
V. Dans deux mémoires parus l’un en 1856, l’autre en 1899, et dans lequel il est question d'une colonne vertébrale qui possédait + vertèbres pré-sacrées supplémentaires, une côte cervicale, une 13° et une 14° côtes thoraciques, Rosenberg (1) a formulé une théorie, dite sys-
(1) E. RoSEN£2ERG, Morph. Jahrb., vol. 1, pp. 83-197, 1876 et vol. XXVII, p. 118, pi. 1-5, 1899.
tème de Rosenberg, du mode de genèse des irrégularités de nombre
des pièces osseuses rachidiennes et dont j'ai été incidemment obligé
de dire quelques mots. C’est principalement dans le mémoire qu'il a publié, en 1899, que Rosenberg a exposé d'une manière détaillée et précise son opinion sur les raisons d’être des malformations en cause.
Il considère —- ce qu’il n'avait pas fait auparavant — que la partie moyenne du rachis thoracique est la plus ancienne et constitue une zone neutre échappant à toute influence modificatrice. Les changements qui se produisent dans la colonne vertébrale chez tous les Verltébrés, y compris l'homme, sont l'expression de deux processus, marchant en sens inverse. Dans la partie supéro-antérieure de la colonne vertébrale, la plus petite, la région cervicale, le processus de transformation agit dans le sens distal ; dans la partie inféro-postérieure, comprenant les régions lombaire, sacrée et caudale, la plus grande, le processus de transformation agit dans le sens proximal. En d’autres termes, la région cervicale d'un côté, et la région lombaire de l’autre, tendent, chacune, à s’assimilerles vertèbres thoraciques les plus rapprochées de chacune d'elles. Et c’est ainsi que se trouve, à la fin, consütuée la formule rachidienne de l’homme: 7 c., 12 th., 5 lomb.., 58., 4 cocc. Lorsqu'un retard se produit dans l’évolution des deux proceseus sus-indiqués opérant simultanément et jusqu’à un certain point de la même façon, l’épine revêt des caractères ancestraux, quand une exagération se manifeste dans l’évolution desmêmes processus, l’épine acquiert les caractères qu'elle aura dans l'avenir.
Le système Rosenberg n'est pas accepté sans restrictions, même par ceux qui l’acceptent. Si on l’admet tel quel il faut effectivement partager en quatre catégories les colonnes vertébrales humaines, étudiées jusqu'ici, dont le chiffre des articles était anormal :
1° Celles dans lesquelles il y avait un retard dans l'évolution de chacun des processus de transformation supérieur et inférieur ;
2 Celles dans lesquelles il y avait une exagération dans l'évolution de chacun des processus de transformation supérieur et inférieur ;
3° Celles dans lesquelles il y avait seulement une exagération dans l'évolution du processus de transformation agissant dans le sens proximal ;
4° Celles dans lesquelles il y avait seulement une exagération dans l'évolution du processus de transformation agissant dans le sens distal.
Celles rentrant dans les deux premières de ces quatre catégories n'apportent aucun argument défavorable à la thèse soutenue par l'anatomiste allemand précité, mais celles appartenant aux deux dernières qu'on n'est pas plus aulorisé à considérer comme des quantités
DR, mt.
FR
négligeables que les autres, attestent que, contrairement à cette {thèse les deux processus de transformation ne marchent pas toujours en sens inverse; mieux encore, qu'il existe, si nous en croyions Rosenberg, des rachis qui offrent à la fois des signes de réversion et des signes de progression !
VII. Bardeen pense que les variations numériques régionales des éléments durs du rachis sont une condition d’héritage (inherited condition) qui se manifeste de bonne heure au cours du développement, que l'examen d'un nombre suffisant d'individus d’une race donnée montrerait le même degré de fréquence d'apparition de ces variations, à partir de la 6° semaine. Maïs ce qu’entend par « inherited condition » le professeur d'anatomie de l'Université de Wisconsin n'est pas clair. Et c’est précisément ce que lui a reproché mon excellent ami, le professeur Th. Dwight, en des termes auxquels je n'ai rien à ajouter : « If it means theat the tendency to variation is inherited, there can be no question of the correctness of the statement. But if means that particular variations are inherited, it cannot be accepted for a spiue with twenty-five præsacral vertebræ and one with twenty-three cannot both be explained by inheritance. »
VIII. Sous le nom d’intercalation, Jhering désigne un processus qui se trahit par l'apparition d’une vertèbre et d’un segment nerveux supplémentaires entre deux vertèbres bien caractérisées. Jhering propose les deux termes d'interpolation et d'expolation pour rendre compte de ce processus chez un individu et réserve ceux d'inlercalalion et d'excalation pour un genre ou une espèce. L'auteur croit aux variations numériques des segments de la colonne vertébrale par déplacement du bassin, mais 1l déclare que toutes les variations ne sont pas explicables de cette façon. Il se fonde pour le démontrer sur la situation du nerf en fourche. Chez la salamandre, qui possède 15 vertèbres présacrées, le nerf en fourche est le seizième nerf spinal. Dans cerlains cas, le nerf en fourche élant toujours le seizième, il y a 17 nerfs présacrés au lieu de 16; le nombre des vertèbres présacrées est alors augmenté d'une unité, la dix-septième est post-furcale (derrière le nerf en fourche). L'auteur admet un déplacement du bassin vers le bas pour expliquer ce fait. Dans d’autres cas présentant encore anormalement 16 vertèbres présacrées, le nerf en fourche est devenu le dix-septième nerf spinal. Il a gardé les mêmes rapports avec le sacrum qu'à l'état normal. Jhering voit là la preuve de l'intercalation d'un segment préfurcal.
Si Gegenbaur, Huxley, Fürbringer, Rosenberg, Varaglia, Albrecht(1),etc., sont d'avis que, dans l'étude des variations de la colonne
(1) ALBRECHT, Presse méd. belge, n° 21, 1883.
vertébrale, les nerfs ont une grande importance, Owen, Ruge, Eisler (1), Adolphe, et d’autres apportent des faits contre les conclusions de Jhering. Le nerf en fourche formant la base du système en question, c'est sur lui que doit porter l'attention. Il ressort clairement des travaux d’Eisler que la situation du nerf en fourche peut varier vers le haut ou vers le bas, la colonne vertébrale restant normale. Au lieu d'être, comme de coutume, formé par la vingt-quatrième paire spinale, Eisler cite des cas dans lesquels le nerf en fourche était à la vingl-troisième ou à la vingt-cinquième, la colonne vertébrale ne présentant aucune variation numérique.
L'inconstance dans la situation du nerf en fourche est très importante ; il suffit pour la constater d'examiner un certain nombre de plexus lombaires. Il existe de nombreuses observations de changements dans la position de ce nerf dans les récents travaux de Cunningham (2), de Herringham (3), de Sherrington (4), de Gadow, de Paterson, de Bardeen (5). De Bardeen et Elting (6), d’Ancel et Sencert, etc., sur les plexus lombaire et lombo-sacré, chez l'homme. Ancel et Sencert ont même réuni quelques cas dans lesquels le nerf en fourche tel que l'entend Jhering était absent.
Mais la preuve certaine que la situation du nerf en fourche ne saurait permeltre de conclure à une intercalalion ou à une excalation, Ancel et Sencert l'ont trouvée dans les deux observations suivantes. Au lieu de 24 pré-sacrées, chiffre normal, ces colonnes en possédaient 5. Suivant Jhering, si le nerf en fourche est formé par la vingt-cinquième paire, c'est qu'il y a eu une présacrée interpolée ; s’il est à la vingt-quatrième c'est que l'augmentation du nombre des vertèbres s’est faite par un mouvement de descente du bassin. Or, l'examen des plexus lombaires ont montré à Ancel et Sencert le nerf en fourche à la vingt-cinquième paire du côté droit et à la vingt-quatrième du côté gauche. Sur la même colonne on serail ainsi amené à conclure: à l’interpolation d'un côté et à la descente du bassin de l'autre.
L'état du système nerveux ne peut donc pas permettre de démontrer l’interpolation ou l’expolation d'une vertèbre. Quant à la preuve tirée du caractère des vertèbres, preuve dont certains auteurs ont
(1) P. Erscer, Das Gefass-, und pheriphere Nerven syslem des Gorilla. Halle. Tansch. und Grosse, 1890, et Anal. anz., 1894.
(2) D.-J. CunNINGHAM, Journ. of anat. and phys., vol. XI, p. 539.
(3) HERRINGHAM, Proceed. of the roy. Soc., n° 249. 1887.
(4) SHERRINGTON, Journ. of anal. and. phys., 892.
(5) BARDEEN, American Journ. of anat., 1902.
(6) BARDEEN et ELTING, Anal. anz.. 1901. — JHERING, GEGENBAUR, HUXLEY, etc., passim.
largement usé, elle n’a pas grande valeur. Comment, en effet, affirmer que dans une colonne à six lombaires, par exemple, les autres parties de la colonne étant normales, il y a eu intercalation de la vingtième vertèbre parce que toutes les vertèbres ont leur aspect habituel, sauf cette vingtième qui possède certains caractères des dorsales et d’autres, des lombaires ?
IX. D'après S. Varaglia (1) les anomalies de nombre par excès ou par défaut des vertèbres résultent, selon loute probabilité, de l’apparition ou de l'absence, chez l'embryon et sous l'influence de l’atavisme d'un ou de plusieurs segments de la moelle spinale.
Dans cette théorie la segmentation de la colonne vertébrale membraneuse serait dirigée par celle de la moelle spinale.
Pour la défendre, S. Varaglia a invoqué les arguments suivants :
1. Le développement des ganglions spinaux précède celui de la colonne vertébrale et la division des futures vertèbres indiquée conséquemment par la série desdits ganglions, ainsi que l'ont établi Forster et Balfour ;
2. Les recherches de Froriep montrant que les arcs postérieurs des vertèbres qui n’ont aucun rapport avec ces ganglions ne se développent pas;
3. Celles de Serres qui témoignent qu'il y a un rapport constant entre l’évolution de la chorde dorsale et celle de la moelle spinale ou axe nerveux dont le développement précède celui des futures vertèbres ;
4. La présence de corps vertébraux avec des apophyses transverses mais sans lames ou, en d’autres termes, d’un canal rachidien ouvert en arrière chez les monstres privés d'encéphale et de moelle ;
>. Les observations faites par Jhering sur divers Verlébrés indiquant que dans les cas d’irrégularilés numériques des vertèbres dans une des régions de l’épine, il est toujours possible de retrouver les vraies vertèbres en étudiant le plexus nerveux de la région.
Deux cas d'anomalies de nombre des pièces osseuses du rachis qu'il a rencontrés et dans l’un desquels le rachis étant composé de 7 c., 12 th., 4 L., 5 s.et5 cocc.,il n’existait que 30 paires nerveuses au lieu de 51 (chiffre normal), par suite de l'absence d'une paire nerveuse dans la région lombaire où manquait une pièce osseuse et dans l’autre, le rachis étant formé de 7 c., 12 th. et 6 1. dont la première avait une côte rudimentaire et 5 s., il y avait 32 paires nerveuses au lieu de 31, parsuile de la présence d’une paire de nerfs en plus dans la région lombaire qui possédait une pièce osseuse de plus.
Après avoir étudié comparalivement chez le poulel le développe-
(1) S. VARAGLIA, loc. cil. suprà, pp. 49 et suiv.
ment de la colonne vertébrale et celui de la moelle, Forster et Balfour ont avancé, en effet, que les ganglions nerveux spinaux sont bien accusés quand :il n'existe encore aucune trace de vertèbres permanentes,mais que, dans le 5° jour,les lignes transparentes qui indiquent les limites antérieure et postérieure des protovertèbres disparaissent, de sorte que la colonne vertébrale se fond en massehomogène dans laquelle la division des vertèbres n’est révélée que par la série des ganglions spinaux qui sont à cette époque les parties les plus apparentes de chaque segment vertébral.
Froriep a constaté, il est vrai, que, chez le poulet, les arcs cartilagineux vertébraux sont rudimentaires au niveau des deux premiers nerfs cervicaux qui n'ont pas de racines postérieures et, par conséquent, pas de ganglions,tandis que les arcs vertébraux sont bien développés au niveau des autres nerfs cervicaux à chacun desquels est annexé un ganglion.
Mais les faits signalés par Serres et qu'a rapportés S. Varaglia n’ont pas la valeur qu'il leur a attribuée. C’est Bartholin (De ossibus, liber VI) qui a, le premier, je crois, fait mention de la présence d’une queue chez le fœtus humain jusqu'au 3° mois de la vie intra-utérine et Serres, puis Is. Geoffroy-Saint-Hilaire (Ærstoire générale el particulière des animaux) qui ont soutenu qu'il y a un rapport entre l’ascension de la moelle et l'absence et la réduction de la queue, la moelle descendant d'autant plus bas dans le canal vertébral que la queue est plus développée, et que c’est pour cela que l'homme, presque anoure, a une moelle très haute. L'’anatomie comparée ne confirme pas cette explication. Chez la plupart des Vertébrés inférieurs,la moelle, comme chez l'embryon humain, remplit tout le canal vertébral. Mais le plus grand nombre des Mammifères ont une moelle remontée dans la région lombaire, par conséquent un cône, un filament et une queue de cheval. Chez quelques-uns même elle finit dans la région dorsale. Les Oiseaux dont la queue est un organe de peu d'importance ont une longue moelle alors que les Singes à queue prenante, les Kangourous et certains Poissons à longue queue, ont une moelle courte. L'interprétation est encore à trouver.
Pour ce qui est des Dérencéphales dépourvus d’encéphale et de moelle cervicale et dont le crâne et la partie supérieure du canal rachidien sont largement ouverts, S. Varaglia a convenu spontanément lui-même « qu’on n’est pas autorisé à déduire de ces cas pathologiques la loi qui règle le mode de formation des changements qui adviennent, sous l'influence de l’atavisme, dans le rachis, puisque le mode de formation des éléments qui le composent fut peut-être troublé dès son début et aussi parce qu’il s’agit d'un processus morbide. Ces cas pathologiques indiquent seulement et d’une
facon sommaire qu'entre les parties osseuses el nerveuses il v a un lien étroit ».
La corrélation qui existait sur les deux sujets disséqués par l’anatomiste italien entre les variations numériques des os rachidiens et celles des paires nerveuses, plaide en faveur de la théorie de l’intercalationet de l’excalation de Jhering, mais ne supprime pas les faits contraires à cette théorie que j'ai signalés.
Qu'il y ait un certain rapport entre le développement du système osseux et celui du système musculaire et celui du système nerveux, que le développement des deux premiers puisse être influencé par celui du second qui naît avant eux, c’est la thèse que j'ai défendue dans les quatre volumes que J'ai publiés jusqu'ici sur les variations de l'appareil locomoteur de l'homme. N'ai-je pas établi que c’est en faisant appel à l’innervation d'un muscle nouveau ou d'un faisceau anormal d'un muscle constant qu'on peut arriver à les classer comme il faut ? N'est-ce pas en rappelant que les nerfs apparaissent avant les muscles et les os, que j'ai expliqué la perforation insolite de divers muscles, de divers faisceaux musculaires, de la clavicule, etc., par des filets nerveux ? N'’ai-je pas attribué à la diminution de la pression excentrique du cerveau qui se monfre avant son enveloppeosseuse, le crâne, la fermeture précoce des sutures craniennes, la rarelé des os wormniens,etc.,chez les microcéphales, crétins et idiots,et à l’augmentation de la pression excentrique du cerveau, le défaut de soudure entre elles des diverses pièces qui entrent dans la composition de plusieurs os du crâne, la fermeture tardive ou la persistance, pendant toute la vie, de l’une ou l’autre des sutures craniennes, la multiplication du nombre des os wormiens, elc., chez les brachycéphales et les hydrocéphales !
Malgré tout, il ne m'est pas possible de croire qu'il y a toujours une corrélation aussi intime que le prétend S.Varaglia entrel'évolution embryogénique des éléments osseux rachidiens et celle des ganglions spinaux et des nerfs auxquels ils sont annexés. Cette thèse est déjà infirmée par ce que j'ai dit précédemment de la théorie de l'intercalation et de l’excalation de Jhering. D'autres faits prouvent aussi que lorsque les ganglions spinaux augmentent ou diminuent de nombre,il n’en est pas constamment ainsi des pièces dures de l'épine. Le coccyx qui, pendant la vie fœtale, comprend 38 vertèbres avec autant de ganglions nerveux, perd ultérieurement la plupart d'entre elles, mais en conserve finalement davantage que de ganglions nerveux. En traitant des variations des vertèbres thoraciques en général, J'ai noté (Cf. Hémi- Vertèbre) que la présence d'une hémi-vertèbre n'est pas toujours accompagnée de celle d'une côte, ni de celle d’un ganglion spipal, ni de celle d'un nerf surnuméraire. À. Adamckiewicz enseigne
qu'il n'exisle 31 paires nerveuses que sur 19 p. 100 des sujets et que sur 81 p. 100 d’entre eux, plusieurs paires nerveuses n'ont qu'une racine antérieure ou qu'une racine postérieure (1). Sur {00 sujets examinés pendant 6 ans à l’amphithéâtre de dissection de l’École de Médecine de Tours pour s'assurer du degré de fréquence d’apparition des anomalies numériques des vaisseaux et des nerfs intercostaux, il y en avait 79 dont un des premiers ou un des derniers nerfs intercostaux n'avait qu'une racine (42 une racine antérieure seulement et 37 une racine postérieure seulement) et 162 dont les artères et les veines intercostales supérieures ou inférieures manquaient ou naissalent au nombre de deux ou trois par un tronc commun. Or, tous ces sujets avaient, chacun, 12 vertèbres thoraciques avec 12 paires de côtes.
Je ne comprends pas, enfin, comment l’atavisme peut à la fois, comme le veut l'ancien presecteur du professeur Giacomini, déterminer tantôt une augmentation, tantôt une diminution des vertèbres. Est-ce qu'il n’est pas admis, en effel, en anatomie générale, que la perte de la queue et la réduction de la longueur de la cage thoracique qui ont pour conséquence, l’une et l’autre, un raccourcissement du rachis et, a fortiori, une diminution du chiffre de ses parlies osseuses, constituent un progrès et l'allongement de la queue et de la cage thoracique, une réversion ? Qu'on invoque l’atavisme pour expliquer la multiplication des éléments osseux rachidiens, rien de plus légitime ; qu'on y ait recours pour justifier la disparition de quelques-uns, rien de plus opposé aux données scientifiques actuelles.
Au demeurant, sauf la théorie de sacralisation de la dernière lombaire, résultant de l’ossification des ligaments fibreux et fibro-carülagineux qui l’unissent au sacrum, et qui n’est applicable qu’à un cas de varialion numérique apparente des vertèbres et sans significa- Uon morphologique, toutes les théories qui ont été émises sur le mode de production des variations numériques apparentes ou réelles des vertèbres, sont sujettes à caution ou insuffisantes, aussi bien celles qui sont basées sur la fluctuation de la limite des deux segments vertébraux, le segment sus-sacré ou pré-sacré et le segment sacro-coccygien que celles fondées sur l’agénèse, l’hypergénèse ou la coalescence, etc., des vertèbres primitives dans l’un ou l'autre ou dans chacun de ces deux segments. La généralité d’entre elles nous laisse, de plus, dans l'ignorance des causes qui provoquent dans le processus évolutif embryonnaire du rachis, les désordres qui ont pour conséquence une augmentation ou une diminution du
(1) A. ADAMCKIEWICZ, Virchow's Arch., Bd. LXXX VII, s. 388.
SOCCEX 385
nombre des articles qui le composent, Ces causes ou, pour parler le langage scientifique, ces forces, inconnues encore dans leur essence, agissant, énlus où exlrà, sur le germe dès qu’il est fécondé, sont l'atavisme et l'innéité. A la première doit être attribuée l'augmentation du nombre des éléments osseux de l’épine, qui est un retour en arrière ; à la seconde, la diminution du nombre des éléments osseux de l’épine qui est un progrès.
