TRONC

Division du trapèze en deux ou trois corps horizontaux, variations des insertions costales du grand dorsal, arc axillaire, M. dorso-épilrochléen, M. transverse de la nuque, ascension du petit rhomboïde vers le crâne, fusion des deux rhomboïdes, M. rhomboïde de la tête, amplification de la largeur et de la hauteur des petits dentelés postérieurs, continuité de l’angulaire et du grand dentelé, longs intertransversaires, M. lombo-stylien, M. sacro-coccygien antérieur, M. sacro-coccygien postérieur, M. péri-elaviculaircs surnuméraires, absence de la portion claviculaire ou de la portion sterno-costale du grand pectoral, insertion en dehors du groupe pectoral sur les tubérosités humérales, la capsule de l’épaule, le bourrelet glénoïdien ou la courte portion du

biceps, M. chondro-épitrochléen , division du petit pectoral en deux corps, insertion en dedans du sous-clavier à la 1" el a la 2 côte, augmentation de nombre, extension en longueur et état entièrement charnu des intercostaux, continuité des muscles larges de l’abdomen, des intercostaux cl du transverse du thorax, développement incomplet du diaphragme post-cardiaque, perforation du pilier médian droit du diaphragme par l’œsophage, coalescence des piliers médians et des piliers intermédiaires, faisceaux phréno-œsophagiens et phréno-aortiques, extension en hauteur du droit antérieur de 1 abdomen, hjpeiliophie du pyramidal de 1 abdomen, intersections tendineuses ou ossifoimes des muscles grand oblique, petit oblique, transverse et pyramidal de l’abdomen, hypertrophie des petits psoas, insertion du petit psoas sur le petit trochanter, M. ilio-capsulo-trochantéricn, etc.

MEMBRES Membre thoracique.

M. delto-claviculaire, M. delto-acromial et M. delto-spinal, lusion du deltoïde et du chef claviculaire du grand pectoral, court coracobrachial, long coraco-brachial, M. tenseur de la capsule de l’épaule, quadrijemellm brachii, insertion de la longue portion du biceps brachial sur le col de la tète de l’humérus ou la capsule de l’épaule, chef bicipital surnuméraire provenant de la face interne de l'humérus entre le coraco-brachial et le brachial antérieur, attache inférieure du biceps brachial ou du brachial antérieur sur le radius et le cubitus, segmentation du triceps brachial, exagération de l’étendue de l’insertion scapulaire du môme muscle, M. épitrochléo-olécranien, absence complète ou incomplète de l’un ou l’autre des muscles pronateurs et supinateurs de l’avant-bras, attache plus élevée du long supinateur sur le radius, développement plus prononcé, état charnu, duplicité, bifidité, trifidité du long palmaire, fusion totale ou partielle des longs fléchisseurs communs des doigts, du long fléchisseur du pouce et des fléchisseurs communs, des deux radiaux externes, du long abducteur et du court extenseur du pouce, attache par un tendon surnuméraire du long abducteur du pouce sur le trapèze, M. extenseur commun du pouce et de l’index, M. extenseur propre du médius, M. extenseur propre de l’annulaire, M. extenseur propre du petit doigt et de l’annulaire, segmentation de l’opposant du pouce, développement très prononcé du

faisceau distal superficiel de l’adducteur transverse du pouce, naissance exclusive du pisiforme du court abducteur du pcti l doigl, fusion du court fléchisseur et du court abducteur du petit doigt, absence d’un ou de plusieurs lombricaux et lombricaux surnuméraires, troisième lombrical avec deux tètes d’origine, dédoublement des interosseux palmaires ou des interosseux dorsaux, identité déstructuré des interosseux de la main et du pied, M. manieux, etc., etc.

Membre abdominal.

Passage des vaisseaux cl des nerfs obturateurs entre les deux faisceaux entièrement indépendants de l’obturateur interne, absence d’un des jumeaux pelviens, extension de l’attache inférieure du grand fessier, tendance à la division et à la multiplication de la masse fessière, M. scansorius, M. accessoire du petit fessier, soudure plus ou moins complète du pyramidal de l’abdomen et du moyen fessier ou du jumeau inférieur et de l’obturateur interne, augmentation de volume du couturier, couturier à deux tètes, suppression du tendon direct ou du tendon réfléchi du droit antérieur de la cuisse, absence de la courte portion du biceps crural, indépendance complète ou incomplète de la longue et de la courte portion du biceps crural, extension au-dessous du genou des insertions inférieures du biceps crural, du demi-membraneux, du demi-tendineux et du droit interne, demi-membraneux entièrement charnu, dédoublement du pectine, variations du nombre des adducteurs de la cuisse, M. ischio condylicn, os sésamoïdes des jumeaux de la jambe, disparition de la tôle tibiale du soléaire, développement plus prononcé du plantaire grêle, division en deux du jambier antérieur (M. long abducteur du gros orteil), M. indicator pedis (M. extenseur propre du second orteil), M. court extenseur du gros orteil provenant de la jambe, M. péronéo-tibial, M. peronœus quinti digiti, suppression du péronier antérieur coïncidant avec un péronier du 5e orteil, M. adductor opponens, accotement ou union de l'adducteur oblique et de l’adducteur transverse du gros orteil, absence partielle ou totale de la chair carrée ou du tendon du 5e orteil du fléchisseur plantaire, interosseux dorsaux à une seule tète, M. extenso?' hallncis btevis , M. opposant du gros orteil, M. abducteur du 5° métatarsien, fusion de l’opposant et du court fléchisseur du petit orteil, M. abducteur accessoire du petit orteil, etc.

Parmi ces faisceaux il en est quelques-uns qui sont très caractéris-

tiques, les muscles dorso-épitrochléen cl épitrochléo-olécranien entre autres qui persistent normalement chez l’homme, l'un sous forme d’aponévrose, l’autre sous forme de ligament.