Comme les autres organes humains la colonne vertébrale humaine est, en effet, pour moi dans un état d'oscillation permanente entre les varialions réversives et les varialions progressives ; aucune de ces régions n'est rigoureusement limitée, aucune d'elles ne saurait être définie par un caractère univoque et absolu.
D'après le professeur Testut, on doit, d’une façon générale, considérer : comme vertèbres thoraciques toutes celles qui portent des côtes non soudées ; comme vertèbres cervicales, toutes celles comprises entre la première vertèbre thoracique et l’occipital et, comme vertèbres lombaires, toutes celles situées au-dessous de la dernière ver-
‘tèbre thoracique et ne présentant aucune connexion avec l'os coxal ; toutes les autres apparliennent au sacrum el au coccyx. Ce qui revient à dire que les vertèbres des trois premières régions se distüinguent non pas tant par les caractères intrinsèques que par les côtes inobiles qui flanquent celles de la région moyenne. Mais non seulement l'ontogénèse, mais encore le phylogénèse donnent à croire que les côtes peuvent, en principe, exister sur toute la longueur de la colonne vertébrale ; il y a même tout lieu de supposer que telle était la disposition primordiale. Au cours de ce volume, j'ai établi que, des côtes rudimentaires, d'abord indépendantes, puis soudées se retrouvent dans les vertèbres cervicales et lombaires des Mammifères y compris l'homme. Il en est de même chez eux en ce qui touche le sacrum et vraisemblablement aussi le coccyx qui n’est qu’une agglomération de vertèbres dégénérées et soudées.
Les serpents sont pourvus de côtes depuis la 3° vertèbre jusqu’à l'anus ; les crocodiles en ont de parfaitement articulées sur toutes les vertèbres du cou, y compris l’atlas ; on en remarque jusqu'au coccyx dans beaucoup de Reptiles où Amphibiens actuels ou fossiles. Et dans tous les Mammifères, sans en excepter l'homme, on en voit apparaître ou mieux réapparailre là où il n'y en a pas d'habitude, au cou notamment. Mon vieux maître, le professeur Saturnin Thomas, a trouvé en 1865, sur un Moulon ordinaire (Ovis europæa) une longue apophyse transverse costiforme sur le côté gauche de la première vertèbre sacrée. En 1906 ,j'ai rencontré une malformation identique, mais du côté droit, sur un Moulon d'Afrique (Ovis africana), En conséquence, la présence ou l'absence de côtes ne saurait caracté-
riser suffisamment une région vertébrale et la définition précitée du professeur Testut est loin d’être rigoureuse. IT est clair que les vertèbres du cou, c’est-à-dire de cette partie rétrécie comprise entre la têle et les épaules, auront beau présenter, normalement ou anormalement, des côtes annexes, elles n’en resteront pas moins cervicales ; de même, chez un Mammifère quelconque, voire chez l'homme, une vertèbre siégeant dans la face dorsale de l'abdomen, ne devra pas être appelée thoracique, par cela seul qu'une côte, plus ou moins rudimentaire, perdue dans la paroi du flanc, s’est jointe à l'une des apophyses transverses de cette vertèbre ou que l’une ou l'autre des apophyses transverses de cette vertèbre a acquis un développement exagéré. Il peut y avoir lieu de distinguer dans les Mammifères comme dans les Reptiles, des côtes cervicales, des côtes thoraciques, des côtes lombaires, etc. Seules les côtes thoraciques caractérisent les vertèbres thoraciques. Voilà qui est entendu ; mais la difficulté est de bien définir les côtes thoraciques. D'une façon générale,ce sont des arcs osseux, régulièrement disposés dans la paroi pectorale et constituant par leur réunion cette cage appelée cage thoracique qui protège le cœur et les poumons. Malheureusement, cette définition n'est pas aussi précise qu'on pourrait le croire,et en présence de certaines irrégularités, il est difficile d'assurer si telle ou telle côte peut être qualifiée de thoracique ou de cervicale, de thoracique ou de lombaire- L'insertion périphérique du diaphragme ne saurait être un repère de quelque valeur, car elle est variable ; l'état flottant ou fixe de l’extrémité distale de la côte envisagée n'a pas plus d'importance, car il est fréquent de voir les dernières côtes, parfaitement caractérisées, perdre le contact de l’hypocondre ou bien la première côte perdre le contact du sternum.
Quoi qu’en ait dit quelques auteurs, Goubaux notamment, le mode d'articulation des côtes avec le rachis n’a rien de fixe non seulement dans les diverses espèces animales, mais encore dans la même espèce animale, et il suffit pour en être convaincu de se reporter à ce que j'ai écrit des côtes cervicales el lombaires et des diverses variations des vertèbres thoraciques. Généralement la côte, je le rappelle, s’articule avec la vertèbre correspondante au moyen d’une tête el d’une tubérosité (apophyse capitulaire et apophyse tuberculaire), mais l’une ou l’autre peut parfaitement faire défaut et parmi les Mammifères mème, les Célacés, entre autres, ont ainsi que je l'ai déjà noté (C£. 7° vertèbre cervicale, Analomie comparée), à la fois des côtes thoraciques diapophysaires et parapophysaires et des côtes thoraciques diapophysaires. Et chez ceux qui n’ont que des côtes thoraciques diapophysaires, chacune d'elles n’est pas nécessairement articulée avec le bout de l’apophyse transverse correspondante ; elle peut
Jui être simplement unie au moyen d'un ligament ou d'un cartilage.
Il est incontestable qu'une pareille côte constitue une transition entre les côles articulaires rachidiennes elles côtes abdominales, perdues dans les flancs, dont j'ai parlé plus haut.
Il peut arriver qu'une vertèbre soit mi-partie, par exemple, thoracique d'un côté où elle s’articule avec une côte parfaitement conformée, lombaire du côté opposé où elle offre une apophyse transverse du type lombaire; ou encore qu'elle soit pour ainsi dire ambiguë, ses apophyses ressemblant à celle des lombes alors que par tous ses autres caractères intrinsèques elle ne diffère pas d’une vertèbre thoracique. Une vertèbre, manifestement lombaire par ses apophyses transverses et par Lous ses caractères intrinsèques, présente parfois à l'extrémité de l’une ou l’autre ou de chacune de ses apophyses transverses une côte, plus ou moins développée, flottante ou non. À la Jonction du thorax et des lombes, on peut noter la présence d’une vertèbre demi-thoracique et demi-lombaire, trois quarts thoraciques et un quart lombaire, un quart thoracique et trois quarts lombaires, autant qu'il est permis de doser ces conformations hybrides, etc.
Si par sacrum (1) on entend un ensemble de vertèbres plus ou moins synoslosées entre elles, compris entre les vertèbres lombaires et les vertèbres coccygiennes on est également obligé de convenir que les limites antérieure et postérieure de ce groupe vertébral sont peu stables. IT peut abandonner un de ses éléments ou emprunter un, voire même plusieurs au groupe lombaire ou au coccyx.
Fautl, comme cela été proposé, ne considérer comme sacrées que les vertèbres en rapport avec les os coxaux ? L'insertion sur la colonne vertébrale des os coxaux par l'intermédiaire desquels les membres postéro-inférieurs prennent leur point d'appui sur cette colonne n'existe que dans les Verlébrés ayant des membres postéro-inférieurs. En énumérant les variations de la facette auriculaire du sacrum de l'homme, j'ai noté que l'étendue de cette facette varie dans les différentes espèces de Mammifères et même parfois dans chaque espèce.
Chez toutes elle manque dans les premiers temps de la vie fœtale.
(1) Le sacrum et le coccyx qui font défaut chez les Vertébrés d'un ordre inférieur, n'existent pas chez l'embryon humain en tant qu'organes autonomes. Le sacrum mème ne peut S'étudier comme pièce osseuse unique que chez l'homme adulte : avant 16 ans les vertèbres sacrées humaines sont encore distinctes; les synostoses qui les unissent pour constituer le sacrum humain typique apparaissent tardivement et évoluent lentement. Le promontoire du sacrum humain n'est qu'ébauché au moment de la naissance, et à une époque donnée de la vie intra-utérine la courbe de la face ventrale du sacrum humain, se continue avec la courbe ventrale du reste de l'épine comme chez les Mammifères quadrypèdes.
Au cours de ce volume j'ai montré, en outre, que le passage du cou au dos est susceptible des mêmes transitions ménagées que celui du thorax aux lombes. L'attache sur le rachis de la ceinture pectorale en avant de laquelle se trouve le cou, ne s'’observe que chez les Verlébrés les plus simples comme la /orlue et disparaît chez les autres. Elle n’a pas la même longueur dans tous et fait défaut dans les jeunes embryons de tortue.
De sorte que la division de l’épine en trois régions : une région cervicale, située en avant de la ceinture pectorale; une région caudale en arrière de la ceinture pelvienne et une région intermédiaire ou tronc, ne s'applique pas, tant s’en faut, à tous les Vertébres.
De tout cela et de l'étude des irrégularités numériques vertébrocostales humaines et animales, observées par les anthropotomisies et zootomistes français et étrangers et moi, la conclusion philosophique irréfutable suivante se dégage : la colonne vertébrale est essentiellement une et indivisible de la tête à l'extrémité de la queue et les régions qu'on a pris l'habitude d'y distinguer n'ont des limites ni fixes ni bien déterminées.
D'un autre côté, il est intéressant de constater que la colonne vertébrale de l'homme a subi relativement à celle des autres Mammifères, le chimpanzé, le gorille, el l’orang exceplés, une réduction du nombre des pièces qui la composent. Sile chimpanzé et le gorille ont, en effet, chacun comme l’homme, 17 vertèbres dorso-lombaires (13 dorsales et 4 lombaires); et l’orang (1) 16 (12 dorsales et % lombaires), le g:bbon en a 18 (12 dorsales et 6 lombaires); les Cébiens et les Pithéciens en ont 19; les Nycpithèques, 22; les Lémuriens, 24; les Carnassiers, 20, ete. De plus, chez tous les animaux pourvus d’un cou, le nombre des vertèbres qui en forment la charpente demeurant, pour ainsi dire, invariable en dépit de son allongement ou de son raccourcissement (le porc et les Cétacés dont le cou est si court et la girafe dont le cou est si long ont, les premiers comme la seconde, 7 vertèbres cervicales) il s'ensuit que chez tous l’augmentalion du nombre des vertèbres dorso-lombaires et celle du nombre des vertèbres sacrées et coccygiennes, n’est pas compensé par une diminution du nombre des vertèbres cervicales. Enfin au bas de l’échelle des Vertébrés, chez les Reptiles et les Potssons, le nombre lotal des os rachidiens dépasse 200 chez le Coluber natrix el les Anguilles et plus de 400 chez le Python et les Requins, et il est rare de trouver, parmi eux, deux sujets qui en possèdent le mème nombre. L'augmentation du nombre des articles de la colonne
(1 Bugnion attribue, je le rappelle (cf. Verlèbres lombaires en général, et Sacrum, Variations du nombre des vertèbres, Anatomie comparée) six vertèbres sacrées à l'orang, de sorte qu'il aurait le même nombre totale de vertèbres que l'Homme, le chimpanzé et le gorille.
vertébrale constitue donc un caractère d'infériorité. Il en est de même de celle des côtes d’où résulte un agrandissement dans le sens cranio-caudal de la cage thoracique (1). Inversement, la diminution du nombre des articles de la colonne vertébrale et celle des côtes qui a pour conséquence un raccourcissement dans le sens cranio-caudal de la cage thoracique (2) constituent un caractère de supériorité.
Pour le rachis, de même que pour les autres organes, les deux espèces de variations anatomiques ayant une signification morphologique précise, les variations anatomiques réversives et les variations anatomiques progressives pour lesquelles jecombats depuis de longues années, ne sont pas, qu'on le sache bien, un mythe.
Ceci étant, il est évident qu'on doit placer à l'origine des variations numériques des vertèbres, l’atavisme et l'innéité: à l'origine des variations numériques par excès ou réversives, l’atavisme et à l’origine des variations numériques par défaut ou progressives, l’innéité (3); que ces variations numériques apparaissent dans l'un ou l’autre ou dans chacun des deux segments vertébraux, le segment sus-sacré ou pré-sacré et le segment sacro-coccygien soit par fluctuation de la limite de ces deux segments, soit par agénèse, hypergénèse ou coalescence, etc., des vertèbres primitives dans l’un ou l’autre ou dans chacun de ces deux segments.
VARIATIONS DE DIRECTION ET ASYMÉTRIE. — Le sommet du coccyx est symétrique chez le fœtus et dans les premiers mois qui suivent la naissance; mais 1l ne l’est plus chez l'adulte par suite de la déviation du tubercule qui représente la 4° ou la 5° vertèbre; ce tubercule se porte indifféremment, du reste, dans toutes les directions. Quelquefois aussi le tubercule qui correspond à la 3° vertèbre offre une déviation analogue. Dans certains cas, l'os entier forme un angle droit et mème un angle aigu avec le sacrum. (Pour détails complémentaires, voyez Sommet du coccyx:.)
VARIATIONS DE STRUCTURE. — Cette structure dépend de la facon dont chacune des pièces dont est composé le coceyx est unie aux
(1) Cf. 7° vertèbre cervicale, Côtes cervicales, Anatomie comparée et 5° vertèbre lombaire, Côles lombaires, Anatomie comparée.
(2) Cf. plus loin Conclusions générales. Le lapin, le dromadaire, le bison, le maki de Madagascar, etc., ont comme l'homme et l'orang, 12 paires de côtes, mais aucun de ces animaux n’a, comme l'homme et l'orang,S paires de côtes et 5 paires de fausses côles dont 3 fixées et 4 flottantes. Les deux dernières fausses côtes de l’orang sont plus longues que celles de l'homme.
(3) J'en excepte, bien entendu, les variations numériques dues à la sacralisation de la dernière vertèbre lombaire et qui n'ont aucune signification morphologique.
pièces voisines. D'ordinaire, les deux ou trois dernières pièces sont ankylosées entre elles, la première demeurant libre. Parfois la première et la deuxième, fusionnées entre elles, sont articulées avec les autres pièces confondues en une seule. Accidentellement encore, il advient que la première pièce soudée au sacrum est articulée avec les autres pièces n'en formant qu'une. A la fin de la vie, toutes les vertèbres coccygiennes peuvent être soudées entre elles et au sacrum.
« L’articulation de la première avec la deuxième pièce est la seule qui se maintienne jusque dans un âge avancé. Elle jouit quelquefois d’une grande mobilité », a écrit Cruveilhier (1).
De fait, au lieu d'être constituée, de même que les autres articulations intercoccygiennes par une amphiarthrose qui se transforme peu à peu en synarthrose, l’articulalion de la première et de la deuxième coccygiennes peut être représentée par une diarthrose avec une capsule fibreuse orbiculaire, une synoviale et dont les mouvements peuvent être portés assez loin pour que les deux éléments osseux qui entrent dans sa composilion limitent entre eux un angle droil, rentrant en arrière, saillant en avant. J'ai trouvé ce monde de conformalion : sur un Angevin de 43 ans, dont tous les muscles du périnée élaient normaux, sur un Tourangeau de 27 ans et une Tourangelle de 61 ans dont le premier avait, à droile et à gauche, un muscle fémorococcygien el la seconde, un muscle cruro-coccygien et muscle sacrococcygien postérieur, à droite (2).
Cette mobilité de la seconde articulation inter-coccygienne explique la possibilité d’une luxation inter-coccygienne, comme la soudure de toutes les coccygiennes entre elles rend possible une fracture du coccyx pendant le travail de l'accouchement.
Considérant comme régulière l'autonomie de la première coccygienne, Poirier, à l'inverse des autres anatomistes, a décrit deux pièces séparées au coccyx : « l'une, large, aplatie qui fait suite au sacrum, l’autre composée de deux ou trois tubercules superposés », C'est sur mon avis el après avoir pris connaissance des statistiques relatés ci-après que mon regretté collègue et ami a cru devoir procéder ainsi.
Sur 86 rachis d'adultes, Steinbach (3) a constaté, en effet :
18 fois la présence d'un disque fibro-cartilagineux entre la 5° sacrée et la 1"° coccygienne, la 1e et la 2 coccygiennes, et la 2e et la 3° coccygiennes.
CRUVEILHIER, loc. cil. suprà, t. I, p. 392.
) Cf. mon Trailé des variations du système musculaire de l’homme, t. I, Muscles du périnée.
(3) STEINBACH, Die Zahl der Caudalwirbel beim Menschen. Berlin, 1889.
26 fois la présence d’un disque fibro-cartilagineux entre la 5° sacrée et la 17° coceygienne, | la 1° et la 2° coccygiennes.
19 — — e entre la 4° et la 2° coccygiennes et entre la 2° et la 3° coccygiennes.
12 — — — entre la 4'° et la 2° coccygiennes.
Sur 146 cadavres d'Italiens dont 52 seulement élaient morts avant 4o ans, Bianchi (1) en a trouvé 133 sur lesquels la 2° coccygienne était séparée de la 1°° par un disque fibro-cartilagineux et 62 où un disque fibro-cartilagineux était également intercalé entre la 2° et la 3° coccygiennes. -
Sur les 200 coccyx de Tourangeaux et de Tourangelles, décédés après l'adolescence et dont j'ai gardé la colonne vertébrale, il y en avait 177 où la 2° pièce du coccyx était isolée de la 1°° par un disque fibro-cartilagineux et 84 où un disque fibro-cartilagineux était interposé aussi entre la 3° pièce du coceyx et la 2°.
Au total, sur 432 rachis d’Allemands, d'Italiens ou de Français adulles et âgés, il y en avait 385, soit 88,2 p. 100 où il existait une articulation amphiarthrodiale entre le 1°" et le 2° éléments osseux coccygiens et 180, soit 42,3 p. 100, où il en élait de même entre le 2* et le 3°.
A l'état normal, le coccyx est donc constitué par deux segments osseux dont le supérieur tend à se fusionner plutôt avec le sacrum qu'avec l'inférieur.
ANATOMIE COMPARÉE. — Dans ses Éludes sur la constitution des verlèbres caudales chez les Primates sans queue, Broca (2) a montré que :
I. Des deux segments osseux dont est composé le sacrum, le segment articulé avec les os iliaques et le segment qui n’est par articulé avec les os iliaques, le dernier fait partie intégrante de la queue ;
IT. Tandis que la soudure entre elles des vertèbres qui correspondent aux os iliaques, est intrinsèque et nécessaire, celle des vertèbres suivantes est éventuelle et dépend de circonstances extrinsèques.
De sorte que Broca a appelé sacrum fondamental ou nécessaire le segment du sacrum articulé avec les iléons, sacrum complémentaire le segment du sacrum qui n'est pas articulé avec les iléons, et vraies verlèbres caudales les vertèbres composant le segment du sacrum arliculé avec les iléons, verlèbres sacrées accessotres les vertèbres formant le segment du sacrum non articulé avec les iléons et qui augmentent la longueur du sacrum aux dépens de la longueur de la queue, et fausses vertèbres caudales, les vertèbres coccygiennes.
(1) Braxcui, Afli d. R. Accad. d. Fisiocrilici. Siena, 1894-1895. (2) Broca, Revue d'Anthropologie, t. 1, Paris, 1872.