Les membres pelviens étant les homologues des membres thoraciques, il était h croire qu’on devait retrouver quelquefois dans les membres pelviens de l'homme, des muscles qui ont disparu dans les membres thoraciques et réciproquement. L’apparition au membre supérieur des muscles court et long coraco-brachiaux, court radial antérieur et manieux correspondant aux court et long adducteurs de la cuisse, au tibial postérieur, au pédieux et le développement au membre inférieur d’un poplité à deux chefs, d’un péronéo- tibial, d'un extenseur propre du cinquième orteil, d’un extenseur propre du second orteil, d’un long abducteur du gros orteil, d’un court extenseur du gros orteil, d'un adduclor opponens, les analogues du rond pronateur, du carré pronateur, de l’extenseur propre du petit doigt, de l’extenseur propre de l’annulaire, du long abducteur du pouce, du court extenseur du pouce et du faisceau proximal de l’adducteur transversc du pouce confirment cette induction. Autant, plus peut-être même que le dorsoépitrochléen et l’épitrochléo-olécranicn ; ces formations musculaires insolites méritent de retenir l’attention du philosophe et du penseur.

Avant d'arriver à l’état de complet développement les muscles de l’homme passent-ils, comme le cœur, les reins, etc., par des formes transitoires répondant à des formes existant normalement dans la série animale ? J’ai déjà eu l’occasion de dire que nos connaissances sur l’embryogénie du système musculaire humain se résument à peu de choses , mais ce peu de choses permet cependant de supposer qu’il peut en être ainsi. Le tableau suivant en fait foi :

Après la naissance.

Pendant la vie embryonnaire.

Le peaueier

\ est limité à la région cervico- / faciale,

double toute la peau comme \ chez la généralité des Mamj mi f ères et les Oiseaux (Sap-

pey, Milue-Edwards, etc.).

est formé d'abord par un ilia-

l est un muscle indivis dont la partie centrale est aponé- / vrotique,

j diaque 1 comme chez les

[ Sauriens, les Poissons, etc.

\ (Mis).

encore chez l’adulte.

L absence de sac et le siège des hernies diaphragmatiques congénitales en témoignent

îr.nrp. rhpy l m n in ^ n

re chez l’adulte.

Après la naissance.

I sont dissociés et constituent l Les radiaux un premier radial externe

/ et un second radial externe, /

/ , , / , est composée de quatre mus- j

La couche muscu- \ clés : le sterno-cléido-hyoï- 1

laire sous-hyoï- ■, dien, le sterno-chondro-tliy- <

dienne I roïdien, le thyro-hyoïdien j

I et l’omoplat-hyoïdien,

La longue tête du biceps huméral

Est insérée au bourrelet glé- | noïdien et logée dans la capsule de l’épaule, I

Pendant la vie embryonnaire.

sont fusionnés et correspondent à l’extenseur antérieur du métacarpe des Mummif'-res domestiques (Ilumphry, Macalister, Le Double).

est composée d’un seul muscle indivis analogue à celui des Vertébrés inférieurs : du Scinque, de YUromatix spinipes , du platydaclylus, etc.

(Gegenbaur).

est insérée d’abord à l'humérus et située en dehors de la capsule de l’épaule, perfore ensuite cette capsule à laquelle elle est, enfin, avant de devenir libre, reliée par un méso - tendon comme chez le chien , le chat , la plupart des Chéiroptères , Yalêle (Weleker, Muller).

Le tendon plan- ( . I aboulit seulement au lor cu-

taire du long pé- ' aljoulit au lor cunéiforme et \ néiforme de même que chez ronier latéral / au ler métatarsien, ) diverses espèces animales

(Ruge).

L’adducteur transverse du gros orteil

est distant de l’adducteur oblique et constitué par des faisceaux transversaux,

est accolé à l’adducteur oblique et constitué par des faisceaux radiés comme chez Yorang, le chimpanzé, le Pilhecia hirsuta, Yllapale penicillata, etc. Ruge, Leboucq, Brooks).

L’opposant et le /

court fléchis- ) sont entièrement ou partielseur du petit or- j lement indépendants, teil

sont confondus de même que chez tous les Mammifères, les Carnivores exceptés (Ruge, Cunningham).

SI occupent la face plantaire du

i pied et n’ont qu’une tête occupent la face dorsale du ) comme chez le chien, le dorsaux du pied j pied et sont bi-penniformes, j Dasyure, le Sajou, Ylnuus j j nemestrinus, le Cynocéphale

Anubis (Ruge) 1.

1 Chez les jeunes enfants le demi-tendineux et le demi-membraneux se prolongent au-dessous du genou ainsi que chez certains Primates. Quand le pectiné est divisé en deux couches — ce qui constitue la plus commune de ses anomalies — l'externe est innervée par le nerf crural et l'interne par le nerf obturateur, ce qui indique que, chez l'homme comme chez les animaux, ce muscle est primitivement double.