Si la division du sacrum en sacrum fondamental ou nécessaire ei en sacrum complémentaire est très claire, les dénominations appliquées par le fondateur de la Société d’Anthropologie de Paris aux vertèbres sacrées et coccygiennes dont l'ensemble constitue la queue prêtent matière à confusion. Et c'est pourquoi le professeur Bianchi a nommé le segment du sacrum qui n’est pas articulé avec les os iliaques segment faux-sacro-caudal, les deux dernières vertèbres du sacrum qui ne s’arliculent pas, d'ordinaire, avec les os illaques vertèbres fausses-sacro-caudales et les vertèbres qui sont situées au-dessous d'elles vertèbres caudales ou coccygiennes, et pourquoi aussi le professeur Bartels (1) a nommé les deux vertèbres sacrées qui n’entrent pas dans la constitution des articulations sacro-iliaques, vertèbres sacrotdales. Sans doute, Broca a entendu désigner par vraies vertèbres caudales celles sur lesquelles le canal rachidien se prolonge tantôt sous la forme d'un canal complet, c’est-à-dire celles pourvues d'un arc complet, tantôt sous la forme d’une gouttière plus ou moins profonde aliàs celles dont l'arc vertébral est plus ou moins ouvert en arrière, celles qui, au point de vue de leur constitution anatomique aussi bien qu’au point de vue de leurs fonctions, méritent le nom de vraies vertèbres, — et par fausses verlèbres caudales, celles qui sont réduites ou presque à leur corps, parfois si déformé, qu'elles sont plus longues que larges, plus ou moins cylindriques et qui ressembleraient plutôt à des phalanges qu'à des vertèbres n'était le disque cartilagineux qui les unit bout à bout et qui est certainement l’analogue des disques intervertébraux du tronc. N'empêche que les unes et les autres sont des vertèbres et qui, plus est, les unes et les autres des vertèbres caudales. Dans les espèces animales pourvues d’une grande queue, la transition entre les unes et les autres ne s'effectue que graduellement et il est bien difficile parfois de dire exactement où finissent les unes et où commencent les autres et, accidentellement, dans l'espèce humaine, les dernières sacrées et la première coccygienne ont un trou vertébral analogue à celui des premières sacrées. Je n'insiste pas. À quoi bon?Il ne s’agit là que d'une question de mot.
Ce qui est plus intéressant, c’est que Broca a noté que l’atrophie graduelle de la queue chez les Anthropoïdes et chez l'homme est en rapport avec la nécessité de fournir dans la station verticale, une paroi plus fixe et plus résistante aux viscères du bassin ; que l'arrêt de développement des vertèbres caudales extrêmes est la conséquence
(1) BARTELS, Arch. f. Anthrop., 1884. Pour de plus amples détails voy. l'ouvrage sur les Velus (Hypertrichose caudale) que j'ai publié en 1912, en collaboration avec un de mes anciens élèves, le docteur F. Houssay, de Pont-Levoy.
de la transformation du premier segment caudal (sacrum complémen latre), qui, devenu immobile, prend part à la constitution de la paroi posléro-inférieure du petit bassin et concourt ainsi à fixer le rectum et à empêcher la chute de l'intestin grêle que la pesanteur, dans la station verticale, tend à faire descendre dans la cavité pelvienne. « C'est donc à tort, a-t-il ajouté dans ses conclusions, qu'on a dit et que j'ai répété à mon tour, dans la discussion sur le transformisme, que le fait de la présence ou de l'absence d’une queue extérieure n'avait aucune importance zoologique. L'absence de queue chez l'homme et les Anfhropoïdes ne peut donc plus être considérée comme un caractère purement sériaire (1) indifférent ; elle doit être considéréè comme un caractère de perfectionnement, car elle prend place au nombre des dispositions ostéologiques qui sont en rapport avec l'attitude bipède. »
« Il est fréquent, a écrit de son côté Huxley (2), de rencontrer chez l’homme une soudure du corps et des apophyses transverses de la 1 coccygienne au sacrum, en rapport avec un développement plus grand des parties ligamenteuses et musculaires et qui doit êlre considérée comme un caractère de perfectionnement. » Si pour Huxley, il y a, en effet, comme pour Broca, une corrélation indéniable entre l'attitude verticale ou oblique des Primates supérieurs (hommes et Anthropoïdes) debout ou assis et la conformation de leur sacrum et de leur coccyx, cette conformation est déterminée principalement par l’action des ligaments et des muscles (ligaments sacro-sciatiques, et muscles grands fessiers) qui se fixent sur eux.
Pour Bianchi, enfin :
1° La région caudale de l'homme est représentée par les parties osseuses siluées au-dessous des trois premières vertèbres sacrées sacrum nécessaire de Broca) ;
2 Cette région a subi de son extrémité urale vers son extrémité acrale, un processus de réduction aussi bien au point de vue du nombre de ses pièces conslituantes —!bien plus nombreuses avant la naissance qu'après) — qu'au point de vue de la configuration des dites pièces ,
(1) Broca, Mém. d'anthrop., t. II, p. 193, 274, 282. Broca a divisé les caractères d'évolution en deux ordres : savoir les caractères de perfectionnement et les caractères simplement sériaires, les premiers de nature à donner une certaine supériorité à un être vivant, s’expliquant incontestablement par la doctrine darwinienne ; les seconds, quoique se développant par degrés dans la série des êtres vivants, ne nous montrant pas cependant une utilité fonctionnelle évidente. « Mais de ce que le rôle qu'ont pu jouer ces derniers dans la concurrence vitale nous est inconnu jusqu'ici, il n’est pas impossible, a-til sagement remarqué, qu’on le découvre tôt ou tard. »
(2) Huxzey, Manuale d'anal. d. animali vertebrali, p.33$. (Sdentati). Firenze, 1874.
3° Les dernières traces de ce processus de réduction sont accusées sur les pièces du premier segment caudal (sacrum complémentaire de Broca) et aussi sur celles du second (vertèbres coccygiennes) par défaut de réunion entre elles des lames vertébrales ;
4° La constitution d'un faux-sacro-caudal auquel s’unit souvent la première vertèbre coccygienne doit être attribuée à la station verticale et à l'action qu'exerce sur les vertèbres caudales les ligaments et les muscles qui président à la station verticale ;
5° La synostose de la 1°° coccygienne et du faux-sacro-caudal n’est pas une disposilion embryonnaire et ne se rencontre pas normalement chez les Anthropoïdes ; elle est la conséquence de la station droite et provoquée par l’action des muscles et des ligaments ;
6° La soudure complète de la 1°e coccygienne au sacrum doit être considérée comme un caractère de perfectionnement du sacrum humain ;
7° Presque toujours la 1"° pièce du coccyx est séparée de la seconde par un disque cartilagineux alors que les pièces situées au-dessus et celles situées au-dessous de la 1° pièce coccygienne sont ankylosées ;
8 Un critérium pour la division de la région caudale humaine en faux-sacro-caudale et coccygienne, est fournie par la persistance de la mobilité entre les deux premières pièces coccygiennes.
La soudure des premières vertèbres caudales entre elles pour former un sacrum complémentaire auquel est uni la première vertèbre coccygienne et le sacrum nécessaire constitue, sans conteste, en offrant des surfaces d'insertion fixes, très solides el étendues, aux ligaments sacro-sciatiques et aux muscles grands fessiers, un mode de conformation éminemment favorable à la production et au maintien de l'attitude verticale ou oblique. Je ne puis cependant y voir un caractère essentiel de la station bipède.
Divers Quadrupèdes (1\ ont un sacrum complémentaire inséparable du sacrum nécessaire et de la1"* vertèbre coccygienne. Les Chéiroptères, Mammifères volants classés immédiatement après les Primales, ont un sacrum dont chacun des bords latéraux est articulé seulement dans son tiers supérieur avec l'os des îles correspondantes. A l'extrémité même de l'échelle des Mammifères monodelphiens, chez les Édentés ou Brules,un certain nombre de vertèbres caudales antérieures sont toujours soudées ensemble et avec les vraies vertèbres sacrées pour composer un long sacrum. Ce qui distingue le sacrum humain de celui des animaux,ce n’est pas tant sa division en sacrum nécessaire et en sacrum complémentaire que sa largeur, sa concavité antérieure
(1) Cf. SABATIER, Comparaison des ceintures et des membres anlérieurs et postérieurs dans la série des Vertébrés. Montpellier, 1880.
et l'angle saïillant en avant qu'il forme avec la colonne lombaire, particulièrement en rapport avec la courbure de cette colonne et la station bipède. Le sacrum des Anthropoïdes n'est pas arqué et prolonge le rachis en ligne droite ; sa longueur excède toujours sa largeur alors que la largeur de celui de l'homme égale sa longueur ou la dépasse. Si les lombes de l’homme ont subi une réduction, son sacrum volumineux (1), massif (2), implanté comme un coin entre les os iliaques, a évolué en sens inverse.
Il m'est également impossible d'admettre,avec Broca et Topinard, que la première vertèbre coccygienne fait partie intégrante du sacrum parce qu'elle offre un rudiment d'arc vertébral que ne présentent pas les autres vertèbres coccygiennes, qu'elle demeure souvent indépendante d’elles,tandis qu'elle s'unit fréquemment au sacrum et que c’est par conséquent, à son niveau que se termine le canal rachidien. La preuve que la région caudale s’étend en deçà de la 1° coccygienne c'est :
1° Qu'il n'est pas rare, comme l’a montré Gegenbaur, de rencontrer une 2° paire nerveuse caudale ;
2 Que Rauber a découvert une dernière paire nerveuse unie au filum terminale, munie d'un ganglion ;
3° Que l'artère sacrée moyenne (artère caudale des animaux) ne se termine qu'au-dessous du sommet du coccyx dans l'épaisseur de la glande coccygienne (3). Ù
Absorbé par ses recherches sur l’encéphale, sur les circonvolutions cérébrales, par ses nombreux travaux de craniométrie, Broca n'a fait que quelques rares excursions sur le domaine de l'embryologie. Il a été très surpris des variations organiques que, dès 1876, je lui ai montrées. Et ainsi s'explique comment il a pu supposer, d’une part, que la présence d'un rudiment d'arc neural constitue une différence morphologique essentielle entre la 1° et la 2 coccygiennes, et ignorer, d'autre part, que la région caudale humaine tout entière est soumise, à partir d'une certaine époque de la vie intra-uté-
(1) Aucun animal n'a proportionnellement les deux premières vertèbres sacrées aussi volumineuses que l'homme, parce que l’homme seul a une attitude verticale. Chez les Serpents el les Poissons, les vertèbres vont en diminuant de la tète à la queue.
(2) Les Anfhropoïdes dont l'attitude est oblique ont, je le rappelle, un sacrum dont les vertèbres sont moins fortement soudées entre elles et plus souvent défectueuses que celles du sacrum humain.
(3) En s'appuyant sur les connexions de cette glande ou pseudo-glande avec l'artère sacrée moyenne et sur les données de l'anatomie comparée, on est obligé de la considérer comme un reliquat des branches spinales de la sacrée moyenne ; ces branches se sont atrophiées en même temps que remontait la moelle caudale à laquelle elles se distribuaient.
rine, à un processus de réduction ascendant (1), que la 2° coccygienne revêt généralement les caractères de la 1° quand celle-ci est sondée au sacrum, etc.
Mais si la persistance sur la généralité des sujets et jusqu'à un âge avancé de la vie, de la mobilité de l'articulation que formela 1"° coccygienne avec la 2° ne résulte pas de ce que la 1"° coccygienne appartient au sacrum auquel elle s’unit si souvent à la fois par son corps et par ses cornes pour fournir des surfaces d'insertion plus étendues aux museles et aux ligaments qui sont les principaux agents de la production et du maintien de l'attitude verticale humaine, quelle est donc la cause de la mobilité de l'articulation susdite ? Je ne puis émettre à cet égard qu’une hypothèse. Que vaut-elle? L'avenir le dira. Au moment de l'expulsion du fœtus, le coccyx de la femme est exposé à une violente pression de haut en bas et de dedans en dehors, qui provoque parfois, ainsi que je l’ai déjà noté précédemment, une fracture de l'os ou une luxation de l’articulationque forme la 1"°coccygienne avecla 2°. Celte pression, exercée depuis un temps immémorial sur le coccyx de chaque femme sur le point d’accoucher, a dû finir par entraver la fusion des dernières pièces coccygiennes perdues au sein des parties molles et se déplaçant aisément et la 1° pièce coccygienne, solidement attachée au sacrum. Acquise peu à peu,la mobilité médio-coccygyenne a pu, enfin, devenir héréditaire dans l'un et l'autre sexe.
Toujours est-il que cette mobilité est constamment moins accusée chez l’honime que chez la femme et chez la femme non-gravide que chez la femme gravide dont toutes les articulations du bassin sont ramollies.Bien que normale,celte mobilité s'observe,en outre plus communément dans le sexe féminin que dans le sexe masculin. 92 de mes 177 cas de persistance de l'articulation médio-coccygienne longtemps après l'adolescence ont été observés par moi sur 100 rachis de Tourangelles et 85, sur 100 rachis de Tourangeaux.
VARIATIONS DE FORME.— De même que celles du sacrum elles sont subordonnées à celles qu'offrent chacune des faces.chacun des bords, la base et le sommet de l'os et qui vont être indiquées successivement ci-après.
(1) Selon Broca, l'atrophie des vertèbres caudales qui amène la disparition de la queue, s'opère de trois façons différentes dans les Primales :
L'atrophie est générale et à peu près uniforme (type du cynocéphale nègre);
L’atrophie procède de l'extrémité de la queue vers sa base, et porte principalement sur le segment terminal (type du magot);
Elle procède en sens inverse, et porte principalement sur le segment proximal (type de l’homme).
FACE ANTÉRO-SUPÉRIEURE,OU PELVIENNE.— Os cHEvRON. —Le:7 mars 1891, entraitant, à mon cours, de l'aorte abdominale, je m'aperçus que sa branche terminale moyenne, l'artère sacrée moyenne offrait vers son extrémité distale une dispositioninsolite, sur le cadavre servant à la démonstration. Plus développée que d'ordinaire, l'artère sacrée moyenne ou caudale s'engageait au-dessous du sommet du sacrum dans une espèce de tunnel osseux.Sans tarder et avec l'aide de mon prosecteur le docteur Maurice, aujourd'hui médecin à Richelieu (Indre-et-Loire), et en présence des autres étudiants, je disséquai la région anormale et je constatai que du bord droit de la face antéro-
Os chevrons.
a. b, chez l'homme. a, b, e, d, e,chez le Papion ne k £ Cynocephalus sphinæ).
c, première verlèbre coccygienne ; (Cy P F — d, deuxième vertèbre coccy- Premières vertèbres libres de la queue. gienne; — e, troisième vertèbre coccygienne ; — f, quatrième
vertèbre coccygienne.
supérieure du corps de la 1° vertèbre coccygienne naissait une expansion osseuse aplalie, mince, rugueuse, qui s’unissait, au niveau du plan sagittal médian où existait un léger renflement, à une expansion osseuse analogue émanant du bord gauche de la même face. Un arc osseux, dont la cavité regardait en arrière et en bas était annexé également à la face antéro-supérieure du corps de la seconde vertèbre coccygienne. L'artère sacrée moyenne traversait ces deux demianneaux contigus, mais indépendants l'un de l’autre et se Lerminail dans la pseudo-glande coccygienne, très hypertrophiée (1).
(1) Sur des coupes microscopiques de cette pseudo-glande durcie dans l'alcool, la gomme et une solution saturée d'acide picrique, j'ai pu m'assurer nettement de sa nature vasculaire, niée par plusieurs histologistes.
Le cadavre dont le coccyx présentait, du côté de l'excavation pelvienne, ces ponts osseux élait celui d’une fille soumise Z. R..., orpheline, tuberculeuse, décédée à l’âge de 23 ans, le 17 mars 1891, à la salle 15 de l'Hôpital général de Tours. Ea plus de l'anomalie dont je viéns de faire mention on y découvrit ultérieurement diverses autres malformations importantes : la naissance par un tronc commun de l'artère carotide primitive de la sous-clavière droite et de l'artère carotide primitive gauche, une artère ophtalmique droite provenant par deux branches de la carotide interne et dont l’une passait par le trou optique, l’autre par la fente sphénoïdale ; un lobe impar pulmonaire ; un dédoublement du tubercule mamillaire gauche; une fénestration de la partie centrale de l'omoplate ; la bifidité du sommet de l’apophyse odontoïde de l'axis , une 7° côte cervicale rudimentaire gauche et un muscle cléido-occipital, à droite et à gauche.
En 1893, au mois d'août, à Paris, le naturaliste Tramond me fit don du coccyx d’un nègre africain, mort d'une pleurésie deux ans auparavant à l'hôpital Cochin et sur lequel il ne put me fournir aucun renseignement. Cet os qu'il avaitgardé à mon intention, était pourvu d’un arc osseux, assez grêle à sa partie moyenne, etfixé, par chacune de ses extrémités, sur la face antéro-supérieure du ÉOÈp de la 1e vertèbre coccygienne.
Depuis le chirurgien-capitaine R. Havelock a fait, enfin, mention en ces termes (1) d’un coccyx qu'il a trouvé parmi 30 coccyx d’indigènes du Penjab, dont 27 d'hommes et 3 de femmes : « One very intersting peculiarity (Shown in Photo 12) is of an arch of bone on the anterior surface of the Ist coccygeal vertebra of the nature of a hœmapophysis. It had passing under it the end of the middle sacral artery and seems to be a hypapophysis similar to the chevron bones of the lower animals... Une très intéressante particularité (voy. Photo. 12) est la présence sur la face antérieure de la 1"° vertèbre coccygienne d’un arc osseux de la nature d'une hœmapophyse. L'extrémité terminale de l'artère sacrée moyenne passe au-dessous de cet arc osseux qui ne semble être qu'un kypapophyse semblable aux os chevrons des animaux inférieurs. »
ANATOMIE COMPARÉE.— Tout indique, en eftel, que la variation coccygienne décrite ci-dessus et à laquelle personne, que je sache, n'avait fait attention avant moi, n’est que la reproduction, dans l'espèce humaine des chevrons bones des zoologistes anglais,alràs des os sous-verlébraux en coin ouen V, de van Beneden; des os hypsiloïdes de Goubaux, elc., qui,dans les Mammifères monodelphiens, semblent corres-
(1) R. HAvELOCK, loc. cit. suprà, p.72
pondre aux hypapophyses de l'anatomie ornithologique et de l'anatomie herpétologique.
Chez beaucoup d'Oiseaux le corps des premières et des dernières vertèbres cervicales présente en dessous une paire d'apophyses ou crêtes opposées aux lames ventrales et qui peuvent acquérir un grand développement. Chez le Pélican, le fou de Bassan, etc., ces apophyses s’inclinent en dedans et se rejoignent surla ligne médiane de manière à constituer une apophyse épineuse et à former sous les corps vertébraux un conduit ventral ou sous-rachidien.
Dans les Lacertiliens, sauf dans quelques-uns tels que les Geckos, un arc hœmal composé par un os en V, relativement grand, est suspendu au bord postérieur de la face inférieure du centrum des vertèbres de la partie antérieure de la queue et non dans les intervalles des vertèbres adjacentes. Ainsi que dans les Geckos, de gros os chevrons sont articulés entre les corps des vertèbres caudales des Lézards du Rupferschiefer de la Thuringie (Protosaures). Les lézards des terrains crétacés d'Europe et d'Amérique, les Mosasaures, ont un os chevron attaché au milieu de la face inférieure du centre de chacune des vertèbres caudales.
La région caudale du rachis des Ze{hyosaures se reconnait à l'os chevron attaché au-dessous du corps de chacune des pièces osseuses rachidiennes les plus distales et un os en coin est fixé au bord postérieur du corps de chacune des pièces osseuses rachidiennes des Crocodiles, sauf à celui du corps de l'atlas et à celui du corps de chacune des pièces osseuses caudales plus postérieures. A la partie inférieure du centrum d’un certain nombre des éléments durs de la colonne vertébrale des Ophidiens, on trouve une petite apophyse ; dans la région caudale de ces Repliles il existe même de vraies hæmapophyses, mais qui au lieu de constituer,comme chez la plupart des autres Reptiles, des os en V, consistent en une paire de stylels divergents. Les vertèbres de la queue de l'Zquanodon et celles du Ceratosaurus (Dinosaurien carnivore théropode) ont des os chevrons. Des os en V. très forts, se remarquent entre les marges ventrales des centres successifs des vertèbres caudales des Pléisiosaures. Les arcs hœæmaux ou apophyses ventrales qu'offrent les vertèbres coccygiennes de la Salamandra perspicillata sont couchés les uns sur les autres comme les parties d'une cuirasse (1).