Si tous les muscles passaient par des phases ontogéniques analogues beaucoup de leurs malformations ne seraient plus que des arrêts de développement. Est-on sûr, au surplus, comme l’ont remarqué Virchow et Kôllikcr, que les théromorphies attribuées à ce quicl ignotwn qu’on appelle l’atavisme ne soient pas des arrêts de développement provoqués par des troubles pathologiques, arrêts de développement rendant définitifs certains stades de l’ontogenèse ! Mais qu’importe, puisque dans un cas comme dans l’autre, les variations régressives humaines n’en seraient pas moins des images fidèles de ce qui existe normalement dans les espèces animales. On peut voir sur une série de colonnes cervicales que possède le Musée de l’Institut anatomique de l’Université de Cambridge tous les types intermédiaires entre l’apophyse costale normale de la 7° vertèbre cervicale et la 7° côte cervicale à l’état de parfait développement. De même la rudimentation gras duelle du peaucier, des adducteurs tra nsverses du pouce et du groorteil, du muscle sterno-cléido-hyoïdicn primitif unique, la dissociation non moins graduelle du Ier et du 2e radial externes, de l’opposant et du court fléchisseur du petit orteil, l’apparition du diaphragme précardiaque avant le diaphragme post-cardiaque, la migration progressive du long péronier latéral du 1er cunéiforme vers le lor métatarsien, celle des interosseux dorsaux du pied de la face plantaire vers la face dorsale du pied et leur état bi-pennifor me primitif reproduisent successivement chez l’embryon humain tous les divers types du système musculaire des Vertébrés depuis les plus infimes (, scinque , Uromatix spinipes, platydactylus ) jusqu’aux Primates.

Si on tient compte de ces faits, si peu nombreux soient-ils, on s explique ces variations musculaires régressives bizarres qui ne sont ni 1 état normal ni l’état anormal absolu.

Tels sont ces faisceaux de l’angulaire de l’omoplate qui se portent, après un trajet plus ou moins long, sur un muscle, une aponévrose ou un os du cou; tels sont encore ces faisceaux, provenant du grand dorsal qui vont s’insérer au tendon de la longue portion du biceps, dans la coulisse bicipitale, à l’aponévrose de l’aisselle, etc. Il devient permis de regarder les premiers comme des portions incomplètement disparues du système transverso- épiscapulaire, les seconds, de l’arc axillaire (voy. M. angulaire de l'omoplate et M. grand dorsal ).

Pour clore ce qui a trait aux théromorphies musculaires humaines j ajouterai, enfin que M. le professeur Dclage range celles de ces variations qui reproduisent des dispositions particulières aux Singes

Anthropoïdes « sur les confins de l’atavisme de race cl de l’atavisme tératologique », et les attribue « à une véritable réversion vers une forme ancestrale, bien qu’il ne s’agisse pas de races récemment créées par l’homme mais d’espèces naturelles 1 ».

J’ai eu soin de noter, précédemment, que les muscles des animaux variaient autant que ceux de l'homme. C’est ainsi qu’on a signalé l’apparition d’un court ou d’un long coraco-brachial chez le c/i«/(Strauss- Durckheim), du biceps tricipital chez Cours (Meckel), d’un extenseur antérieur du métacarpe pourvu d’une 3° branche pour l’annulaire chez le chien (Lesbre), etc. Toutes ces variations sont des variations réversives. J’ai relaté, çà et là, dans le cours de cet ouvrage celles concernant les Anthropoïdes et plus spécialement celles concernant le Chimpanzé - dont le système musculaire me paraît tenir le milieu entre celui de l’homme et celui des autres Anthropoïdes.

II. Anomalies progressives, évolutives ou de perfectionnement. —

Les anomalies musculaires progressives sont celles qui sont provoquées par l’adaptation des muscles à de nouvelles fondions. A la vue des muscles puissants qui élèvent la mâchoire inférieure du lion et du tigre nous devinons que ces animaux sont destinés à attaquer une proie qui résiste et à la mettre en morceaux3. A la vue des muscles épais qui remplissent les gouttières vertébrales de l’ows nous pouvons conclure que c’est un animal grimpeur. J'ai établi antérieurement que chez les Oiseaux, les Chauves-souris et les Mammifères fouisseurs le muscle, sterno-claviculaire a le même mode de conformation parce que, chez les uns comme chez les autres, il a les mêmes usages, il tire fortement en arrière, contre l’air qui résiste et réagit, le segment primaire des membres antérieurs, qui entre en jeu dans l’action de voler et de creuser. Chez les Oiseaux la fonction du vol s’exerce dans des conditions fort différentes pour les diverses espèces; aussi la disposition anatomique des muscles moteurs de l’aile, des muscles pectoraux varie-t-elle d’une espèce à une autre. Tout le monde a pu remarquer que les Oiseaux qui ont de grandes

' Dclage, toc. cil., p. 2i3.

* Par exemple : La fusion du 1er et du 2" radial externes chez le gibbon (Deniker), l'insertion à la 3e côte du droit antérieur de l’abdomen chez le même Anthropoïde (Keith), l’absence de l’opposant du pouce chez le Chimpanzé (Embleton), la présence chez le même Anthropoïde du muscle péronéo-tibial(Gruber),et du pédieux à cinq tendons (Hartmann), etc.

3 Ce sont ces muscles qui arrondissent la face des Félins et lui donnent un aspect si caractéristique.

surfaces d’aile, comme 1 aigle, la frégate, etc., ne font que des battements d’une faible amplitude; cela tient à la grande résistance que l’aile à large surface rencontre sur l’air. Les Oiseaux au contraire, qui n’ont que de très petites ailes, font des mouvements d’une grande étendue et compensent ainsi le peu de résistance que l’air leur fournit; le guillemot et le pingouin appartiennent à ce 2° groupe. Si l'on admet que, parmi les Oiseaux , les premiers doivent faire des mouvements énergiques, mais peu étendus, tandis que les seconds doivent faire des mouvements de peu d’énergie, mais d'une grande amplitude, on conclura nécessairement que les premiers devront avoir des muscles pectoraux gros et courts tandis que chez les seconds, ces muscles seront longs et grêles. C’est précisément ce qui a lieu; on peut s’en assurer à la simple inspection des dimensions du slernum chez ces diverses espèces, car cet os mesure, en quelque sorte, la longueur des muscles pectoraux qui logent dans ses fosses latérales. Or, les Oiseaux à larges ailes ont un slernum large et court; les autres ont un sternum long et effilé.

Quels sont les muscles qui prédominent chez le Kangourou, le lièvre, etc? Ne sont-ce pas les muscles du saut et principalement ceux qui fléchissent le premier segment du membre postérieur dont les dimensions contrastent si étrangement avec celles du premier segment du membre antérieur.

Le biceps fémoral, bien reconnaissable chez la plupart des Mammifères, y offre, dans ses attaches inférieures surtout, une extrême variabilité. Chez certains Quadrupèdes, il s’insère tout le long de lajamhe, presque jusqu’au talon ; chez ceux-ci la jambe ne s’étend jamais sur la cuisse. Chez les animaux qui jouissent de la faculté de sauter, l’attache inférieure du biceps est déjà plus élevée. Elle l’est plus encore chez les Simiens qui peuvent presque étendre la jambe sur la cuisse et se tenir debout. Enfin chez l'homme le biceps s’insère tout en haut à la tête du péroné.

« Laissons de côté, pour le moment, la question de savoir à quoi tient cette variété dans les attaches mobiles du biceps, observe M. le professeur Marey, auquel j’emprunte ces lignes1, cl bornons-nous à rechercher les conséquences que cette variété peut avoir sur la fonction. 11 est clair que pendant les mouvements de flexion et d’extension du genou, chaque point des os de la jambe décrit autour de ccttc arti-

Marey. Loc. cit. suprà, p. 78.

culal ion un arc de cercle d’autant plus étendu qu'il est plus éloigné du centre de mouvement. 11 est également clair que chacun de ces points s'éloignera plus ou moins du fémur ou de l’ischion suivant l’étendue du mouvement circulaire qu’il exécutera. Et comme à de grands mouvements doivent correspondre de longues fibres contractiles, on devra trouver des inégalités dans la longueur du biceps chez les différents Mammifères.

« Or c’est précisément ce que l’on constate. Chez l’homme dont le biceps s insère en bas, très près du genou, l’étendue des mouvements de l’attache mobile est peu considérable, aussi la fibre contractile aura-t-elle relativement peu de longueur, tandis que le tendon occupera une certaine partie de l’étendue du biceps en vertu de cette loi de Borelli « que la longueur de la fibre rouge est proportionnelle à « l’étendue du mouvement qu’un muscle est apte à produire 1 ». Chez le Singe l’attache inférieure, se faisant plus bas, aura par conséquent plus de mobilité, d’où la nécessité d’une plus grande longueur du muscle actif, ce qui est réalisé par la moindre longueur de la partie tendineuse. Chez les Quadrupèdes le tendon du biceps est à peu près entièrement disparu, et le muscle est formé de fibres rouges dans toute son étendue.

« Le muscle droit interne de la cuisse présente cette même variabilité dans ses attaches et dans sa structure. Si on observe sa disposition chez l’homme, on voit à la fois que l’attache de ce muscle à la jambe se fait très près du genou, que sa partie contractile est courte et que son tendon est assez long. Qu’on examine le môme muscle sur un singe, on trouve son attache beaucoup plus éloignée du genou, et comme conséquence des mouvements plus étendus que celte attache exécute, on y voit la fibre musculaire gagner de la longueur aux dépens de celle du tendon qui se trouve réduit à une brièveté extrême.

« Cette variabilité du point d’attache est. encore très sensible sur le muscle demi-tendineux, qui emprunte son nom à la disposition qu’il présente chez l’homme, où la moitié environ de la longueur de ce muscle est occupée par le tendon. Chez l'homme, en effet, l’attache inférieure du demi-tendineux est très voisine de l’articulation du genou, mais chez les Singes, où il s’attache plus bas, le muscle a

1 C’est pour cette raison que le couturier, le droit antérieur de l’abdomen, le sternocléido-mastoïdien qui impriment de si grands déplacements à leurs attaches osseuses sont entièrement charnus et très longs. 11 ne faudrait pas confondre toutefois avec les muscles longs les muscles penniformes qui rentrent toujours, quelles que soient leurs dimensions, dans la catégorie des muscles courts.

presque entièrement perdu son tendon ; il l’a perdu tout à fait chez la plupart des autres Mammifères, chez le coaïta par exemple. »

Partout et toujours éclate une harmonie parfaite entre la forme d’un muscle et les conditions dynamiques de son travail. Partout et toujours se révèle l’adaptation d’un muscle à sa fonction par l’influence de cette fonction même. La loi qui semble, dans la série animale, présider à l’évolution musculaire de l’avant-bras consiste à diviser, à dissocier des masses primitivementunies pour arriver à en former de secondaires. Si on envisage une de ces masses se dédoublant en deux corps distincts, si on voit ensuite l’un de ces corps se modifier dans sa forme et dans ses insertions, acquérir en un mot une indépendance complète, il est certain que des mouvements plus déliés, plus variés, pourront être effectués par le Mammifère chez lequel une pareille transformation se sera opérée. Il sera mieux armé dans la lutte pour la vie et dès lors ce qui n’est aujourd’hui qu’une anomalie pourra peut-être à la longue devenir un organe fixe. Un fait digne d’intérêt sous ce rapport est la différenciation, devenue entière, chez la généralité des hommes, du long fléchisseur du pouce, d’avec le fléchisseur commun profond des doigts. — On voit s'effectuer un travail analogue du côté des extenseurs des doigts1.

Ce travail de morcellement tant de la masse des fléchisseurs que de la masse des extenseurs des doigts est l’inverse de celui qu’on remarque dans le membre inférieur humain. Là, toutes les masses charnues sont compactes, solides de structure; la subdivision du travail musculaire n’est pas aussi nécessaire ; tout y est dirigé vers un but unique, le soutien du poids du corps et la marche. Aussi assistons-nous à l’absorption des muscles l'un par l’autre. C’est le cas pour l’extenseur propre du gros orteil fusionné avec un abducteur qui apparaît encore parfois à l’état isolé ; c’est encore le cas pour le groupe péronier, il s’est condensé en s’emparant d’un quatrième péronier qui se dévoile encore assez fréquemment à nos yeux. 11 en est de même pour le court extenseur propre du gros orteil qui se joint à la masse générale du pédieux.