La plupart des Mammifères à longue queue et quelques Mammifères à courte queue (l'Hystrix europæa, l'Hystriæ javana, etc.) ont sur un plus ou moins grand nombre de leurs vertèbres coccygiennes, sui-
(1) Ces prolongements ventraux ne sont, en aucune façon, des apophyses transverses ou des côtes modifiées, car ces trois pièces peuvent exister simul-
vant que le développement du coccyx est plus ou moins considérable, de fortes apophyses épineuses inférieures, qui sont situées entre chaque couple de corps vertébraux. Elles l'emportent souvent en longueur sur les supérieures et se montrent quelquefois sur des vertèbres privées des supérieures. « Elles sont, a écrit J.-F.Meckel (1), ordinairement ouvertes à leur partie supérieure,de sorte que leur forme peut être comparée, à juste titre, à celle d'un V. » Ellesont cette conformation chez l'Ouateri-ouassa où Tamanoir (Myrmecophaga jubata), le Tatou à six bandes ou Encoubert (Dasypus sexcinctus), les Pangolins, l'Alungu ou Pangolin de l'Inde (Manis pentadaclyla), le Quogolo (Manis africana) le Pangulling où Tchin chian-kapp (Manis javanica), etc. Parmi les Célacés où on considère, en général, comme première caudale, celle qui précède les os en V abritant l'aorte caudale, ces os au nombre de 12 (Mégaptères,[nia, certains Physétérides) à 30 (Lagenorhyncus) suivant les espèces. s'appuient, d'ordinaire, sur deux vertèbres. Les 20 premières vertèbres caudales du Lamentin, les 6 ou Spremièresdes 21 vertèbres de la Rhytine qui suivent les vertèbres lombaires et sacrées sont pourvues d'os chevrons.Il en est de même des huit premières pièces osseuses coccygiennes des Hystricidés.Les vertèbres du coccyx du lapin,du chien, du chat sont très fortes et très tubéreuses. Les cinq ou six premières sont aussi parfaites que les vraies vertèbres et se comportent absolument comme elles. Les dernières sont de petits os en forme de V que Goubaux a décrits sous le nom d'os hysiloïdes.
Les Cynamorphes du groupe des Simiades catarrhintens, les Semnopithèques, les Cynocéphales, les Colobes, etc., ont des os en coin implantés sur les premières caudales. Ces productions osseuses font défaut chez les Anthropoïdes qui sous ce rapport encore se rapprochent davantage de l’homme que des Singes quadrupèdes.
FACE POSTÉRO-INFÉRIEURE OU CUTANÉE. — ABsENCE DES RUDIMENTS DE L'ARC DE LA PREMIÈRE VERTÈBRE. — En plus du prolongement latéral appelé grande corne, correspondant à l'apophyse transverse des vertèbres des autres régions, la première vertèbre du coccyx présente, en arrière et de chaque côté, un rudiment d'arc. Sur 4 des 100 coccyx de Tourangeaux et 3 des 100 coccyx de Tourangelles, soit sur 3,9 p. 100 des 200 coccyx de Tourangeaux et de Tourangelles que j'ai examinés, cette faible trace d'arc faisait défaut et la première vertèbre coccygienne était aussi plate en arrière qu’en avant.
tanément sur les deux ou trois premières vertèbres caudales et on observe mème, jusque sur les dernières vertèbres caudales, des traces des apophyses transverses.
(1) J.-F. MECKEL, Trail. d’anat. comparée, cit., t. III, p. 370.
PRÉSENCE D'UN ARC RUDIMENTAIRE SUR LA SECONDE VERTÈBRE. — ()n sait que dès que la 1° coccygienne et la 5° sacrée tendent à se fusionner, la 1" coccygienne tend à prendre les caractères de la 5° sacrée et la 2 coccygienne ceux de la 1°, c'est-à-dire à posséder des grandes et des petites cornes et un rudiment d'arc vertébral. Sur un ataxique, décédé le 20 juin 1882 à la salle 12 de l'Hôpital général de Tours et dont la colonne vertébrale était normale et le coccyx composé de quatre pièces dont la première était libre, j'ai vu la seconde pièce pourvue d'un arc rudimentaire.
ANATOMIE COMPARÉE. — Quelques Animaux à courte queue, les Aïs, les Porcs-épics, les Éléphants, les Hippopolames, etc., possèdent dans une étendue considérable de la queue, des vertèbres, dont chacune a un arc et des apophyses bien développées.
Dans la série des Mammifères, le nombre des vertèbres caudales parfaite est, proportionnellement, d'autant plus petit que la queue est plus courte et le nombre des vertèbres qui la composent moins considérable ; mais il faut dire que même sous cette condition, une ou plusieurs des vertèbres caudales antérieures ont un canal plus ou moins fermé, des apophyses épineuses, des apophyses transverses et des apophyses articulaires.
BORD LATÉRAL. — PassacE DU 5° NERF SACRÉ DANS EN ANNEAU ENTIÈREMENT OSSEUX. — L'orifice limité par la partie inférieure du bord latéral du sacrum, le bord supérieur de la grande corne du coccyx et le ligament sacro-coccygien latéral et dans lequel s'engage le o° nerf sacré est fréquemment, chez les vieillards, bordé par un contour entièrement osseux en raison de l'incrustation du ligament acro-coccygien latéral par des sels calcaires.
Dans sa monographie intitulée le Bassin dans les sexes el les races, H. Verneau a fait mention en ces termes de cette anomalie : « Au lieu d'un trou moilié osseux, moitié fibreux, nous avons alors un trou, complètement osseux entre le sacrum et le coccyx. » Elle a été signalée également par Bianchi, Raimondi, elc., et constitue un des caractères distinctifs les plus importants du sacrum sénile à cinq paires de trous de chaque côté. Avec ce caractère et quelques autres d’une valeur moindre, à coup sûr, il est possible de distinguer le sacrum sénile à cinq paires de trous de chaque côté, avec synostose des corps de la 5° sacrée et de la 1° coccygienne et des cornes sacrées el des peliles cornes de la 1"° coccygienne, du sacrum à cinq paires de trous de chaque côté, résultant de l'assimilation, au cours de leur développement, de la 1° coccygienne à la 5° sacrée, autrement dit du sacrum à cinq paires de trous de chaque côté par suite de la sou-
dure des corps de la 5° sacrée et de la 1°* coccygienne, des cornes sacrées et des petites cornes de la 1"° coccygienne et des angles latéraux inférieurs du sacrum et des grandes cornes de la 1°° coccygienne. Voici, au surplus, à quels caractères se reconnaissent ces deux espèces de sacrum. Dans le sacrum sénile à cinq paires de trous de chaque côté, les grandes cornes coccygiennes n’ont pas considérablement augmenté de longueur, ne se sont pas recourbées sur ellesmêmes pour aller s'unir aux angles du sacrum ; chacune des petites cornes coccygiennes n’est pas mamelonnée à sa base ; la 2° coccygienne n'a pas revêtu, plus ou moins complètement, les caractères de la 1°; la 3 sacrée ne s'articule pas dans une plus grande étendue que d'ordinaire, avec les facettes auriculaires des os iliaques ; le grand axe de chacune des apophyses transverses de la 4° sacrée ne s'est pas incliné obliquement en haut pour se rallier au système des apophyses lransverses des vertèbres sacro-iliaques, ainsi que dans le sacrum à cinq paires de lrous'de chaque côté par suite de fusion de la 1° coccygienne et de la 5° sacrée au cours de leur développement. Dans le sacrum sénile à cinq paires de trous de chaque côté, les D trous sont, enfin, irréguliers, varient de configuration et d'ampleur, sont mal délimités en dehors ; les angles latéraux inférieurs du sacrum sont obtus ; les incisures semi-lunaires de Hyrtl et le bord inférieur du sacrum sont constitués par une lame osseuse, mince, tranchante, regardant en haut et en dehors alors que dans le sacrum à cinq paires de trous de chaque côté, en dehors, de l’ankylose de la 1e coccygienne et de la 5° sacrée au cours de leur développement, les D trous, plus petits que ceux placés au-dessous d'eux, sont ronds, les angles latéraux inférieurs du sacrum forment chacun un angle droit à sommet massif et proéminent, les contours des incisures semilunaires sont épais et bien dessinés.
BASE. — Des lignes que j'ai consacrées à l'étude du sommet du sacrum el de celles qui précèdent, il appert que les dimensions et la forme de cette face diffèrent suivant qu'elle est libre, partiellement ou totalement soudée au sommet du sacrum et de la façon dont elle est soudée.
SOMMET. — Ses variations dépendent de celles de la dernière coccygienne qui peut être rudimentaire, plus large que longue, étranglée à sa partie moyenne à la manière d’un sablier ou d’un 8de chiffre, bifide inférieurement ou terminée inférieurement par une pointe ou par un bord arrondi, etc.
Sur un homme décédé à l’âge de 41 ans, qui présentait au-dessus de l'anus la petite dépression cutanée, dépourvue de poils, décrite par
Luschka (1) sous le nom de faveola coccygea, Valenti(2) a constaté, que le coccyx, complètement soudé au sacrum et terminé par un renflement arrondi, affectlait la forme d'un croissant dont la face convexe regardait en bas et en avant et la face concave en haut et en arrière. De cette incurvation en haut el en arrière du coccyx, mon savant collègue et ami de l'Université de Bologne a justement induit que l'interprétation qu'a fournie Ecker (3) du mode de genèse de celte fossette est inacceptable, qu'elle n’est pas due à la traction qu'exerce, au cours de la vie fœtale, sur la peau qui recouvre le sommet du coccyx les trousseaux de fibres conjonctives (ligamenlum caudale de Luschka) interposés entre elle et le sommet du coccyx. Ecker a pensé,en effet, que cette fossette apparaît au cours de la vie fœtale et, de préférence, chez les sujets dont la flexion en avant du coccyx est plus accentuée et plus tardive, Mais, comme d’après Unger (4), la peau qui revêt la pointe du coccyx est, avant la naissance, soumise à une double traction à celle du ligamentum caudale de Luschka, et à celle du filamentum terminale, le professeur Valenti incline à croire que c'est lorsque celle du /ilamentum terminale prédomine sur celle du /’gamentum caudale que la dépression susanale de la peau dont il s’agit se rencontre. Au vrai, toutes les explicalions qui ont été fournies jusqu'ici de la manière dont se forme la fossette coccygienne sont sujettes à caution.
(1) Luscaka, Analomie des Beckens, 1863.
(2) VALENTI, Rend. d. R. Accad, d. Sc. d. Institulo d. Bologna, 1910-1911. (3) ECKER, Arch. f. anthrop, s. 281. 1879, et s. 129, 1880.
(4) UNGer u. T. BrüGsck, Arch, f. Mik. anal., s 151, 1903.
Dans mes Traités des variations du système musculaire, des os du crâne el des os de la face de l'homme et de leur signification au point de vue de l'anthropologie zoologique, j'ai indiqué combien la connaissance de nombre de variations du système musculaire, des os du crâne et des os de la face de l'homme est indispensable à un médecin et à un chirurgien s'ils ne veulent pas s'exposer à de graves erreurs de diagnostic et de traitement. La connaissance de maintes variations des os du rachis de l’homme a autant d'importance pour l’un et pour l’autre. N'importe-t-il pas impérieusement, en effet, à un praticien de savoir qu'en dehors du torticolis chronique, d'origine musculaire, il en est un d’origine vertébrale dû à la soudure, plus ou moins complète de l’atlas au crâne, au cours de la vie fœtale el auquel ne saurait remédier la section du sterno-cléido-mastoïdien ? Ne lui est-il pas absolument nécessaire de ne pas ignorer que la scoliose congénitale du rachis, niée si longtemps par les orthopédistes, existe et est souvent laconséquencede l'apparition dans l’une ou l’autre de sesrégions d'unehémi-vertèbre pourvue d’une côte? Ne lui est-il pas fort utile d'avoir des renseignements précis sur le mode de développement du spina bifida, autrement dit de l'interruption de continuité congénitale que peuvent offrir les éléments constituants d’une ou de plusieurs vertèbres. Quand il est forcé de lier la carotide à mi-cou, la sous-clavière dans le creux sus-claviculaire ou d'enlever une tumeur dans le creux sus-claviculaire, ne convient-il pas qu'il ait, au préalable, bien présent à l'esprit que le tubercule antérieur de l’apophyse transverse de la 6° vertèbre cervicale, le tubercule carotidien ou de Chassaignac qui sert de point de repère dans la ligature de la carotide primitive, est quelquefois rudimentaire et inappréciable, par conséquent, à travers les téguments; que l'extrémité libre d’une 7° côte cervicale peut être confondue avec le tubercule du scalène antérieur qui sert de point de repère dans la ligature de la sous-clavière dans le
creux sus-Claviculaire et qu'une 7° côte cervicale dont l'extrémité libre est soudée ou non à la 1° côte thoracique peut en imposer pour une exostose de la 1"° côte thoracique, une exostose de la clavicule, etc.? Ne faut-il pas qu'il soit complètement renseignésur les changements de configuration et de dimensions qu’impriment au bassin la sacralisation asymétrique de la dernière vertèbre lombaire, l'asymétrie unilatérale totale du sacrum, la synostose sacro-iliaque, un angle sacrosacré, et la spondyloschise ou séparation de la dernière vertèbre lombaire en deux parties : une, antérieure, comprenant le corps, les pédicules et les apophyses ‘articulaires supérieures et une, postérieure, l'épine, les lames et les apophyses articulaires inférieures ? N'’est-il pas bon qu'il soit instruit, s’il veut injecter par l'orifice inférieur ou hiatus du canal sacré, une solution calmante dans l'intérieur de ce canal, que l’orifice ou hiatus de ce canal peut être fermé par une mince lamelle osseuse ou les cornes qui le bordent, à droite et à gauche, réunies par une bandelette osseuse ?, etc.
Mais ce volume, de même que mes autres traités sur les variations anatomiques humaines, n'intéresse pas seulement le médecin et le chirurgien, il intéresse aussi l’anthropologiste, le zoologiste, l'ethnologue, etc., qui y trouveront signalées, les variations des vertèbres humaines que m'ont fait connaître mes recherches bibliographiques et celles que j'ai observées et décrites le premier : le godet de la face supérieure des vertèbres cervicales, le foramen transversaire cervical triple, la géode prépédiculaire, la persistance jusqu'à l’âge adulte de chacune des synchondroses pré-gléno-atloïdienne, l'articulation de la portion du bord antérieur de l’occipital comprise entre les deux condyles avec le bord supérieur de l'arc antérieur de l'atlas, le trou rétro-articulaire inférieur de l’atlas, l'os sus-épineux de la 6° vertèbre cervicale, les 6° et 7° côtes cervicales exclusivement diapophysaires avec développement très net des parapophyses correspondantes, la communauté d'origine de la diapophyse et de la parapophyse et, par suite de la non-articulation de la côte avec le corps vertébral, le développement isolé du tronçon antérieur ou sternal de la 7° côte cervicale, les variations de dimensions des pédicules des vertèbres thoraciques et des pédicules des vertèbres lombaires, l'empreinte d'insertion du muscle pyramidal de la cuisse sur la face antérieure du corps de la 3e vertèbre sacrée, la fermeture par une mince lamelle osseuse de l'hiatus ou orifice inférieur du canal sacré, ou l'absence chez l'adulte de deux fosses criblées inférieures de la face latérale du sacrum, les os chevrons, l'absence des rudiments de l'arc de la 1"° vertèbre coccygienne, la présence d’un are rudimentaire sur la seconde vertèbre coccygienne, etc.
Enfin tous ceux qui s'intéressent à la morphologie, et à la morpho-
génie, c'est-à-dire à l’étude de la description et du mode de genèse des formes, le physiologiste, le philosophe et le penseur (1) apprendront en lisant cet ouvrage que les variations des vertèbres de l'homme se divisent, comme celles des os du crâne et de la face :
I En varialions ayant une signification morphologique, les varialions réversives où d'hérilage qui constituent un retour en arrière et les variations fonctionnelles ou par adaptation qui sont un progrès;
Ile En variations n'ayant aucune signification morphologique qui sont, les unes mécaniques, produites par des {ractions exercées par un muscle, une aponévrose ou un ligament sur une éminence osseuse, saine ou ramollie par le rachitisme, l'ostéomalacie, etc., ou par la pression exercée de dehors en dedans, sur un plan osseux, ayant ou non sa consistancenormale, par un vaisseau, unnerf,un tendon, une glande, etc. ou par la pression exercée de dedans en dehors par la moelle et; principalement par le liquide rachidien sur son enveloppe osseuse (2); les autres, pathologiques, dues à l'incrustation par des seis calcaires d'un ligament, d’une aponévrose ou d’un tendon auquel s’est propagée une inflammation du périoste avec lequelilse continue ; les troisièmes, embrologiques, causées par un trouble de développement, au cours de la vie fœtale, etc. ;
III En variations-monstruosilés ou léralogiques encore inexplicables à l'heure présente, mais qui, de même que les autres vartations-monstruosilés ou téralogiques humaines, iront en diminuant de nombre au fur et à mesure que nos connaissances en physiologie, en embryologie, en analomie comparée, en tératogénie, etc.; progresseront. La polymastie et la polydactylie, ces deux vices de conformation si communs dans l’espèce humaine et sur le mode de génèse desquels on ne s’entendait pas encore hier, fournissent, parmi maints autres, la preuve indéniable de cette assertion. Hier encore, toutes les glandes mammaires surnuméraires humaines étaient considérées comme des monstruosités, ou, en invoquant une analogie lointaine, comme des glandes sébacées agglomérées ou hypertrophiées. Aujourd'hui, on sait qu’il existe chez l'embryon des Mammifères et chez l'embryon humain en particulier, une différenciation sous forme d'une longue traînée épithéliale, la bande mammaire, qui s'étend du creux de l’aisselle à l’anus. Le milieu de cette bande est occupé par une crête, la crête mammaire, qui donne naissance aux
(1) Sans parler du légiste qui y verra que les assertions de l'École lombrosiennes concernant les variations des os du rachis de l'homme ne sont pas plus fondées que celles de cette École touchant les variations des muscles et des os de la tête de l'homme.
(2) Cf. VERTÈBRES THORACIQUES, APOPHYSE ÉPINEUSE, OUVERTURE DE L'ARC POSTÉRIEUR (Spina bifida).
LOR Sur + : .
mamelles. Dans l'espèce humaine une partie de la portion pectorale et les portions axillaire et abdominale de cette crête s'atrophient comme tout organe devenu inutile (1) et disparaissent. Quand il en est autrement, quand sous l'influence d'une action externe ou interne différente de l’action normale, l’atavisme, cette crête persiste jusqu’à la fin de la vie embryonnaire dans l’une des régions où elle disparaît d'ordinaire, on trouve, dans l'espèce humaine, trois, cinq, voire même six mamelles pectorales (un cas signalé par G. de Morlillet)}, ce qui constitue desrelours vers des types éteints(2) ou quatre mamelles pectorales comme dans le genre Ofolichnus et divers Makis ou des mamelles axillaires comme dans le Capromis Fournieri ou des mamelles vul-
vaires comme dans les Célacés (3).
Il est acquis seulement depuis peu qu’en plus de ceux dont on retrouve des vestiges dans le tarse et le carpe (4), il faut distinguer, parmi les doigts surnuméraires de l’homme, ceux constitués par du üssu conjonctif, des vaisseaux et des nerfs revètus d’un tégument normal terminé par une corne brunâtre et qui naissent, pendant ou après la vie fœtale, par un processus de bourgeonnement d'une phalange normale-et dont Tarnier a suscité à volonté l'apparition par de simples excitations.