Le pyramidal de l’abdomen dont la largeur dépasse celle du grand droit chez les Marsupiaux elles Monotrèmes où il comprime les glandes mammaires incluses dans la poche où ces animaux logent leurs petits, le peaucicr qui chez les Oiseaux et presque tous les Mammifères double toute l’enveloppe tégumentaire à laquelle il imprime,

‘ Certains pianistes, pour donner plus de liberté au 4' doigt, se font couper la bride fibreuse qui réunit le tendon extenseur de ce doigt à celui du tendon extenseur du médius.

en sc contractant, des mouvements qui débarrassent les plumes et les poils des corps étrangers, sont rudimentaires et tendent à disparaître, chez les Anthropoïdes et chez l’homme.

D’autres faits affirment encore celte adaptation des muscles aux fonctions qu'ils doivent remplir. M. Marcy les a étudiés dans le chapitre intitulé de la Variabilité du système musculaire de son beau livre sur la Machine animale. On me saura certainement gré de reproduire in extenso ce chapitre auquel j’ai fait déjà de larges emprunts.

« Nous avons dit, écrit M. le professeur Marey ‘, comment le système osseux subit les influences extérieures et surtout celle des muscles qui impriment à chaque os la forme que nous lui voyons. La grande variété des formes du squelette chez les différentes espèces animales se rattache donc à la diversité de leurs systèmes musculaires. Aussi, toutes les fois que chez des animaux d’espèces différentes, on trouve sur certains os des traits de ressemblance, on peut affirmer que les muscles qui s’attachaient à ces os se ressemblaient aussi. Observe-t-on, au contraire, sur un animal un os d’une forme particulière, on peut être assuré qu'une particularité se retrouvera aussi dans les muscles auxquels cet os fournit des attaches.

« Mais si l'os et le muscle varient simultanément, quelle peut être la cause qui les influence ainsi tous deux? On conçoit que le squelette, en se modifiant, ait un rôle purement passif; qu’il subisse la forme que le muscle lui impose. Mais ce muscle, organe éminemment actif, véritable générateur de la force mécanique par laquelle le squelette est en quelque sorte modelé, qu’cst-ce donc qui lui impose cette forme particulière que l’anatomie nous révèle?

« Nous espérons démontrer que cette puissance, à laquelle la forme du système musculaire est soumise, appartient au système nerveux. La nature des actes que la volonté commande aux muscles modifie ceux-ci, dans leur volume et dans leur forme, de façon à les rendre aptes à exécuter ces actes le mieux possible. Et comme au-dessus de la volonté, règne cette nécessité qui détermine tous les actes de la vie animale, c’est elle, en somme, qui, par les conditions extérieures dans lesquelles chaque être sc trouve placé, influence sa forme et la règle suivant des lois que nous devons chercher à reconnaître.

« Rien, dans la forme organique n’est livré au hasard ; on a trop souvent comparé les variétés spécifiques des êtres aux élégantes fantaisies

'Marey. La Machine animale, 5° édit., p. 98, Paris, 1891.

d’un architecte qui, sur un plan uniforme, invente mille variétés de détails, comme un musicien compose une série de variations sur un thème donné.

« En ce qui nous occupe on peut dire que la variété si grande que revêt l’appareil musculaire, soit dans les différentes parties du corps d’un animal, soit dans les parties homologues d’animaux d’espèces diverses; ces différences de longueur ou de volume des muscles; cette répartition si inégale de la fibre rouge ou contractile et de la fibre blanche et inerte du tendon; tout cela est entièrement soumis aux lois dynamiques de la fonction musculaire.

« L’anatomie normale ne peut nous fournir que des exemples de l’harmonie qui existe entre la forme des organes et leur fonction habituelle. L’expérimentation seule peut nous permettre de voir si, en changeant la fonction, on peut amener dans la forme des organes des modifications qui les remettent en harmonie avec les conditions nouvelles qui leur sont imposées. 11 est facile d’instituer des expériences dans ce but. Du moment où l’on sait bien dans quel sens la modification organique doit se produire pour amener l’adaptation de l’organe à la fonction, les changements qu’on observera chez les animaux placés dans des conditions factices de fonctionnement musculaire prendront une signification nette. Mais en attendant la réalisation de ce vaste plan d’expériences, il en est qu’on peut utiliser dès aujourd’hui. Des expériences toutes faites nous sont fournies par l’anatomie pathologique.

« La médecine et la chirurgie sont pleines de renseignements sur cet intéressant sujet. Elles nous montrent, par exemple, que c’est le mouvement même qui entretient l’existence du muscle. Un repos prolongé de cet organe entraîne d’abord la diminution de son volume et bientôt 1 altération des éléments qui le constituent. Des corpuscules graisseux se substituent à la libre striée qui forme l’élément normal ; enfin, ces corpuscules, devenant de plus en plus abondants, envahissent la subtance musculaire tout entière.

« La phase d altération ou de dégénérescence graisseuse, est suivie d une résorption de la substance du muscle qui disparaît entièrement au bout d’un certain temps.

« Ainsi, non seulement le volume de l’organe croît et décroît suivant que les besoins de sa fonction habituelle exigent une force plus ou moins grande, mais il disparaît entièrement quand sa fonction est entièrement supprimée. On observe cet effet dans les paralysies où toute action nerveuse est éteinte ; dans certains cas de luxations qui rappro-

client les deux insertions d’un muscle de façon à rendre son action inutile ; parfois enfin, dans des fractures ou des ankylosés qui immobilisent, par une soudure intempestive, les deux extrémités d'un muscle et s’opposent à tout raccourcissement de ses fibres.

« Mais qu’arrive-t-il si le muscle, au lieu de perdre entièrement sa fonction, n éprouve qu un changement dans l’étendue des mouvements qu il peut exécuter ? A la suite de certaines ankylosés ou de certaines luxations, on voit les articulations perdre plus ou moins de leurs mouvements ; les muscles qui commandent la flexion et l’extension n ont donc plus besoin, en pareille circonstance, que d’une partie de l’étendue ordinaire de leur raccourcissement.

« Si la théorie précédemment énoncée est exacte, ces muscles devront perdre de leur longueur. Pour vérifier ce fait, nous devrons faire encore une courte excursion dans le domaine de l’anatomie pathologique.

« Une ardente polémique s’est élevée, il y a une vingtaine d’années, relativement à la transformation que subissent les muscles chez les sujets atteints de cette difformité que tout le monde connaît et qu’on nomme le pied bot. Tantôt le pied est luxé sur la jambe, de sorte que sa face dorsale repose sur le sol, tantôt le pied est si fortement étendu que le malade marche continuellement sur sa pointe. Dans tous ces cas, les différents muscles de la jambe n’ont plus qu’un rôle très borné ; ils subissent alors tantôt la transformation graisseuse, tantôt la transformation fibreuse. Parmi ces muscles ceux qui n’ont plus d’action subissent la dégénérescence graisseuse, puis disparaissent; tandis que ceux dont l’action est partiellement conservée présentent seulement un changement dans le rapport de la fibre rouge au tendon. Chez ces derniers, la substance contractile diminue de longueur, et le tendon la remplace, prenant souvent ainsi un développement considérable. En signalant celte dégénérescence fibreuse des muscles, J. Guérin croyait voir en elle la preuve d’une rétraction musculaire primitive qui aurait ultérieurement produit la luxation du pied. L’éminent chirurgien pensait en outre que l’altération fibreuse était la lésion unique dans le pied bot. Scarpa soutenait, au contraire, que, dans la plupart des cas, la luxation du pied est un phénomène primitif.

« Quant à la nature des altérations musculaires, tous les chirurgiens, aujourd’hui, s’accordent pour admettre qu’elle peut avoir deux formes différentes, et que tantôt le muscle subit la dégénérescence graisseuse, tantôt il se transforme en tissu fibreux. C’est surtout aux beaux tra-

vaux de Cruveilhicr qu’on doit la connaissance des conditions dans lesquelles se produit chacune de ces deux altérations de la substance musculaire.

« Un exemple fera bien comprendre comment se comportent les muscles, suivant que leur fonction est supprimée ou simplement limitée dans son étendue.

« Les muscles du mollet ou gastroenémiens sont au nombre de deux ; les attaches et leurs fonctions sont assez différentes. Tous deux s’insèrent en bas, sur le calcanéum, par le tendon d’Achille, et sont, par conséquent, extenseurs du pied sur la jambe. Mais leurs insertions supérieures sont différentes : le soléaire , s’insérant exclusivement aux os de la jambe, n’a d’autre rôle que celui d’extenseur du pied, comme nous venons de le dire. Les jumeaux , au contraire, s insérant au femui au-dessus des condyles de cet os, ont une seconde fonction ; celle de fléchir la jambe sur la cuisse.

« Supposons qu’une ankylosé du pied se produise ; elle supprime entièrement la fonction du soléaire qui passe par la transformation graisseuse et disparaît. Les jumeaux se trouvent dans une condition différente : si leur action sur le pied a disparu, il leur reste encore la fonction de fléchisseurs de la jambe sur la cuisse ; ces muscles n’ont donc éprouvé qu’une réduction dans l’amplitude du mouvement qu’ils effectuent. Or, dans ces conditions, les jumeaux perdent seulement une partie de la longueur de leurs fibres : ils subissent ce que les chirurgiens appellent la transformation fibreuse partielle, modification qui n’est, à notre point de vue, que le changement des rapports de la fibre rouge au tendon.

« Ceux qui sont habitués à considérer la pathologie comme une infraction complète aux lois physiologiques s’étonneront peut-être de nous voir chercher dans ces cas de luxaLions et d'ankyloses les preuves d’une loi qui règle normalement la forme du système musculaire. 11 serait facile de montrer que ces scrupules sont mal fondés, mais il vaut mieux invoquer encore d’autres exemples qui soient entièrement à l’abri du reproche qu’on adresse si souvent aux applications de la médecine à la physiologie.

« C’est encore à J. Guérin que nous empruntons les faits dont nous allons parler.

« Lorsqu’on examine le système musculaire aux différentes époques de la vie, on lui trouve des aspects différents. 11 semble que les muscles aient des âges bien distincts et que, formés d’abord de substance

contractile, ils perdent peu à peu, en vieillissant, leurs fibres rouges que viennent remplacer les fibres blanches cl nacrées du tendon.

« Ainsi, le diaphragme d’un enfant est en grande partie musculeux, tandis que chez le vieillard, le centre aponévrotique, véritable tendon du diaphragme, s’étend aux dépens de la fibre contractile. La substitution du tendon à la fibre musculaire est plus nette encore pour les muscles de la jambe ; dans l’enfance, ils sont relativement beaucoup plus riches en substance contractile que dans l’àge adulte. Chez le vieillard enfin, le tendon semble envahir le muscle, de sorte que ce qui reste du mollet se trouve très haut placé et très réduit en longueur. Les muscles des gouttières lombaires et dorsales présentent le même caractère; c’est dans la vieillesse qu’ils sont le plus pauvres en fibres rouges, mais le plus riches en tendons.