Les variations des vertèbres de l’homme ayant une signification morphologique plaident en faveur de Ia théorie de l’évolution (5), de
(1) En général, le nombre des mamelles est en rapport avec le nombre moyen des petits d'une même portée : 2 (Espèce humaine, Simiens, etc).
(2) Ancestralement disposées par paires en deux rangées longitudinales, parallèles et symétriques, les mamelles ont conservé ce caractère chez les femelles qui mettent bas un ‘grand nombre de petits; quand le nombre des petits par portée diminue, ce sont les mamelles occupant la partie moyenne des deux rangées qui disparaissent d’abord; puis l’atrophie se poursuit tantôt à la partie postérieure (les mamelles persistantes sont dites mamelles pectorales) tantôt à la partie antérieure (les mamelles persistantes sont dites mamelles abdominales, inguinales, vulvaires, anales, suivant la position).
(3) Pour le degré de fréquence d'apparition dans l’espèce humaine des mamelles surnuméraires pectorales, axillaires et vulvaires, Cf. R. BLaNcHARD, Bullet. de la Soc. d'Anthrop. de Paris, p. 226, 1885.
Il n’est pas rare non plus d'observer des mamelons surnuméraires dans les Animaux domestiques. Chez les Vaches lorsqu'il y a plus de quatre mamelons, les mamelons supplémentaires sont presque toujours situés en arrière des mamelons normaux. On n'a pas l'habitude de les traire, mais quand on les trait, ils se développent à peu près comme les autres. Chez les Brebis, au contraire, les mamelons supplémentaires siègent presque toujours en avant des mamelons normaux.
(4) Pour cette variété de doigts humains surnuméraires, Cf. mon Trailé des variations du système musculaire de l'homme, t. III, p. 93.
(5) La théorie de l’évolution de l'homme que je défends depuis si longtemps en m'appuyant sur les variations anatomiques humaines progressives dont
même que les courbures et la configuration générale actuelles de la colonne vertébrale chez les Mammifères quadrupèdes et les Mammifères bipèdes, les Singes anthropomorphes el l'homme.
Tout porte à présumer, en effet, qu'en dehors des variations par ossification ligamenteuse, par impression vasculaire, par augmentation ou par diminution du nombre des centres d'ossification, etc., la plupart des variations que subissent, en passant d’un genre dans un autre, les parties dures du rachis des Mammifères sont la conséquence de la transformation progressive de l'attitude horizontale (Quadrupèdes) en attitude oblique (Anthropoïdes) el de celle-ci en attitude verticale (homme).
Si les apophyses épineuses cervicales de l’homme sont moins longues, moins volumineuses et moins inclinées en bas que celles des Anthropoïdes (1) c'est parce qu'il n’est pas obligé, comme ceux-c1, de faire effort pour se maintenir debout et si le bord inférieur de chacune d'elles est creusé en gouttière et l'extrémité libre de chacune d'elles,
personne avant moi n'avait soupçonné l'existence, devient de jour en jour plus vraisemblable. Les découvertes récentes du Pithécanthrope et de l'Homme fossile de la Chapelle-aux-Saints lui sont même favorables.
Le docteur Dubois regardait le crâne, les dents et le fémur qu’il avait trouvés en 1894, à Java, comme appartenant à un être de l’âge pliocène qui représentait le missing link entre l'homme et le singe. On sait que ces ossements soumis au Congrès de Leyde furent examinés par une douzaine de naturalistes compétents. Trois d’entre eux en firent des ossements d'hommes, trois autres les regardèrent comme appartenant à un singe, les six autres en firent les derniers restes d'une forme du passage entre l’homme et le singe. Haeckel fut l’un des plus ardents défenseurs de cette manière de voir qui fut combattue énergiquement par Virchow.
Les restes de l'homme fossile de la Chapelle-aux Saints (un crâne brisé qui a pu être reconstitué, une mandibule des vertèbres et des os longs) se prètent à des conclusions plus fermes. Ces restes ont été examinés par Boule, professeur de paléontologie au Muséum national d'histoire naturelle. D’après les débris qui les accompagnaient, il parait certain qu'ils appartenaient au quaternaire moyen. Ils offrent des caractères simiesques et reproduisent exagérés encore les caractères des ossements de Néanderthal, de Spy, de Martigny-sur-Eure, de Gibraltar, de Krapina, ils représentent un type normal, se rapprochant des Singes anthropoïdes, et se plaçant « morphologiquement, dit Boule, entre le Pifhécanthrope de Java et les races actuelles les plus inférieures ».
(1) La longueur de la neurépine de la 4° vertèbre cervicale du gorille dépasse 80 millimètres, alors que celle de la neurépine de la 4° vertèbre cervicale de l'homme atteint à peine 10 millimètres. Sous ce rapport, du reste, comme sous beaucoup d’autres que j'ai signalés dans mes 7'railés des variations des os de la téle el du système musculaire de l'homme, le fœtus et l'enfant simiens diffèrent moins du fœtus et de l'enfant humains que le singe adulte de l’homme adulte. L’apophyse épineuse de chacun des éléments osseux du rachis cervical du fœlus du gorille, àgé de cinq à six mois, ne forment que le quart de la longueur antéropostérieure totale de cet élément osseux, alors que. chez le jeune gorille, elle constitue le tiers et, chez le gorille adulte, les deux tiers de cette longueur.
divisée en deux brauches, c'est pour permettre un redressement plus complet, c’est parce que l'homme a une altitude verticale tandis que les Singes anthromorphes ont une attitude penchée quand ils reposent sur les pieds (1). La démarche du gorille est vacillante et chancelante et, lorsqu'il se tient debout, il est obligé, pour évitér de tomber en avant, de fléchir ses bras au-dessus de sa tête (2). Dans la position debout, le chimpanzé cherche des points d'appui pour ses mains ou les croise derrière la tête qu'il rejette un peu en arrière pour se tenir en équilibre. L'orang, quand il chemine debout, a presque l'attitude d’un vieillard courbé par l’âge et qui s'avance appuyé sur un bâton. Pour accomplir debout un mouvement de progression, le g'bbon ent les bras croisés au-dessus de la tête. Dans ce mode de locomotion, il lui arrive, quand le sol est tout à fait uni, de donner à ses membres supérieurs étendus le mouvement d'un balancier d'acrobate (3), et
quand le sol est inégal, de saisir avec les bras étendus, les objets voisins et de s'y cramponner. Bien qu'il se tient mieux et plus longtemps debout que les autres Singes anthropomorplhes, le gibbon (4) n'en court pas moins, à quatre pattes, de mème qu'eux, lorsqu'il est pressé de fuir.
Qu'on ne nie pas a priori l'hypothèse de la conversion, lente et progressive, de l’atlitude horizontale des animaux en attitude verticale.
(1) Dans la station debout le singe ne peut se redresser complètement, pas plus que les autres animaux. Et quant à l'obstacle qui s'y oppose, outre l'insertion plus basse des fléchisseurs et des rotateurs de la jambe en dedans {couturier, droit interne, demi-tendineux et demi-membraneux (Cf. ces muscles dans mon Zrailé des variations du système musculaire de l’homme)|, il peut dépendre également de la conformation particulière du squelette et surlout de celui des membres inférieurs (rétroversion des plateaux du tibia, incurvation en dedans du corps du tibia, l'aplatissement d'arrière en avant du fémur chez la plupart des Anthropoïdes), de la disposition spéciale des courbures de la colonne vertébrale, du poids de la boite cranienne. Duvernoy a fait remarquer que les ligaments croisés du genou qui réunissent le tibia aufémur dans l’articulalion sont forts et cylindriques chez le gorille, et qu'ils bornent l'extension de la jambe sur la cuisse.
Enfin, il est possible aussi que cette flexion forcée de la jambe des singes dans la station debout, soit due, pour une petite partie, à un instinct naturel de l'animal qui cherche de cette facon à conserver son équilibre. Quand il est suspendu par les mains à un trapèze, l'on peut observer que les jambes peuvent mieux s’allonger que dans la station debout.
(2) Dans l'ouvrage de HuxLEY : De la place de l'Homme dans la Nature p. 158) la figure 2 représente un gorille en marche (vu de derrière) d'après une étude du célèbre peintre d'animaux Wolf, qui est très démonstratif à cet égard.
(3) Cf. HerRMES, Zeilsch. f. Ethnol., t. VIT et VIII.
(4) MounickEe, Affe und Urmensch. Munster, 1888. Le naturaliste dit qu'aux Indes Orientales, il a vu des gibbons errants courir, les genoux ployés et en s'appuyant sur le sol, tantôt avec un doigt de la main droite, tantôt avec un doigt de la main gauche.
Parmi les Mammifères, il n'y a pas, au-dessous de l'homme, que les Anthropoiïdes, conformés pour la marche à quatre pattes et une existence sur les arbres, qui puissent, dans certaines conditions et pendant un temps limité, marcher debout. Beaucoup de Singes du nouveau continent, tels que les Sakis, les Atèles, et certains Lémuriens, les Ours, plusieurs /cheumons, Pangolins, Rongeurs (1), elc., peuvent franchir debout des distances considérables, et cela, tout comme les Anthropoïdes, sans avoir besoin d’être éduqués préalablement. On arrive, par l'éducation, à faire tenir et cheminer sur leurs pattes de derrière seules, des Singes quadrupèdes, des Chiens, des Pores (2), des Chevaux, etc.
Mais je reviens à mon sujet, c'est-à-dire aux modifications qu'impriment aux différentes parties des os du rachis des Mammifères, la transformation lente et graduelle de la station et de la marche quadrupèdes en station et marches bipèdes.
Chez l'homme, la tête étant articulée, près de son centre de gravité, avec l’atlas, il s'ensuit que, dans l'attitude verlicale, une faible action musculaire la maintient en équilibre. Dans cette attitude, il est vrai, le poids des viscères contenus dans les cavités thoracique et abdominale sollicite le tronc à tomber en avant. Pour neutraliser cet effet, deux dispositions anatomiques interviennent. Des ligaments élastiques, dits jaunes, interposés entre les lames vertébrales, redressent en vertu de leur structure le corps sans fatigue pour le sujet. Une foule d'autres ligaments fibreux et de muscles, généralement plus ou moins attachés à angle droit, c'est-à-dire sous des incidences les plus favorables e£ dans toute la longueur de la colonne, sur les apophyses épineuses et transverses, concourent au même but. En second lieu, le rachis offre trois courbures alternatives qui ramènent la ligne de gravité de la tête et du tronc dans l'axe de sustentation passant par le bassin. Par la première de ces cour bures, ou cervicale dont la convexité regarde en avant, le poids de la têle est reporté en arrière. La seconde ou dorsale dirigée en sens contraire ramène, il est vrai, le centre de gravité en avant. Mais la troisième ou lombaire survient à propos pour redresser tout le système.
(1) Abstraction faite des Gerboises et des Meriones. Beaucoup des autres Rongeurs ne peuvent, comme les Xangourous et les Zguanodons de l'époque crétacée, se maintenir sur leurs membres postérieurs qu'avec le secours de leur queue. S-
(2) J'ai vu, au moins de juin 1906, à Amboise (Indre-et-Loire), dans une baraque foraine installée à l'entrée du Mail, un porc qui se tenait debout sur ses pattes de derrière et esquissait même dans cette attitude quelques pas de danse.
Chez l'homme qui marche ou quise tient debout sans marcher, la colonne vertébrale, dans ses mouvements d’ensemble, prend toujours son point fixe sur le bassin el dans ses mouvements partiels — ceux qui se produisent entre les vertèbres — sur la vertèbre qui est la plus rapprochée du bassin. Il s'ensuit que les apophyses transverses et surtout les apophyses épineuses rachidiennes humaines sollicitées par les contractions des muscles extenseurs tendent à s’incliner et à s’allonger en bas. Au cou, en raison de la courbure à concavité postérieure de la portion supérieure de la colonne vertébrale et de la mobilité relative des articulations vertébrales, les muscles extenseurs ne rencontrent que peu de résistance. Les neurépines restent donc assez courtes et ne s'inclinent que fort peu sur le corps de la vertèbre. Elles sont obliques, cependant, mais elles le sont beaucoup moins que celles de la région dorsale. Ici, en effet, les muscles exlenseurs agissent sur la convexilé d’une courbure dont le redressement est rendu très difficile par la résistance des arcs costaux et du sternum; leur action ne pouvant se transmettre que pour une très faible part aux articulations vertébrales qui sont trop peu mobiles, s'épuise presque loul entière sur les apophyses épineuses elles-mêmes; cellesci ayant à supporter tout l'effort, s'infléchissent fortement en bas, s’allongent et s'imbriquent obliquement les unes sur les autres. Dans la région lombaire, enfin, reparaissent les deux condilions que nous à déjà offertes la région cervicale, savoir : la mobilité des articulations, verlébrales et la disposition dela courbure dont la concavité est tournée du côté des muscles extenseurs; cela suffirait déjà pour diminuer l'obliquité des apophyses épineuses. Mais, de plus, chacune des apophyses épineuses lombaires donne insertion sur ses deux faces, el par l'intermédiaire de l’aponévrose commune, sur son sommet à des muscles ascendants dont elle constitue le point d'appui le plus fixe, et qui, dès lors, tendent à la relever en haut, pendant que les faisceaux des transversaires épineux tendent à l’attirer en bas. De la combinaison de ces diverses conditions, il résulte que les neurépines lombaires, plates, hautes, massives, ne s’inclinent ni vers l'occipital, ni vers le sacrum qu'elles restent perpendiculaires à l’axe du rachis. Les choses se passent si bien de Ja sorte que, si la courbure de la colonne lombaire cessait d'être concave en arrière, devenail concave en avant comme dans la région dorsale, les ahpophyses épineuses des os des lombes ne resteraient plus droite, elles continueraient, comme celles des os du dos, à se diriger obliquement vers le bassin; c'est ce qui à lieu chez la plupart des Anlhropoïdes. Ou encore si les muscles extenseurs du rachis cessaient de prendre constamment leur point d'appui fixe sur le bassin, si, pendant la marche, il advenait que ce point d'appui fixe fût pris alternalivement sur le
bassin et sur l'épaule, les apophyses épineuses lombaires, attirées vers l'épaule au même titre que les apophyses épineuses dorsales sont attirées vers le bassin, s’inclineraient en remontant vers la tête, comme les apophyses dorsales s'inclinent en descendant vers le sacrum. C'est ce que l’on observe chez les Ouadrupèdes dont je vais maintenant m'occuper.
La colonne vertébrale des Quadrupèdes présente, dans la région cervicale, une courbure dont l'étendue, la forme et la flexibilité varient beaucoup suivant la longueur du cou et suivant l'attitude de la tête, mais dont la convexité est toujours, comme chez l’homme, tournée du côté de la face sternale du corps. A cette première courbure succède, comme chez l'homme encore, une courbure concave qui commence à la base du cou et qui occupe toute la région dorsale; mais, au lieu de s'infléchir de nouveau à la base du thorax pour faire place à une convexité, cette seconde courbure se prolonge sans interruption jusqu'au sacrum. Il n’y a donc que deux courbures au lieu de trois : l'une cervicale, comparable à la nôtre; l'autre dorso-lombaire formant un arc dont la concavité est tournée vers la face sternale du tronc et dont les deux extrémités sont soutenues respectivement par les membres antérieurs et par les membres postérieurs. Le degré de courbure de cet arc dorso-lombaire est, du reste, fort variable. Sa concavité est quelquefois tellement faible, qu’elle est presque nulle; mais ce qu'il y a d’essentiel, c’est qu’elle ne devient jamais convexe et que le rachis, à partir de la base du cou, ne change plus de direction. Dans la marche, dans la course surtout, le Ouadrupède soulève allernativement son train de devant et son train de derrière, et chaque fois, il tend à redresser la courbure dorso-lombaire qui revient aussitôt après à sa forme primitive. Mais toutes les parties du rachis ne prennent pas une part égale à ce mouvement. La portion thoracique consolidée par les côtes s'infléchit que fort peu; la portion lombaire, munie d’articulations très solides et renforcée par le système particulier des apophyses styloïdes ne s’infléchit guère plus (1).
Chez les Ouadrupèdes, la traction des neurépines s’opérant dans la direction du membre antérieur pour les vertèbres lombaires et du membre postérieur pour les dorsales, ces neurépines s’inclinent donc en sens inverse, les lombaires en haut et les dorsales en bas. L'endroit où se produit ie changement de direction établit la démarcation entre le train antérieur et le train postérieur. Il est situé chez les Carnassiers, entre l'avant-dernière dorsale, encore reliée au thorax par un cartilage costal, et la dernière qui ne supporte qu'une côte libre ou flottante.
(1) Cf. vertèbres lombaires, apophyses styloïdes.
Ainsi, au seul aspect d'une colonne vertébrale, on reconnait l'attitude habituelle du sujet(1}. Chez l'homme, les apophyses spinales sont toutes obliques en bas ou en rétroversion : il n’a qu'un train.
A, face postérieure de la colonne dorso-lombaire de l'homme.
a, apophyse transverse ou cosliforme de la cinquième lombaire ; b,apophyse costiforme de la première lombaire. Toules ces apophyses sont transversales, et de longueur à peu près égale; c, septième dorsale.
B, face supérieure de la colonne dorso-lombaire du macaque (Macacus rhæsus).
a, septième et dernière lombaire, emprisonnée entre les os coxaux. Son apophyse costiforme est courte ; b, apophyse costiforme de la sixième lombaire ; ce, de la première lombaire. Toutes les apophyses costiformes lombaires sont en antéversion, excepté la première ; elles décroissent de b en c; de, les quatre dernières dorsales, dont les côtés sont fortement inclinés vers le bassin.
Chez les Quadrupèdes les apophyses spinales sont, les cervicales el les dorsales, descendantes et les lombaires, ascendantes ou en anlroversion, en anléroversion, en anléversion pour me servir des lermes
(1) Cf. douzième vertébre thoracique, anatomie comparée.
employés successivement pour désigner cette dernière conformation, ils ont deux trains : un /rain antérieur et un train postérieur.
Cette division de la colonne en deux trains existe chez tous les Singes proprement dits, d'une façon très accentuée chez les Lémurtens en général, moins accentué chez les Cébrens, moins accentuée encore chez les Pithéciens. La scène change brusquement chez les Anthropoïdes. Tous les caractères propres à indiquer la séparation fonctionnelle du train de devant et du train de derrière ont complètement dis-
ete
Pr he Anh
Squelette de Maki.
paru. Les apophyses épineuses dorsales, par leur longueur, leur obliquité considérable et leur imbrication se rapprochent de celles de l’homme bien plus que celles des Pithéciens et des autres singes ; celles des fausses dorsales autrement dit des deux dernières vertèbres dorsales qui ne supportant que des côtes flottantes ne sont pas liées au slernum, ne sont pas consolidées par leurs côtes, celles des fausses dorsales, dis-je, sont inclinées obliquement vers le bassin de même que chez l’homme, et celles des lombaires n'ont pas la moindre tendance à l’antéversion ; loin de là, car souvent elles sont plutôt inclinées vers le bassin.
Galien, qui au moment où il décrivit les vertèbres n’avait sous les yeux que des squelettes de magots, admit à tort l’antéversion des apophyses épineuses lombaires de l’homme. Ce fut un des arguments
qu'invoqua Vésale
Squelette — vu de D'après une Photographie d'u
n'avait jamais disséqué que des Singes (1). Vés
(1) On peut mé
me en conclure, contrairement
Pour établir que le célèbre médecin de Pergame
dos — d'un jeune chimpanzé (Troglodytes n squelette du laboratoire Broca, de 1 de Paris.
Niger).
a Société d'anthropologie
ale ajouta que l’antéver-
à l'opinion de Camper, que
sion des épines des vertèbres lombaires ne se rencontrait pas seulement chez les singes, mais encore chez les Chiens, les Lièvres et la plupart des autres Quadrupèdes. Il est acquis aujourd'hui que c’est un caractère décisif de la marche quadrupède ‘1).
Il n’est pas inutile de remarquer que l'apparition de ce caractère décisif de la marche quadrupède coïncide avec une diminution notable de l’obliquité des apophyses épineuses des vraies vertèbres dorsales alias des vertèbres dorsales rattachées au sternum par des côtes. Et cela se conçoit aisément. Chez l’homme toutes les forces qui déterminent l'extension du rachis prennent constamment, on le sait, leur point fixe du côté du bassin, elles exercent done toutes leur traction de haut en bas, et il en résulte que les neurépines des vertèbres dorsales doivent être et sont, en effet, très longues, très obliques, très fortement imbriquées les unes sur les autres. Chez les Quadrupèdes, au contraire, les forces extensives prennent, on ne l’ignore pas non plus, leur point fixe alternativement du côté de l'épaule et du côté du bassin. Leur action se divise donc : elle s'exerce par moitié d'arrière en avant sur les vertèbres lombaires, par moitié d'avant en arrière sur les vraies vertèbres dorsales. Elle est suffisante pour déterminer l'inclinaison des apophyses épineuses de toutes ces vertèbres, pour attirer vers la tête, celle des lombaires, vers le bassin celle des dorsales; mais par cela même qu'elle est divisée et répartie sur toutes les lombaires et les fausses dorsales, elle ne produit sur chacune d'elles qu'une imclinaison modérée. Aussi, chez les Quadrupèdes, les épines des vraies vertèbres dorsales sont-elles, en général, moins longues et toujours beaucoup moins obliques, beaucoup moins imbriquées que chez l'homme.
Le caractère de l’antéversion ne s’observe pas seulement sur les neurépines, il s'observe aussi sur les apophyses transverses des vertèébres lombaires. Dans l'espèce humaine la longueur des apophyses transverses susdites est modérée et à peu près uniforme; dans les Ouadrupèdes celte longueur s'accroît progressivement de la première lombaire où elle est toujours médiocre jusqu’à la dernière où elle devient considérable. Mais c'est surtout par leur direction que les
Galien ne connaissait pas l'orang, car les apophyses épineuses lombaires de cel animal, ainsi que celles des autres Singes anthropomorphes, loin d’être inclinées vers la tête, sont inclinées vers le sacrum.
(1) L'antéversion des apophyses épineuses lombaires ne se rencontre pas dans tous les Quadrupèdes; elle fait défaut, par exemple dans quelques Pachydermes. Mais elle n'existe que dans les Quadrupèdes; et d’ailleurs, dans les Quadrupèdes qui ne présentent pas ce caractère, on retrouve sur les autres éléments des vertèbres lombaires, une antéversion qui révèle, à défaut de celle des apophyses épineuses, la séparation du train antérieur et du train postérieur.
apophyses latérales lombaires deviennent caractéristiques de la marche sur deux pieds ou sur quatre pieds. Au dos où les neurépines sont dirigées obliquement vers le bassin, les apophyses latérales qui sont appelées côtes s'écartent de l'axe du rachis en formant avec lui un angle ouvert en bas et dont le sommet est tourné vers la têle. Cette disposition est générale parmi les Mammifères. C'est encore dans la région lombaire que se dessine sous ce rapport la différence des Bipèdes et des Quadrupèdes. Chez l'homme les apophyses latérales lombaires ne sont inclinées dans aucun sens, restent comme les apophyses épineuses correspondantes, perpendiculaires à l'axe du rachis. Dans les Quadrupèdes au contraire, elles sont en antéversion ainsi que les neurépines de la même région. Chez le cheval et Île sanglier, l'antéversion des apophyses latérales lombaires ne se montre que sur les deux dernières vertèbres lombaires, mais ces deux exceptions n'infirment en rien la règle.
La corrélation qui existe non seulement entre la configuration des épines et des apophyses transverses des pièces osseuses de la colonne vertébrale, mais encore entre celle de ces pièces osseuses, de leurs lames et de leurs pédicules et l'augmentation ou la diminution du nombre des courbures de cette colonne, autrement dit le genre de station attesté par l'anatomie comparée l'est également par l'anatomie pathologique. Quand les courbures du rachis s'exagèrent sous une influence pathologique : mal de Pott, rachitisme, déviations dites essentielles, la forme des vertèbres notamment des apophyses épineuses, se modifie par action mécanique, en dehors de toute altération pathologique.
Après avoir remarqué que le pédicule est la partie la plus faible de la vertèbre, Cruveilhier a ajouté que c’est pourquoi il devient le siège principal de la torsion dont s'accompagnent les déviations de la colonne vertébrale.
« Dans les déviations anciennes de l’épine, a écrit J. Guérin, les apophyses épineuses des vertèbres dorsales sont effilées, aplalies, alürées dans le sens de la traction des muscles. » Mais ce ne sont là que de simples indications et la question méritait d'être approfondie. C'est ce qu'a fait mon excellent ami, le docteur F. Regnault (1). Grâce à lui les particularités anatomiques dont la description suit sont bien connues.
Dans le mal de Pott dorsal où la convexité du dos est exagérée, les vertèbres au sommet de la convexilé agrandissent leurs lames qui deviennent énormes, plus hautes que larges pour combler les intervalles créés par l’exagération de la courbure. Les neurépines de ces
(1) F. ReGnauLr, Bullel. de la Soc. anat. de Paris, p. 181. Paris, 1897.
vertèbres sont attirées en bas, de sorte qu'elles forment un angle avec les lames! leur longueur et leur hauteur sont diminuées et leur face inférieure élargie; la surface d’une coupe perpendiculaire pratiquée au niveau de leur racine a l'aspect d’un triangle isocèle.
Dans les déviations essentielles ou rachitiques la cyphose amène les mêmes déformations. Mais comme elle est presque toujours compliquée de scoliose, les lames se développent davantage en hauteur du côté de la scoliose ; l'extrémité libre de chacune des neurépines est inclinée du côté de la convexité scoliotique, et comme cette extrémité libre n'atteint pas celle de la neurépine sous-jacente, elle a toute liberté pour se développer et s'allonge inférieurement en pointe. Au-dessus de la cyphose, dans la concavité compensatrice regardant en arrière, l'extrémité libre de chacune des neurépines, pourvue d'une forte tubérosité et allongée est, par contre, penchée du côté de la tête. Au-dessous de la cyphose, l'extrémité libre de chacune des neurépines tend à se redresser un peu. La porüon cervicale du rachis peut subir des courbures de compensation. Quand elle exagère sa courbure à concavité postérieure, les apophyses épineuses des 3°, 4" et 5° vertèbres cervicales s'atrophient alors que, au contraire, l'apophyse épineuse de l’axis conserve ses dimensions normales ou s’hypertrophie : elle paraît énorme relativement aux autres apophyses et les recouvre complètement.
En dehors de ces faits, une foule d'autres, aussi irrécusables qu'eux, attestent de plus que le rachis de l'homme est dans un état d'oscillation permanente entre les variations réversives et les variations progressives; qu'aucune de ses régions n'est rigoureusement limitée; qu'aucune d'elles ne saurait être définie par un caractère univoque et absolu.
D'après le professeur Testut, on doit d'une façon générale considérer comme vertèbres thoraciques toutes celles qui portent des côles non soudées ; comme vertèbres cervicales, toutes celles comprises entre la première vertèbre thoracique et l’occipital et comme vertèbres lombaires toutes celles situées au-dessous de la dernière vertèbre thoracique et ne présentant aucune connexion avec l'os coxal; toutes les autres appartiennent au sacrum et au coccyx. Ce qui revient à dire que les vertèbres des trois premières régions se distinguent non pas Lant par les caractères intrinsèques que par les côtes mobiles qui flanquent celles de la région moyenne. Mais non seulement l'ontogénèse, mais encore la phylogénèse donnent à croire que les côtes peuvent, en principe, exister sur toute la longueur de la colonne vertébrale; il y a même tout lieu de supposer que telle était la disposition primordiale. Au cours de ce volume, j'ai établi que des côtes rudimentaires, d’abord indépendantes, puis soudées entre elles,
CONCLUSIONS GÊNÉRALES 419
se retrouvent dans les vertèbres cervicales et lombaires des Mammifères, y compris l’homme. Il en est de même chez eux en ce qui touche le sacrum et vraisemblablement aussi le coccyx qui n’est qu'une agglomération de vertèbres dégénérées et soudées.
Les Serpents sont pourvus de côtes depuis la 3° vertèbre jusqu'à l'anus; les Crocodiles en ont de parfaitement articulées sur toutes les vertèbres du cou, y compris l’atlas. On en remarque jusqu'au coccyx dans beaucoup de ÆRepliles où Amphibiens actuels ou fossiles. Et dans tous les Mammifères, sans en excepter l'homme on en voit apparaître ou mieux réapparaître là où 1l n'y en a pas d'habitude, aux lombes et au cou notamment. Mon vieux maître, le professeur Saturnin Thomas, a trouvé, en 1865, sur un Moulon ordinaire (Ovis europæa), une longue apophyse transverse costiforme sur le côté gauche de la première vertèbre sacrée. En 1896 j'ai rencontré une malformation identique, mais du côté droit, sur un Mouton d'Afrique (Ovis africana). En conséquence, la présence ou l'absence des côtes ne saurait caractériser suffisamment une région vertébrale et la définition précitée du professeur Testut est loin d'être rigoureuse. Il est clair que les vertèbres du cou, c’est-à-dire de cette partie comprise entre la tête et les épaules auront beau présenter normalement ou anormalement des côtes annexes, elles n’en resteront pas moins cervicales: de même chez un Mammifère quelconque, voire chez l'homme, une verlèbre siégeant. dans la face dorsale de l'abdomen, ne devra pas être appelée thoracique par cela seule qu'une côte, plus ou moins rudimentaire, perdue dans la paroi du flanc, s’est jointe à l’une des apophyses transverses de cette vertèbre ou que, l’une ou l'autre, des apophyses transverses de cette vertèbre a acquis un développement exagéré. — Il peut y avoir lieu de distinguer dans les Mammifères, comme dans les Reptiles, des côtes cervicales, des côtes thoraciques, des côtes lombaires, etc. Seules les côtes thoraciques caractérisent les côtes thoraciques. Voilà qui estentendu ; mais la difficulté est de bien définir les côtes thoraciques. D'une facon générale, ce sont des ares osseux régulièrement disposés dans la paroi pectorale et constituant par leur réunion, celte cage thoracique qui protège le cœur et les poumons ; malheureusement cette définition n’est pas aussi précise qu’on pourrait le croire, et en présence de certaines irrégularités, il est difficile d'assurer si telle ou telle côte peut être qualifiée de thoracique ou de cervicale, de thoracique ou de lombaire. L'insertion périphérique du diaphragme ne saurait être un repère de quelque valeur, car elle est variable ; l’état flottant ou fixe de l'extrémité distale de la côte envisagée n'a pas plus d'importance, car il est fréquent de voir les dernières côtes, parfaitement caractérisées, perdre le contact de l'hypochondre ou bien la première côte perdrelecontact du sternum,
Quoi qu’en ait dit quelques auteurs, Goubaux notamment, le mode d'articulation des côtes avec le rachis n’a rien de fixe non seulement dans les diverses espèces animales, mais encore dans la même espèce animale et il suffit pour en être convaincu de se reporter à ce que j'ai écrit des côtes cervicales et lombaires et des diverses variations des vertèbres thoraciques. Généralement la côte, je le rappelle, s'articule avec la vertèbre correspondante au moyen d’une tête et d’une tubérosité (apophyse capitulatre et apophyse tuberculaire), mais l'une ou l’autre peut parfaitement faire défaut, et parmi les Mammifères même, ilen est, les Célacés entre autres, qui ont à la fois des côtes thoraciques diapophysaires et parapophysaires et des côtes thoraciques diapophysaires. Et chez ceux qui n’ont que des côtes thoraciques diapophysaires, chacune d’elles n’est pas nécessairement articulée avec le bout de l’apophyse transverse correspondante; elle peut lui être simplement unie au moyen d'un ligament ou d'un cartilage. Il est incontestable qu'une pareille côte constitue une transition entre les côtes articulaires rachidiennes et les côtes abdominales perdues dans le flanc, dont j'ai parlé plus haut.
Il peut arriver qu'une vertèbre soit mi-partie, par exemple, thoracique d’un côté où elle s'articule avec une côte parfaitement conformée, lombaire du côté opposé où elle offre une apophyse transverse du type lombaire ; ou encore qu’elle soit pour ainsi dire ambiguë, ses apophyses ressemblant à celles des vertèbres des lombes alors que par tous ses autres caractères intrinsèques elle ne diffère pas d'une vertèbre thoracique. Une vertèbre manifestement lombaire par ses apophyses transverses et par tous ses caractères intrinsèques, présente parfois à l'extrémité de l'une ou l’autre ou de chacune de ses apophyses transverses une côte, plus ou moins développée, flottante ou non. À la jonction du thorax et des lombes, on peut noter la présence d'une vertèbre demi-thoracique et demi-lombaire, trois quarts thoraciques et un quart lombaire, un quart thoracique et trois quarts lombaires, autant qu'il est permis de doser ces conformations hybrides.
Si par sacrum on entend un ensemble de vertèbres plus ou moins synostosées entre elles, compris entre les vertèbres lombaires et les vertèbres sacrées coccygiennes, on est obligé également de convenir que les limites antérieure et postérieure de ce groupe vertébral sont peu stables. Il peut abandonner un de ses éléments ou en emprunter un, voire même plusieurs au groupe lombaire ou au coccyx.
Faut-il, comme cela a été proposé, ne considérer comme sacrées que les vertèbres en rapport avec les os coxaux? L'insertion sur la colonne vertébrale des oscoxaux par l'intermédiaire desquels les membres postéro-inférieurs prennent leur point d'appui sur cette colonne
n'existent que dans les Verlébrés ayant des membres postéro-inférieurs. En examinant les variations de la facette auriculaire du sacrum de l’homme, j'ai noté quel'étendue de cette facette sacrée varie dans les différentes espèces de Mammifères et même parfois dans chaque espèce. Elle embrasse trois vertèbres chez l’homme mais peut en embrasser quatre ou seulement deux ; elle en embrasse deux et demie dans les Ruminants et le porc, une ou une el demie dans les Solipèdes, le chien, le lapin, eté. Chez l'homme, ainsi que chez tous les animaux que je viens de citer, elle manque dans les premiers temps de la vie fœtale.
Au cours de ce volume j'ai montré, en outre, que le passage du cou au dos est susceptible des mêmes transitions que celui du thorax aux lombes. L’attache sur le rachis de la ceinture pectorale en avant de laquelle se trouve le cou, ne s’observe que chez les Vertébrés les plus simples comme la fortue et disparaît chez les autres. Elle n’a pas la même longueur dans tous et fait défaut chez la plupart des jeunes embryons de lorlue.
De sorte que Ja division de l’épine en trois régions : une région cervicale, située en avant de la ceinture pectorale ; une région caudale en arrière de la ceinture pelvienne, et une région intermédiaire ou tronc ne s'applique pas, tant s’en faut, à tous les Verlébres.
De cela et de l'étude des irrégularités numériques vertébro-costales humaines et animales observées par les anthropotomistes et les zo0tomistes français et étrangers et moi, la conclusion philosophique irréfutable suivante se dégage : la colonne vertébrale est essentiellement une et indivisible de la tête à l'extrémité de la queue et les régions qu'on a pris l'habitude d'y distinguer n'ont des limites ni fixes, ni bien déterminées.
D'un autre côté, il est intéressant de constater que la colonne vertébrale de l'homme a subi relativement à celle des autres Mammifères, le chimpanze, le gorille, Yorang exceptés, une réduction du nombre des pièces qui la composent. Si le chimpanzé et le gorille ont, en effet, comme l'homme 17 vertèbres dorso-lombaires (13 dorsales et 4 lombaires), et l’orang (1) 16 (12 dorsales et 4 lombaires), le g'bbon en a 18 (12 dorsales et 6 lombaires); les Cébiens et les Pilhéciens en ont 19: les Nyclipithèques, 22; les Lémuriens, 24; les Carnassiers, 20 (2\. De plus, chez tous les animaux pourvus d'un cou, le nombre des vertèbres
(1) Bugnion attribue six vertèbres sacrées à l'orang, de sorte qu'il aurait le même nombre total de vertèbres que l'homme, le chimpanté et le gorille.
12) Tous les zootomistes s'accordent avec raison à reconnaitre que dans l'appréciation de la formule vertébrale d'un Mammifère, il est nécessaire de s'arrêter à l'articulation sacro-iliaque, le segment caudal étant sujet à trop de variations atrophiques pour mériter d'entrer en ligne de compte.
qui en forme la charpente demeurant pour ainsi dire invariable en dépit de son allongement ou de son raccoureissement — [le porc et les Célacés dont le cou est si court el la girafe dont le cou est si long ont, les premiers comme la seconde, 7 vertèbres cervicales] — il s'ensuit que, chez tous, l'augmentation du nombre des vertèbres dorso-lombaires et celle du nombre des vertèbres sacrées et coccygiennes n’est pas compensée par une diminution du nombre des vertèbres cervicales, Enfin, au bas de l’échelle des Vertébrés, chez les Reptiles et les Poissons le nombre total des os rachidiens dépasse de 200 chez le Coluber natrix et les Anguilles et plus de 400 chez le Python et les Requins, elil est rare de trouver, parmi eux, des sujets qui en possèdent le même nombre. L'augmentation du nombre des articles de la colonne vertébrale constitue donc, sans conteste, un caractère d’infériorité. Il en est de même de celle des côtes d'où résulte un agrandissement dans le sens cranio-caudal de la cage thoracique. Inversement, la diminution du nombre des articles de la colonne vertébrale et celle des côtes qui a pour conséquence un raccourcissement dans le sens cranio-caudal de la cage thoracique constituent un caractère de supériorité.
Les hommes ne viennent pas à l'existence par d’autres processus naturels que les végétaux et les animaux. Comme eux, ils procèdent d’un germe. Sans graines, sans éléments reproducteurs, la vie ne pourrail se propager; bref, les générations humaines actuelles sont la continutilé des générations humaines dont elles sont issues, et, avec la matière des cellules germinales toutes les propriétés biologiques, celles de la sensibilité et de l'intelligence comme les autres, sont transmises des ascendants aux descendants. Les morts se continuent dans les vivants autant dans leur esprit que dans leur corps.
Quelque doctrine que l’on suive dans l'interprétation des faits de l'hérédité, ces faits eux-mêmes ne sont pas contestables. L'enfant, comme la plantule, ne peut pas ne pas être la substance même des êtres qui l'ont produit, et cela depuisles Protozaires el les Protophylés jusqu’à l'homme, quelque variés que soient les modes de reproduction. Pour différents que soient les facteurs internes ou externes qui concourent à modifier ces productions organiques, i/ faut qu'elles répètent les caractères médiats el immédiats, ataviques ou contemporains, des parents el de la race, de l'espèce, du genre de la famille.