« Or qu’advient-il de la fonction musculaire aux différents âges delà vie? Chacun sait que, sauf les cas bien rares, où l’homme s’entretient dans l’habitude de la gymnastique, la fonction musculaire devient de plus en plus bornée, du moins relativement à l’étendue des mouvements. Les articulations des membres et celles de la colonne vertébrale subissent normalement une sorte d’ankylose incomplète qui va toujours en limitant de plus en plus la flexibilité du tronc.

« Voyez un jeune enfant s’ébattre en liberté : un de ses mouvements ordinaires est de jouer avec son pied; le prendre dans ses mains et le porter à sa bouche lui paraît très naturel et on ne peut plus facile. Chez l’adulte, la force musculaire atteint son maximum, mais les mouvements ne sont plus aussi étendus que dans l’enfance; 1 homme n’a plus, comme on dit, la même flexibilité dans les membres. Le vieillard ne peut, ni se courber entièrement, ni se redresser tout à fait, sa colonne vertébrale a perdu de sa souplesse; ses jambes ne font que de petits pas; pour lui, s’accroupir est extrêmement difficile, et si 1 on essaye d’imprimer à son pied, par exemple, des mouvements de flexion et d’extension, on voit qu’ils sont devenus très limités.

« La fonction des muscles change donc avec les âges de la vie et, se restreignant sans cesse, utilise une longueur toujours moindre de la fibre contractile. C’est ainsi que s’explique naturellement la modification musculaire dont nous avons parlé. Cette modification qui consiste dans l’accroissement de l’élément tendineux aux dépens de la fibre rouge, on l’empêche de se produire en entretenant au moyen d'un exercice convenable, l’étendue des mouvements musculaires. a Revenons maintenant à l’anatomie comparée. Lorsqu elle nous

montre une parfaite harmonie entre la forme des muscles dans les différentes espèces animales et les caractères de la fonction musculaire chez ces mêmes espèces, la conclusion la plus naturelle ne semblet-elle pas être que l’organe a subi l'influence de la fonction1 ?

« Si le cheval de course est modifié dans sa forme par l’effet de cet exercice spécial qu’on nomme 1 GïitvcitTiCYYiGixt , n est-ce pas la pi eut e évidente de l’influence de la fonction sur les caractères anatomiques de l’organisme? Et si une espèce, modifiée ainsi artificiellement, retourne au type primitif lorsqu’on la replace dans les conditions où on l’avait prise, n’est-ce pas la contre-épreuve de la théorie qui assigne à la fonction le rôle de modificateur de l’organe?

« Ces mêmes faits sont pourtant interprétés de façon toute contraire par les partisans de la fixité de 1 espèce : ceux-ci, dans le retour au type primitif, quand les influences modificatrices ont cessé, prétendent trouver un argument victorieux pour leur cause.

« Que faut-il conclure en présence de telles contradictions ? C est que les partisans du transformisme ne sont pas au bout de leur tache et qu’ils ont besoin d’ajouter encore des preuves nouvelles à celles qu’ils ont déjà données. C’est à l’expérimentation qu’appartient le rôle principal en pareil cas. La théorie toutefois n’est pas sans importance ; c’est elle en effet qui. en faisant prévoir dans quel sens certain mode de fonctionnement doit modifier tel muscle, donne presque toute sa valeur à la modification que l’on constatera ensuite. Bien plus, sans la théorie, l’expérimentateur ne saurait, le plus souvent, reconnaître la modification qui a pu survenir. On ne trouve guère en anatomie que ce que l’on cherche, surtout quand il s’agit de variations légères comme celles qu’on peut espérer produire dans l’organisme d’un animal.

* Driesch, Ilerbst, Godlewski, O. Ilertwig ont .môme montré que les tropisme et tactisme jouaient un rôle décisif dans la différenciation anatomique. Et, d’autre part, Roux a prouvé que l’Excitation fonctionnelle et la Lutte des parties organiques jouent un rôle considérable dans la Différenciation ontogénique et que les caractères histologiques n’ont besoin d’être déterminés que d’une manière vague et en quelque sorte générique, les conditions ambiantes suffisant à préciser l’espèce. Les pseudarthroses sont tout à fait démonstratives à cet égard. Il suffit qu’elles soient déterminées par leur constitution interne en tant qu’éléments de la substance conjonctive pour être capables de se différencier, selon les conditions auxquelles elles sont soumises, en fibres ligamenteuses ou aponévrotiques, en cellules cartilagineuses ou en tissu lamineux ou adipeux. A cet exemple on peut en ajouter un autre très remarquable qu’Eimer a fait connaître. Les Mouches, après l’hivernage, avant d’avoir volé, ont les muscles des ailes presque lisses. L’usage fait apparaître la striation. De là à admettre que l’usage a créé le muscle strié au moyen du muscle lisse il n’y a qu’un pas. (Yoy. Iîimer, Die Entstehung der Arien auf grund, von vererben erworbener Eigenschaften nacli den Gesetzen organischen Waclisens. Ein Beitrag zur einheitlichen Aufassung der Lebewelt. I. Theil. — 8", VI-461 S. 6, Abb. im. Text. lena. 1888.)

« Les expériences à faire seront longues et pénibles; leur plan, toutefois, est facile à tracer.

« Si 1 homme, pliant à ses besoins les espèces domestiques, a déjà réussi a modifier, dans certaines limites, l’organisation de ces animaux, il a produit ces modifications fortuitement pour ainsi dire. N ayant en vue, par exemple, que d’obtenir des chevaux de trait ou des chevaux de course, il n a pas eu besoin de placer l’espèce chevaline dans des conditions tout à fait artificielles. C’est là pourtant ce qu’il faudrait faire, si l’on avait pour but d’élucider le problème scientifique dont nous parlons et de pousser à la limite du possible les changements dans les conditions du travail mécanique des animaux.