Les caractères ethniques des diverses races ou espèces humaines présentent, une sûreté de réaction organique et fonctionnelle telle ment manifestes — du fait de l’hérédité — qu'une ethnologie spéciale, une science des mœurs, des réactions morales, existe pour les variétés, races et espèces du genre humain, comme pour celles des autres Mammifères.
iris at Cds
1fT At
Tout l'art des horticulteurs et des éleveurs est fondé sur la propriété de la matière vivante de reproduire un lype ancestral, plus ou moins modifié par la fixation héréditaire de certaines variations oblenues el maintenues artificiellement. Ces combinaisons biologiques n'ont pas plus lieu de surprendre que celles de la chimie organique ou inorganique : seul le degré de complexité des phénomènes diffère,
Et de la sorte s'explique, selon moi, l'apparition dans toutes les races humaines et avec un degré de fréquence différent dans chacune d'elles, de dispositions du système musculaire et du squelette céphalique des animaux. Divers anthropologisies tendent aujourd'hui à croire que les variations réversives n'existent pas, qu'il n'y a pas deux espèces de variations ayant une signification morphologique précise, des varialions réversives et des varialions progressives, mais une seule espèce, des variations progressives, celles dont j'ai démontré le premier l'existence. Je me suis déjà énergiquement élevé dans mon T'railé des variations des os de la face de l'homme et de leur signification au point de vue de l'anthropologie zoologique contre cette thèse dès qu'elle a été émise. L'étude des anomalies des os rachidiens humains lui est également défavorable. En plus des irrégularités numériques par excès de ces éléments, n'est-on pas, en effet, forcé de considérer aussi comme des varialions réversives : les côtes cervicales, les côtes lombaires; l'absence de l'arc antérieur de l'atlas qu'on retrouve chez les Phascolomes ; les anneaux osseux sus-transversaire postérieur, rétro-articulaire supérieur de l'atlas qui entrent dans la composition du canal atloïdien latéral décrit chez les animaux sous les noms de canal artériel, canal trigéminal ; l'os odontoïdien, homologue de l'os odontoïdien des Mammifères aplacentaliens, et principalement de celui des Marsupiaux du genre Thylacine et des Monotrèmes ornithodelphes ; lapophyse odontoïde conique, normale chez le gorille; la réduction de hauteur de l'apophyse odontoïde; le rapprochement des faceltes articulaires supérieures du corps de l'axis de la facette antérieure de l’éminence qui le surmonte; l'extension en arrière ou en dehors des apophyses articulaires inférieures de la seconde pièce osseuse de la colonne vertébrale, la terminaison par un renflement unique de l'extrémité dorsale neurépine de l'axis; les apophyses capitulaires thoraciques constantes chez les Amphibiens; le zygosphène et le zygantrum, si nets chez le Python; la 1e côte thoracique bicipitale reproduisant une disposition habituelle chez divers Célacés ; les äpophyses styloïdes dés {rois premières vertèbres lombaires très longues et très fortes chez le Maki à front noir (Lemur nigrifrons), les vertèbres lombaires biconiques, la spondyloschise congénitale, l’encoche sacrée latérale qui paraît constituer un des caractères des Singes
anthropomorphes, les os chevrons de l'anatomie ornithologique et de l'anatomie herpétologique, etc., etc.
Comme les autres organes humains, la colonne vertébrale humaine évolue, qu’on le sache bien, non seulement depuis le moment où elle commence à se former dans le sein maternel, mais encore jusqu’au dernier jour de la vie extra-utérine, si longue soit-elle. L’embryon humain possède une queue manifeste et un nombre de vertèbres supérieur à celui de l'adulte, 38 au lieu de 33 ou 34; les quatre ou cinq dernières vertèbres sont éphémères; déjà chez l'embryon humain ayant 6 semaines, la 38°, la 37° et la 36° se confondent en une seule masse, la 35° elle-même n’a plus de limite parfaitement nettes; à 7 mois l'embryon humain n’a plus que 3/4 vertèbres, la 34° résultant de la fusion des quatre dernières vertèbres entre elles. Les os coxaux de l'homme n'ont, d'abord, aucun rapport avec la colonne vertébrale, et le sacrum est composé de plusieurs pièces osseuses séparées, ainsi que dans les Vertébrés inférieurs; il ne devient une pièce osseuse unique que chez l'adulte : avant 16 ans les pièces osseuses multiples qui entrent dans sa constitution sont encore distinctes; les synostoses qui les unissent pour former le sacrum typique, apparaissent lardivement et évoluent lentement. La saillie du promontoire différenciant le bassin humain de celui des Mammifères, n’est qu'ébauchée à la naissance, elle s'accentue plus tard sous l'influence de diverses causes, de la station verticale notamment, etc.
Les courbures latérales du rachis humain os dans la seconde enfance et vont toujours en augmentant. Les courbures sagittales sus-sacrées du rachis offrent des caractères très spéciaux dans l'espèce humaine, l'explication en est aisée, puisque chez le nouveauné humain les courbures sagiltales sus-sacrées du rachis ne sont encore qu'esquissées et qu’elles ne se forment qu'après la naissance sous l'influence d'une cause adaptatrice générale, la station verticale, et, en outre, de causes adaptatrices différentes chez chaque sujet. La courbure à concavité ventrale du sacrum du fœtus humain pelotonné sur lui-même se continue avec la courbure à concavité ventrale unique du reste de l'épine. Chez l'enfant, la courbure cervicale s’accuse au fur el à mesure que la tête s'étend sous l'effort des muscles de la nuque; la courbure lombaire s’accentue plus tard, vers la troisième année lorsque l'enfant commence à marcher et à redresser sa poitrine. Sous le rapport de ses courbures sagittales sus-sacrées la colonne vertébrale passe donc par une série de phases successives dont chacune a son homologue fixe dans la série animale : fœtale, elle ressemble à celle d'un Mammifère quadrupède; infantile, à celle d’un Anthropoïde (1).
(1) On sait que les courbures sagittales des Singes n’ont pas la même forme
La courbure lombaire à concavité dorsale est plus prononcée chez la femme que chez l'homme; la femme est plus cambrée; l'homme a l’échine plus droite. Cette accentuation de la courbure lombaire chez la femme doit être rattachée à la fonction de gestation; les muscles lombaires extenseurs, et par suite incurvateurs de la région lombaire, sont obligés à un effort proportionné au poids surajouté en avant; cette attitude de la grossesse, poursuivie dans une série incalculable de générations a fini par créer le type lombaire féminin cambré. |
J'ai parlé à diverses reprises des modifications anatomiques qui amènent l'affaissement du rachis chez le vieillard: les exagérations de courbures latérales et sagittales qu'elles entraînent se manifestent principalement sur la colonne thoracique.
Les courbures sagittales rachidiennes varient dans leurs dimensions et toutes choses égales, d’ailleurs, non seulement suivant l’âge et le sexe, mais encore suivant les races et, dans chaque race, suivant les individus, la profession qu'ils exercent, les maladies dont ils sont atteints, etc. Elles sont moins accusées chez le nègre que chez l'Européen (Pruner-Bey). Turner a établi que dans quelques races la colonne lombaire est concave en avant; ce renversement de la colonne lombaire s'observe chez les Australiens et les Boschimans. Bichat disait déjà que l’on reconnaîtrait toujours à sa colonne vertébrale le soldat qui a vieilli dans les rangs, le laboureur qui a passé sa vie penché sur sa charrue, l'homme ou la femme qui portent habituellement des fardeaux sur leur tête, etc. Le mal de Pott, toutes les maladies qui causent la claudication, la coxalgie, le pied bot, etc., modifient, à la longue, les courbures du rachis humain.
Les statistiques concernant le degré de fréquence d'apparition dans les différentes races des variations réversives et des variations progressives des vertèbres ne reposent pas encore, cependant, sur l’examen d’un nombre assez élevé de cas pour qu'on puisse, comrae pour diverses variations réversives el progressives des muscles ef des os du squelette céphalique de l'homme, en tirer des conclusions fermes
Dans mes Traités des variations du syslème musculaire el des os du
que celle de l'homme. D'après Broca, ce serait le gibbon qui sous ce rapport se rapprocherait le plus de l'homme, mais suivant Cunningham (The lumbar curve in [he man and the Apes, pp. 83 à 100. Dublin, 1886) l'indice lombo-vertébral qui exprime le degré de courbure sagittale de la colonne lombaire à sa face antérieure prouve l'inexactitude de cette assertion. Il faudrait classer sous ce rapport l’homme d'abord, puis le chimpanté, le gibbon et Y'orang. (Pour le gorille, l'auteur anglais n'a pu étudier à ce point de vue spécial qu'une pièce macérée.)
crâne et de la face de l'homme et de leur signification au point de vue de l'Anthropologie zoologique (1), j'ai rappelé que pour Källiker et Virchow les variations anatomiques réversives ne sont que des arrêts de développement causés par un trouble de nutrition, conséquence d'une maladie locale ou générale, et qu'elles ont été dénonmées pour ce motif {héromorphies par Virchow. Que les variations anatomiques réversives soient des arrêts de développement, c’est possible; que ceux-ci soient déterminés par un processus pathologique, c’est loin d'être prouvé. Et c'est sans doute pourquoi on a cherché et fourni une explication nouvelle des variations anatomiques réversives. Elle est assez curieuse eb s'appuie sur les découvertes de la microbiologie. Pour mieux les faire comprendre, je suis obligé de revenir encore une fois — qu'on me pardonne, ce sera la dernière — sur ce que nous savons à l'heure présente, du développement des êtres organisés depuis le moment de leur apparition dans l’ovule jusqu’à leur naissance ou, plus exactement, jusqu'au moment où ils sont devenus complets, car il est un grand nombre d'êtres organisés, dils à mélamorphoses, qui naissent avant d'être complets et qui poursuivent les évolutions de leur vie embryonnaire bien longtemps encore après être sortis de l’ovule.
Tous les embryons, ceux de l'espèce humaine aussi bien que ceux des êtres organisés les plus inférieurs, ont des organes qu'ils n’ont plus.à l’âge adulte. C’est ainsi que l'embryon humain possède, quand il a quatre semaines, non seulement une queue, mais encore une paire d’appendices latéraux qui rappelent les nageoires et, de chaque côté du cou, et en arrière de l'orifice buccal, comme les Poissons, quatre fentes qui s'ouvrent dans la cavilé pharyngienne. Ce sont les fentes branchiales destinées à la respiration dans l’eau au moyen de branchies et les intervalles qui les séparent sont les arcs branchiaux. Dans les profondeurs de son abdomen naissant est contenu aussi l'appareil génito-urinaire des Poissons, le canal de Wolff et le canal de Muller. Son cœur ne ressemble pas davantage à ce qu’il sera plus tard. Il a progressivement la configuration du cœur des Vers, de celui des Poissons, de celui des Batraciens et de celui des Reptiles. Il en est de mème de son cerveau qui n'existe même pas au début et commence à poindre à l'extrémité de la moelle épinière, tout semblable à celui des Poissons.
C'est ainsi également que chez la grenouille, dont le développement embryonnaire se poursuit longtemps après la naissance, on voit le lélard sortir de l'œuf à l'état de véritable poisson, avec une longue queue, un cœur à deux cavités seulement, des fentes branchiales el
(1) Cf. Conclusions générales.
ii tt 4. at,
des branchies externes arborescentes. Puis ces branchies externes disparaissent et sont remplacées par des branchies internes qui poussent sur les fentes branchiales, Plus tard ces nouvelles branchies s'évanouissent pour faire place à des poumons. Enfin des pattes, d'abord nageoires, émergent de chaque côté du corps, la queue s’efface et la grenouille est constituée. Et pourtant il y a certaines espèces de Grenouilles, les Ratnelles par exemple, qui ne vont jamais dans l’eau et dont les {élards, incapables de profiter du luxe d'appareils aqualiques dont ils sont gratifiés de même que les autres, se développent dans le corps de leur mère où ils éclosent. Il se trouve dans la même situation que l'embryon humain qui n’a jamais besoin ni de sa queue, ni de ses nageoires, ni de ses fentes branchiales, ni de son appareil urinaire de Wolff et chez lesquels tous ces organes inutiles se montrent à l’envipour disparaitre, du reste, bientôt comme ils sont venus et faire place, enfin, à ceux qui seront indispensables à l’homme fait.
Les /nsectes subissent des métamorphoses encore plus curieuses. A la sortie de l’œuf l'ënsecte, se présente sous une forme absolument différente de celle qu'il aura à l’âge adulte, c'est la larve. Celle larve, insexuée, n’a d'autre préoccupation que de manger el de grandir. Aussitôt qu’elle a atteint la taille qu'elle doit avoir, elle s'endort dans limmobilité, ne prend plus aucune nourriture et se mue en nymphe ou poupe. Durant cet état, elle se modifie profondément encore. La plupart de ses organes sont remplacés par d’autres. Elle sort, enfin, de sa torpeur pour s'envoler à l'état d’insecte parfait.
Ces merveilleuses transformations frappent beaucoup les observateurs superficiels parce qu'elles se passent sous leurs yeux. Elles ne sont pourtant pas plus étranges que celles qui se déroulent, à l'abri des regards indiscrets, sous la coquille d'un œuf de poule ou dans les profondeurs de la matrice d'une femelle de Manmifère.
Au total : chaque être vivant revêt successivement, au cours de son développement, les diverses formes par lesquelles a passé son espèce pour arriver à la forme qu'il a actuellement. C'est la loi, dite de patrogonte, que j'ai eu l’occasion de citer souvent. El si l'embryonhumain possède l’un après l’autre tant d'organes des animaux, c’est parce que l'homme compte parmi ses ancêtres des Vers, des Poissons, des Dipneusles, des Batraciens, des ARepliles chez lesquels ces organes ont été utiles et normaux. Voici maintenant comment, au dire de certains embryologisles, ces organes qui ne représentent plus qu'une succes sion de souvenirs anceslraux, disparaissent pour faire place aux organes définitifs,
Les leucocytes, les globules blancs du sang et de la lymphe, qui circulent, indépendants, au travers des éléments de l'organisme de
l'homme et des animaux y remplissent des fonctions multiples dont chacune est indispensable à son bonfonctionnement. Ce sont des Amibes domestiques. Ainsi que, les Amibes vivant isolés, et en quelque sorte à l'état sauvage, dans la plupart de nos mares et de nos étangs. ils sont mobiles et font sortir incessamment de leur corps pour les rentrer ensuite de nombreuses tentacules, molles et agiles, à l’aide desquelles ils englobent tout ce qu'ils veulent emporter ou anéantir.
Les leucocytes sont généralement désignés maintenant sous le nom de phagocytes. On peut les voir, au microscope, englober, comme ils le font dans l’économie, les particules solides qui se trouvent à leur portée, plus particulièrement peut-être les cellules étrangères qui, sous le nom de Microbes, envahissent nos tissus, ou les cellules appartenant à l'organisme et dont le fonctionnement physiologique s’affaiblit par la vieillesse ou la maladie. Grâce aux ferments spéciaux qu’ils sécrètent, ils peuvent lutter, le plus souvent avec avantage, contre ceux que sécrètent aussi les Microbes el neutraliser leurs redoutables toxines.
Ces phacocyles flairent de loin leurs ennemis et semblent juger à distance, comme les Carnassiers le font par l'odorat, les dangers que l'envahisseur va faire courir aux milieux qu'ils ont à défendre et les chances de triomphe ou de défaite. La présence de certains microbes les attire.Ils accourent en masses profondes, venant de tous les organes, surgissant de tous les tissus. Ils se jettent sur les intrus, les accablent par l'audace et par le nombre, comme les chiens des bergers terrassent le loup qui s’est introduit, furtif, au milieu de la bergerie. Ils les englobent au milieu de leurs gluantes pseudopodies, s'en repaissent et les digèrent. Ils délivrent l'organisme menacé et lui assurent l’immunité. D’autres microbes, au contraire, leur font horreur, les repoussent et les mettent en fuite. Ils sont comme ces Mouffeltes, bêles puantes, enfants du diable, etc., espèces de Martes à fourrure merveilleuse qui mettent en déroute ses ennemis les plus acharnés par l'odeur infecte, insupportable qu'elle exhale à volonté. Dans ce cas, l’économie est bien malade car rien ne vient plus arrêter l’envahisseur triomphant.
Beaucoup de cellules de l'organisme, même parmi celles qui sont fixes, présentent des propriétés phagocytaires, mais ce sont les leucocyles qui constituent les deux plus importantes espèces de phagocytes, les Microphages et les Macrophages.
Ce sont les Microphages, plus petits mais plus agiles, qui se mobilisent toujours les premiers dans les cas d'agression. C’est surtout dans les affections aiguës qu'ils agissent. Ils se jettent de préférence sur les parasites végétaux. Mais ils évitent, le plus souvent, les microbes des affections chroniques.
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Les Macrophages, plus gros, plus lents à se mouvoir et à se lransporter mais plus robustes, s'attaquent aux corps étrangers de digestion difficile. comme les cellules provenant de déchets, les polynucléaires, les hématies, les microbes résistants, par exemple, ceux de la peste, de la tuberculose, de l'actinomycose et de la malaria. Ils naissent plus spécialement, par adaptation fonctionnelle, de cellules de la moelle, de cellules endothéliales ou des gros mononucléaires du sang et de la lymphe. Ils élaborent un ferment bactéricide particulier connu sous le nom de Macrocytase qui est, suppose-t-on, la source des anticorps et des anlitoxines.
Au dire des microbiologistes, c’est à ces macrophages quil faut attribuer la disparition des organes éphémères el inutiles de l'embryon. Simples témoins des choses passées, formes ancestrales inachevées,les cellules qui constituent ces organes manquent de vitalité, elles sont vieilles avant l’âge. Les Macrophages les attaquent, les désagrègent et les digèrent. Puis ils transportent dans l'organisme où se constituent les tissus nouveaux cette masse considérable de substances alimentaires qu'ils se sont ainsi incorporés et la transmettent aux cellules fixes qui s'y trouvent en voie de prolifération. C’est ainsi que, chez les insectes par exemple, dont les nymphes en métamorphose ne mangent absolument rien, des organes nouveaux se développent de toutes pièces au milieu d’une activité cellulaire dont il serait impossible de comprendre la singulière intensité si l’on ne savait qu'ils ont dans les Macrophages, des pourvoyeurs alimentaires qui ne se lassent jamais.
Il est prouvé que c'est vers la fin seulement de l'évolution embryonnaire que se développent les organes reproducteurs dont les cellules, destinées à des phénomènes très complexes, réclament une alimentation de choix. Ce sont les Macrophages qui la leur fournissent en se livrant eux-mêmes, avec tout ce qu'ils contiennent, à leur fureur phagocylaire. Car les cellules reproductrices, plus particulièrement peulêtre les ovules, sont, à un moment donné, de véritables phagocyles par lesquels les Macrophages sont, à leur tour, dévorés (1).
Pourtant, dans leurs rapports avec les ovules, les Macrophages ne sont pas toujours les sacrifiés. IIS ont parfois affaire à des cellules reproductrices moins robustes qu'eux. Ce sont elles alors qui deviennent les victimes. Les Macrophages les dévorent aussitôt, devenant ainsi de merveilleux agents de sélection parmi les éléments destinés à engendrer les générations futures. Grâce à eux, il ne demeure, sur
(1) C’est comme si les garcons livreurs de nos pâtissiers ou de nos bouchers étaient mis au four ou à la broche par leurs clients en même temps que les tartes ou les gigots qu'ils délivrent.
le nouvel être, que des spermatozoïdes ou des ovules vigoureux qui assurent ainsi la vigueur même de l'espèce.
Celte phagocytose éliminatrice des ovules insuffisants s'exerce même avec une telle intensité que c'est à peine, d’après les calculs d'Henle, si un demi pour cent y échappe. On a compté que les deux ovaires d’une femme de dix-huit ans contiennent environ soixante-dix mille ovules. Combien y en a-t-il qui, durant toute l'existence sexuelle, réussissent à quitler l'ovaire dans des conditions favorables à la fécondation ? Certainement pas trois cents.
Quant aux autres, ils sont dévorés par les Macr ophages.
Je ne suis pas grand clerc en microbiologie, mais je me méfie, de certaines théories microbiologiques qui nous reportent trop au temps où les théories humorales étaient encore davantage en honneur, au temps de Molière. Je me méfie de ces précipitines, de ces lysines, de ces amboceptleurs, elc., elc., qu'on n'a jamais vus ou isolés, se donnant des liaisons agglutinantes ou dislocantes en une sarabande effrénée.
On peut se demander, en effet, pourquoi les macrophages se comportent ainsi? Quelle force les y incite (1)? Pourquoi cette force estelle tantôt suffisante lantôt insufisante ? Pourquoi, quand tout ses passe régulièrement, ne dévorent-ils pas, pendant la vie fœtale de l'homme, les organes qu'on retrouve constamment chez l’homme fait et qui indiquent son origine animale, l’appendice iléo-cœcal qui a des dimensions considérables chez divers Mammifères quadrupèdes, le repli semi-lunairde de l'angle interne de l'œil qui recouvre tout le globe oculaire des Squales, la glande pinéale, considérée par maints auteurs comme l'homologue de l'œil impair ou troisième œil des Reptiles, elc., organes vestigiaires permanents dont l'homme n'a nul besoin et dont il pâtit souvent.
Mais qu'importe après tout que les variations anatomiques réversives soient ou non des arrêts de développement causés par une maladie ou résultent où non de ce que les macrophages n’ont pas accompli jusqu'au bout leurs fonctions, elles n’en reproduisent pas moins complètement ou partiellement, chez un être vivant, une disposition normale pendant sa vie fœtale ou après sa vie fœtale, chez un autre être vivant et principalement, chez un autre être vivant d’une espèce voisine.
D'un autre côté, il n’est pas permis de faire appel à la théorie pathologique de Külliker et de Virchow ni à la théorie microbiologique que je viens d'exposer pour expliquer les variations osseuses rachidiennes progressives, fonctionnelles ou par adaptation à de nouvelles fonctions
() Dans tous les cas, ce ne pourrait être que cette force inconnue dans son essence, agissant intra ou extra, sur le germe fécondé et que j'ai appelé, en attendant mieux, l'afavisme.
qui existent au moment de la naissance (1) ou qui se manifestent plus ou moins longtemps après : l'accentuation de la courbure cervicale et de la courbure lombaire quand l'enfant commence à redresser la tête et la poitrine et à marcher, la cambrure plus marquée de la colonne lombaire dans le sexe féminin, la réduction du nombre des vertèbres à 30, 31, etc., et principalement de celui des vertèbres caudales, la petitesse de l’atlas et de l’axis (2), l'accroissement de hauteur de l’apophyse odontoïde, le peu de longueur, la bifurcalion et la rainure du bord inférieur de la neurépine de chacune des six dernières vertèbres cervicales, la grandeur et l'extrème obliquité de la neurépine et la légère inclinaison des apophyses transverses de chacune des vertèbres thoraciques, la direction perpendiculaire à l'axe de la colonne vertébrale de la neurépine et des apophyses transverses de chacune des vertèbres lombaires, l'incurvation plus prononcée en avant du sacrum qui entraîne celle du coceyx, la forte saillie du promontoire, la rudimentation des premières vertèbres coccygiennes, etc., etc.
Ma classification des variations anatomiques ayant une signification morphologique en variations réversives el en varialions progressives n’est donc pas ébranlée en dépit des années. Mieux encore, et je le constate derechef avec un sincère plaisir, la théorie microbiologique du mode de genèse des variations anatomiques réversives vient confirmer la loi des prédisposilions morbides que J'ai formulée en m'appuyant uniquement sur l’observation. On sait qu'en 1878 (3), j'ai avancé que nos ofganes opposent d'autant plus de résistance aux maladies qu'ils sont plus sains et mieux conformés absolument, comme d'après la loi de Darwin,une plante ou un animal est d'autant plus certain de vivre et de se perpétuer que sa force et sa vigueur l’assurent de mieux lutter contre les causes de destruction dont il est entouré.
Dans le discours qu'il a prononcé le 15 octobre 1905, à l'occasion de l'ouverture solennelle des cours de l'Université de Gand, sur l'analomie humaine et les tendances modernes de la morphologie, le professeur Leboureq, recteur de cetle Université, s’est exprimé de la sorte: «I y a plus de vingt-cinq ans que le professeur Le Double, de Tours, avail démontré que les anomalies de formation prédisposent aux
(1) Variations progressives acquises lentement et transmises aujourd'hui par l'hérédité, « cette adaptation provisoirement fixée », si on adopte ma définition.
(2) La tête reposant perpendiculairement sur elles, l’atlas et l’axis n'ont plus besoin de donner insertion à des muscles aussi puissants. J'ai indiqué antérieurement la raison d’être de chacune des autres variations anatomiques progressives mentionnées ci-dessus.
(3) CF. mon livre, De l'épididymite blennorragique dans les cas de hernie inguinale, de varicocèle ou d'anomalies de l'appareil génital. Paris, 1878 (conclusions).
maladies. Plus récemment, le professeur Wiedersheim, de Fribourg, a décrit sous le nom de philogenelische senescenz (Politisch anthropologische Revue, II. Heft, 6) l'espèce de déchéance à laquelle sont exposés lesorganes normaux danslesquelsle processus d'évolution continue à se faire sentir par l'apparition intermittente de variations anatomiques.»
Le professeur Wiedersheim n'a fait que confirmer ce que j'ai énoncé depuis longtemps. Tous les médecins qui, depuis plus d’un quart de siècle ont suivi mes cours, savent pertinemment que c’est en invoquant cette sénescence phylogénétique, que je leur ai expliqué pourquoi l’appendice iléo-cæcal devient plus souventle siège d'une inflammation que les autres portions de l'intestin et le sommet du poumon, de lésions tuberculeuses que le reste de parenchyme pulmonaire; pourquoi les rudiments du corps de Wolff sont si fréquemment lorigine de kystes et les inclusions fœtales, de tumeurs malignes ; pourquoi les fonctions des glandes piluitaire, thyroïde, s'accomplissant généralement mal, provoquent ces troubles désignés sous les termes génériques d'acromégalie, d'hypothyroïdie, d'hyperthyroïdie, etc.
Je n’ai jamais séparé les conformations qui sont, chez l’homme, les vestiges permanents d’un état qui a disparu depuis un temps immémorial de celles quin’en sont que des vestiges accidentels.Dans mon Trarlé des variations du système musculaire de l'homme (1.11, p.438), je les ai rangées, les unes et les autres, dans la même classe. Et la loi de la pathologie générale formulée ci-dessus s'applique aussi bien aux unes qu'aux autres. :
Depuis plus de vingt-cinq ans je me plais à répéter sous tous les tons que si l’appendice iléo-cæcal énorme dans les Herbivores et dont la longueur dépasse de beaucoup celle du corps dans le Koala s’'enflamme si facilement chez nous, c'est parce qu'il est le représentant inutile d’un organe que nous ne possédons plus depuis longtemps, qu'il est en voie de regression de plus en plus accentuée et que ses éléments constituants sont doués, par suite, d’une faible vitalité. On peut le comparer à ces ruines chancelantes qui, quoi qu'on fasse, sont condamnées à disparaître bientôt et qui, dans les anciennes cités, attestent ce que celles-ci furent autrefois. Depuis plus de vingt-cinq ans je professe que si l’inflammation du sommet du poumon est plus dangereuse que celle de ses autres parties el que si le sommet du poumon offre moins de résistance que ses autres parties au bacille de la tuberculose, c’est pas ce qu'il est le point faible de ce viscère. La poitrine dont la longueur dans le sens cranio-caudal diminue progressivement des Mammifères quadrupèdes aux Mammifères bipèdes (1) continue à
(1) Cf. à la fin de ce volume : Quelques considérations sur les doctrines de l'Ecole anatomique tlourangelle contemporaine.
mt.
décroître de hauteur chez l'homme. La 1°° côte offre déjà assez fréquemment des arrêts de développement inquiétants : sa partie antérieure avorte et sa partie postérieure, seule existante, se termine dans les muscles voisins, les scalènes, se soude à la 2° côte ou s’unit au moyen d'un mince ligament nacré au sternum. Il est donc à craindre qu'elle partage plus tard le sort de la 7° côte cervicale et qu'elle ne soit, en partie, remplacée par la clavicule avec laquelle elle semble faire double emploi, en partie par la 2° côte qui passera ainsi au premier rang. Participant à la même évolution, le sommet du poumon constitue donc, comme la première côte, un de ces lieux de moindre résistance de l'organisme de l'homme que j'ai dénommés : lieux de moindre résistance congénitaux.
Au demeurantet sion s’enrapporte aux données de la microbiologie, les macrophages mangent les organes éphémères et inutiles de l’embryon parce qu'ils sont formés par des cellules manquant de vitalité, des cellules vieilles avant l'âge. Ceux qu'ils ne mangent pas constituent, après la naissance, les organes vestigiaires accidentels (variations réversives) etles organes vestigiaires permanents (appendice iléo-cæcal, repli semi-lunaire de l’angleinterne de l'œil, glande pinéale, etc.) Les organes vesligiaires accidentels et les organes vestigiaires permanents dégénèrent et deviennent plus facilement malades que les autres parce que ce ne sont que des organes embryonnaires persistants, autrement dit des organes composés de cellules manquant de vitalité, de cellules vieilles avant l’âge.
Il me serait difficile d'invoquer un meilleur plaidoyer pro domo.
Quelques mots encore pour terminer.
Dans mon Trailé des variations des os du crâne de l'homme et de leur signification au point de vue de l'anthropologie zoologique, j'ai affirmé, à l'encontre des professeurs Virchow, Lannelongue, etc. (1), que le cerveau, dans son évolution, n’est pas étranger à la morphologie des os du crâne, et que, par conséquent, dans certains cas, des variations de ceux-ci peuvent être la traduction des modifications de l'encéphale et principalement de l'augmentation ou de la diminution de son volume, d'où résulte une augmentation ou une diminution de la pres-
(1) Ma manière de voir à cet égard a été confirmée depuis par le professeur Schwalbe, de Strasbourg. Et en renvoi, à la page 38 du numéro de février 1906 de la Revue de l'Ecole d'Anthropologie de Paris, à propos d'un article intitulé : La Forme du crâne et le développement de l'encéphale qu’il a publié dans cette Revue, E. Rabaud a déclaré : «Le Double (Traité des variations des os du crâne) refuse d'admettre avec raison, que l’atrophie du cerveau soit secondaire à la suture précoce du crâne. »
sion excentrique qu'il exerce sur son enveloppe osseuse dont le déve loppement est moins précoce que le sien.
Dans mon Traité des variations des os de la face de l'homme et de leur signification au point de vue de l'anthropologie zoologique, j'ai déclaré, contrairement à Cuvier, Magitot, etc., que la configuration des muscles, des os de la face, des vaisseaux qui les nourrissent et des nerfs qui président à leur bon fonctionnement, dépend du degré de saillie en avant des mâchoires, qui dépend lui-même du volume des dents, c’est-à-dire des fonctions de la mastication. J'y ai indiqué quelles ont été les causes de la réduction, lente et progressive, des maxillaires de l’homme depuis les temps préhistoriques où ils étaient si puissants :
a) Le développement parallèle du cerveau, et principalement de ses lobes antérieurs où réside l'intelligence. L'artère carotide interne a dû emprunter à la carotide externe pour nourrir le cerveau une partie du sang servant à la nutrition des mâchoires.
b) L’adoucissement des mœurs, le choix des substances alibiles, l'habitude de les préparer et de les faire cuire, ce qui a rendu si facile la mastication qu'aujourd'hui on essaye, par bienséance, d’atténuer le plus qu'on peut les mouvements qu’elle nécessite.
Dans un discours sur les Doctrines de l'école analomique tourangelle contemporaine que j'ai prononcé le 12 novembre 1908, dans la salle des fêtes de la mairie de Tours, soit deux ans et demi après la publicalion de mon 7railé des variations des os de la face et de leur signification au point de vue de l'anthropologie zoologique, discours que je crois devoir reproduire à la fin de ce volume, car il constitue mon Testament scientifique, je me suis efforcé, en me basant sur le développement en sens inverse du crâne et de la face, d'esquisser à grands traits le portrait de l'homme futur.
« Cette lutte entre le crâne et la face, qu'on peut suivre depuis les Poissons et les Reptiles jusqu’à l'homme, ai-je dit dans ce discours, est si évidente, Messieurs, qu’elle n’a pas échappé au génie observateur des grands naturalistes de l'antiquité et que les peintres et les sculpteurs en ont, de Lout temps, tenu compte dans leurs compositions. EL voilà pourquoi, Messieurs, il n’est pas défendu d’espérer que, par suite du redressement et de l'agrandissement du front humain sous la poussée des lobes antérieurs du cerveau et du retrait graduel, égal et simultané des mâchoires, un jour viendra où l'angle facial de l'homme, qui mesure présentement 80° chez les Européens, 70° chez les Mongols, 6o à 70° chez les nègres, atteindra peut-être 90°, égalant l'amplitude de l'angle facial que Phidias, et un statuaire de la Grèce antique, demeuré inconnu, ont donné à Jupiter Olympien et à l'Apollon du Belvédère pour idéaliser le profil et attester, en
même temps, la suprême intelligence de ces deux Divinités mythologiques. »
Avant le mois de juin 1906, j'avais déjà présumé en émettant cette proposition qu'elle serait très discutée, et avancé (1) : « Cette proposition soulèvera, sans doute aussi, de nombreuses critiques; je ne doute pas cependant que, comme tant d'autres propositions que j'ai émises, elle ne finisse par s'imposer ».
D'ores et déjà, en effet, des expériences de physiologie expérimentale du docteur Anthony, du Muséum national d'histoire naturelle de Paris, de A. Marie, médecin en chef de l’Asile de Villejuif, près Paris, et du docteur Pietkiewicz lui sont favorables.
Le docteur Anthony a pris un chien nouveau-né dont la têle, alors pleine de promesses, se rapprochait de la tête humaine au point de vue des proportions réciproques de la boîte cranienue et de l'appareil mandibulaire. Sectionnant du côté droit les muscles élévateurs de la mâchoire inférieure, les muscles temporal et masséter, il a conservé à l'animal une capacité cranienne plus élevée et des mâchoires moins fortes de ce côté que du côté opposé.
A. Marie et Pietkiewicz ont pratiqué l’hémisection des muscles masticateurs chez deux jeunes chiens et présenté, le 21 février 1910, l’un de ces animaux vivants et le crâne de l’autre à la Société clinique de médecine mentale. « On peut y remarquer, lit-on, à la mème date, dans le compte rendu analytique des séances de cette Société, l’effacement de la crête sagittale et l'expansion de la cavité cranienne du côté des muscles sectionnés. Ces expériences sont d'un haut intérêt, non seulement en physiologie comparée, mais aussi au point de vue des rapports possibles entre le développement cérébro-psychique et celui de la musculature cranienne (loi de compensation de la régression masticatrice par l’expansion cérébrale). »
Elles ont été, du reste, déjà rappelées en ces termes dans un article de la Presse médicale (n° 8, p. 74, 28 janvier 1911), intitulé Récit où l’on voit M. Bergeret discourir sur le langage des béles, par le docteur F, Helme, de Paris, dont le talent d'écrivain égale l’érudition :
« Oh ! je sais bien, affirma M. Bergerel, que les modernes sont hardis aussi, et je suis le premier à rendre hommage à M. le professeur Le Double, de Tours. Ayant noté le balancement qui semble exister, chez les animaux, ou les sauvages, entre la partie supérieure de la tête et l'inférieure, et remarqué que plus la musculature est forte en bas, moins l'intelligence luit en haut, cet anatomiste véritablement puissant, se demanda si, en seclionnant les muscles crotaphyles ou
(1) Trailé des variations des os de la face de l'homme et de leur signification au point de vue de l'anthropologie zoologique. Introduction, p. xx.
massétérins, on n'’élargirait pas la calotte cranienne au niveau des fosses Lemporales. Le contenant devenant plus spacieux, peut-être le contenu, la masse cérébrale, augmentlerait-il de volume lui-même. Tout ce qui serait perdu par les portions inférieures représentant la matière serait gagné par la coupole cérébrale symbolisant l'esprit. M. Anthony, du Val-de-Grâce, puis M. Auguste Marie, de Villejuif,sectionnèrent ainsi des massélers chez des chiens, qui furent nourris arlificiellement. L'un d’eux vit encore et il semble intelligent. Quand à la calotte cranienne, elle est, ou presque, semblable à celle de tous les congénères. La chirurgie du cerveau, d’ailleurs, avait déjà appris aux philosophes que ce n’est pas le contenant qui influe sur le contenu, mais bien le contenu sur le contenant, le cerveau sur le crâne. »
Sans doute, ces expériences sont très intéressantes et on pouvait en prévoir les résultats, mais en physiologie, comme en tout, il est bon de commencer par le commencement, ab ovo.
Pour arriver à déterminer expérimentalement pourquoi le crâne, expression de l'intelligence et des sentiments élevés, etles mâchoires, expression de la férocité et de l’animalité, se développent en sens inverse, 1l faudrait arracher à un animal toutes ses dents à mesure qu'elles poussent et constater les modifications cranio-faciales que cette ablation de toutes les dents provoqueraient à longue échéance. Mais alors seulement, et en vertu de la méthode baconienne, cette «échelle double qui remonte des effets aux causes et qui descend des causes aux conséquences », seraient vérifiés expérimentalement les faits d'observation qui m'ont conduit à formuler la loi du développement simullané, corrélatif, mais en sens inverse du crâne et de la face et dont j'ai entretenu, en 1888, pour la première fois, les étudiants en médecine, à mes cours de l’École de médecine de Tours.
C’est, au surplus, ce que j'ai dit au docteur Anthony, après le banquet qui, le 13 juin 1908, a suivi l'inauguration, au Muséum national d'Histoire naturelle, de la statue de Lamarck et écrit, deux ans plus tard, au docteur A. Marie. Le docteur Anthony m'a assuré qu'il allait entreprendre dans son laboratoire de la station physiologique du Parc des Princes l'expérience que je lui signalais et, le 10 mars 1910, j'ai reçu du docteur A. Marie une lettre dont je retranscris les lignes suivantes :
« Votre conseil m'incite à faire l'expérience que vous m'indiquez : ablation des dents d'animaux à mesure qu’elles poussent. Je vous en écrira... Nous pourrions, si vous le voulez, reprendre cette queslion ensemble à l'Académie des sciences. »
Si les résultats de ces expériences sont — et j'en suis intimement persuadé — favorables à ma conception de la morphogénie du massif facial j'aurais, donc, sans compter la loi de conlemporanétlé des varta-
tions anatomiques, doté, avec l’aide des pathologistes et des microbiologistes d'abord, et celui des physiologistes ensuite, les sciences biologiques de deux autres lois : de la loi des prédisposilions morbides et de la Loi du développement simultané, corrélatif, mais en sens inverse du crâne et de la face.
Puisse s'imposer définitivement tôt ou tard, de même, l'idée qui domine dans ce dernier traité et qui lui donne une forte unité, savoir : que la plupart des variations que subissent, en passant d'un genre dans un autre, les parties dures et molles du rachis des Mammifères sont la conséquence de la transformation progressive de l'attitude horizontale (Quadrupèdes) en attitude oblique (Anthropoïdes) et de celle-ci en attitude verticale (Homme).
AÀ.-F. LE DouBLe.
Tours, le 20 février 1912.
ANNEXE AUX TRAITÉS DES VARIATIONS DES OS DU CRANE ET DE LA FACE DE L'HOMME
Depuis que les deux premiers volumes de mon 7railé des varialions du système osseux de l'homme et de leur signification au point de vue de l'anthropologie zoologique ont été imprimés (1903), la littérature anatomique s’est enrichie de quelques nouveaux cas de ces variations. D'autre part, plusieurs cas de ces variations qui, en dépit de mes recherches bibliographiques, m'avaient échappé et que Je n'avais pu, conséquemment mentionner dans les ouvrages en queston, m'ont été signalés par divers anatomistes français et étrangers. Les uns et les autres sont décrits, plus où moins longuement, dans celte annexe composée suivant le même plan et consacrée à la défense des mêmes idées que les Traités des variations des os du crâne et de la face de l'homme qu'elle complète.