« L homme autilisc les aptitudes des différents animaux, plutôt qu’il n’a cherché à leur en donner de nouvelles. Il faudrait violenter davantage les habitudes des animaux et les contraindre graduellement à des actes auxquels leur organisation se prête difficilement. Que pour aller chercher sa nourriture, une espèce mal organisée pour sauter, soit forcée d’accomplir des sauts de hauteurs graduées, tout porte à croire qu'elle acquerra à la longue quelque aptitude au saut. Si la progéniture de ces animaux retient quelque chose de ses ancêtres, peut-être pourrat-on, chez elle, développer encore davantage la faculté de sauter. Graduant ainsi l’effort imposé à celte espèce, non plus dans un but utilitaire qu’on n’a pas intérêt à dépasser, mais en exigeant indéfiniment plus de force ou plus d’étendue dans le mouvement des muscles, on peut espérer que la variation anatomique croîtra indéfiniment et qu’on pourra obtenir quelque chose d’analogue à ce qu’on appelle aujourd’hui le passage d’une espèce à une autre,

« Ce que nous disons delà fonction musculaire est applicable à toutes les autres, en modifiant d’une manière graduelle les conditions d’alimentation des animaux, celle de lumière ou d’obscurité, de température ou de pression atmosphérique dans lesquelles ils devront vivre, on devra imprimer à leur organisme des modifications analogues à celles que les zootechnistes ont déjà constatées sous l’influence des climats, des milieux et des altitudes variées où une même espèce animale se trouve placée naturellement. Ces changements, amenés par transitions ménagées et dirigées toujours dans le même sens, auraient chance de produire dans l’organisation animale des transformations considérables, si une volonté persévérante en accumulait indéfiniment les effets, comme l’ont fait les éleveurs pour 1 emploi de la sélection.

« Nous n’irons pas plus loin dans le champ des hypothèses, et

nous appelons, en terminant, le zcle des expérimentateurs. 1 lusieuis déjà semblent engagés dans celte entreprise dont ils ont compris l’importance considérable. En ce qui concerne l’espèce humaine, quelle question, en effet, est plus grave que celle-ci : Notre espèce estelle modifiable ? Selon la direction qui lui est imprimée ne peut-elle pas être conduite, soit au perfectionnement, soit à la dégradation? »

Ces expériences que M. Marey réclamait en ces termes dans la première édition de son livre sur la Machine animale il en a fait quelques-unes lui-même plus tard à la station physiologique du parc des Princes, et il en a communiqué, en 1887, dans une note, les résultats à l’Académie des sciences.

Dans cette note, M. Marey après avoir rappelé que « Borelli, il y a deux siècles, a fait voir que l’effort dont un muscle est capable est proportionnel à la section transversale de ses libres rouges, tandis que l’étendue de son mouvement est proportionnelle à leur longueur », a ajouté :

« Qu’aujourd’hui la notion du travail mécanique étant mieux définie, on peut exprimer les relations constatées par Borelli sous une forme précise en disant : Le travail qu’un muscle peut produire est en proportion du poids de sa fibre rouge, tandis que les deux facteurs de ce travail, l’effort et le chemin, sont proportionnels, l’un à la section et l’autre à la longueur des faisceaux contractiles, le tendon n’étant qu’un organe de transmission du travail1.

« Si les nègres semblent avoir peu de mollet, c’est que leurs muscles gastroenémiens sont longs et minces, se prolongeant en bas aux dépens du tendon d’Achille s. Le nègre possède cependant une incontestable aptitude à la marche. Si les muscles gastroenémiens ont une plus petite section que chez le blanc et par conséquent moins de force, ils doivent avoir des mouvements plus étendus et faire dès lors le même travail que des muscles plus gros, mais dont les mouvements sont moindres. S’il en est ainsi, les gastroenémiens des nègres doivent agir sur un bras de levier plus long et leur calcanéum doit être par conséquent plus long que celui du blanc. »

M. Marey a vérifié celle prévision sur les squelettes du musée de la Société d anthropologie et « a trouvé qu’en effet la longueur moyenne du calcanéum du nègre mesurée du centre du mouvement

1 En Allemagne, les recherches du docteur \V. Roux sur la morphologie des muscles 1 ont conduit à formuler les memes conclusions.

* Voy. M. jumeaux de la jambe.

articulaire a 1 attache du tendon est à cette longueur chez le blanc comme 7 est à 5 ».

Il en résulte que le pied du nègre est en général plus long cl paraît moins cambré que celui du blanc; mais déjà M. Marey avait montré dans des travaux antérieurs « qu’un grand pied est favorable à la rapidité de la marche en ce qu’il allonge le pas et doit être ainsi en relation avec des mouvements plus étendus et conséquemment avec des gastrocnémiens plus longs, quoique peut-être plus minces, le pied faisant une plus grande part du travail total ».

Toutes ces variations seraient donc bien corrélatives, s’appelant et tendant à se produire les unes les autres. C’est cette loi de corrélation de M. Marey a soumis à la vérification expérimentale.

Disposant, à la station physiologique du parc des Princes, d’un terrain où il peut garder des animaux en liberté sans que leurs mouvements soient entravés par la réclusion, « il a réséqué le calcanéum de plusieurs chevreaux et de plusieurs lapins de manière à réduire à environ de moitié le bras de levier du muscle postérieur de la jambe.

« L’un de ces lapins , chez lequel l’opération a été suivie d’une guérison rapide 1 grâce à la méthode antiseptique rigoureusement employée, a été sacrifié un an plus tard en même temps qu’un autre lapin normal. Or tandis que chez le lapin normal les faisceaux rouges et le tendon du muscle postérieur de la jambe avaient à peu près la même longueur, chez le lapin dont le calcanéum avait été réséqué, les faisceaux rouges n’avaient déjà plus guère que la moitié de la longueur du tendon. »

Les mesures prises par M. Marey lui onl donné les chiffres suivants :