CenlralbL f. Bakter
chard); d'autres observateurs ont signalé Texistence de coccîdies dans le poumon ou dans le foie.
Coccidium cuniculiy si commun dans Tépithélium des voies biliaires du lapin, a été rencontré quelquefois chez Thomme.
Coccidium hominis se développe dans Tépithélium de Tinteslin du lapin et quelquefois de Thomme. D'après PfeilTer, cette coccidie serait la même que la précédente.
Eimer a observé deux fois, sur le cadavre humain, la coccidiose intestinale; d'autres observateurs ont vu chez le vivant des coccidies dans les excréments, mais les parasites pouvaient venir, dans ces derniers cas, des voies biliaires *.
On a rencontré quelquefois des sarcosporidies chez Thomme.
On voit qu'en somme on ne connaît pas, chez l'homme, de maladie générale due à des parasites analogues à ceux du paludisme; il n'en est pas de même chez les animaux.
II. Parasites voisins de l'hématozoaire du paludisme chez ijes ANIMAUX. — On a trouvé, dans le sang d'un grand nombre d'animaux, des protozoaires dont quelques-uns se rapprochent beaucoup du parasite du paludisme.
L'hématozoaire des oiseaux, découvert par Danilewsky, est si voisin de celui du paludisme que la question d'identité des deux parasites a été posée.
La fièvre du Texas et les maladies connues sous les noms de Surra et de Nagana sont des exemples «le maladies générales, endémiques, comparables au paludisme, et produites par des protozoaires qui se développent dans le sang.
Hématozoaires endoglobulaires de la grenouille '. — En 1880, Gaule, qui examinait du sang de grenouille défibriné et porté à la température de 30 à 32** C, dans une solution de chlorure de sodium à 0,6 pour 100, aperçut dans quelques hématies, à côté du
{. R. Blanchard, Art. Parasites animaux du Traité de pathol. gén. de Ga. Bodchard, t. 11, p. 678.
2. J. Gaule, Arch. f. Physiol., 1880, p. 57 et 375, et même Rec, 1881, p. 297. - Wallerstelx, Ueber Drepanidium ranarum. Inaug. Diss. Bonn., 1880. — E. Ray Lankester, On Drepanidium ranarum, the ccli-parasite of the frog*s hlood and spleen (Gaule*^ Wùrmchen), Quarterly joum, of micr, science, 1882, XXU, p. 53. — Danilewsky, Arch. slaves de biologie, 1886-1887. — Chalaciinikow, Recherches sur les parasites du sang, Kharkov, 1888. — Walther Kruse, Ueber Blutparasiten, Arch. de Virchow, 1890, t. GXX, p. 541, et t. CXXl, p. 359. — Gabritchewsky, Contrib. à rétude de la parasitologie du sang, Ann. de Pinst, Pasteui\ 1890, p. 440. —A. Labbé, Parasites endoglobulaires du sang des vertébrés, Arch, de zoologie expërim., 1894.
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noyau, des corpuscules allongés, effilés aux extrémités; il constata que ces éléments, qu'il désigna sous le nom de cytozoaires, pouvaient sortir de Thématie et se mouvoir en liberté pendant quelque temps dans le sang.
Gaule pensa qu'il ne s'agissait pas de parasites, mais de particules de la substance du noyau qui se séparaient et devenaient mobiles, il désigna ces productions sous le nom de Blulwurînchen.
En 1882, Ray Lankester public de nouvelles recherches sur ce sujet; il reconnaît qu'il s'agit de parasites qu'il classe parmi les grégarines et auxquels il donne le nom de Drepanidium ranarum,
Wallerstein, Kruse, Danilewsky, Chalachnikow, A. Labbé ont étudié ces parasites qu'on s'accorde à classer parmi les sporozoaires.
Cet hématozoaire de la grenouille présente une phase endoglobulaire et une deuxième phase pendant laquelle le parasite, arrivé à son état de développement complet, se trouve en liberté dans le plasma.
a. Parasites endoglobulaires. — On aperçoit dans les hématies malades des espèces de vacuoles, de forme et de dimensions variables, renfermant des grains brillants ; les hématies conservent d'ailleurs leur aspect normal.
Le bleu de méthylène colore les éléments endoglobulaires, en même temps que les noyaux des hématies, ce qui indique qu'il ne s'agit pas de vacuoles, mais de corpuscules protoplasmiques.
Les plus petits de ces éléments mesurent de 3 à 4 [x; ils s'accroissent peu à peu et atteignent 10 [jl de long.
Le parasite a alors la forme d'un corps cylindrique dont le grand axe est souvent parallèle au grand axe de l'hématie ; il est effilé aux extrémités ; à la partie moyenne on distingue un noyau elliptique avec un nucléole.
Les parasites sont toujours en dehors des noyaux des hématies ; on les rencontre aussi dans les leucocytes, dans les cellules de la Jate et du foie.
L'hématozoaire arrivé à son développement complet est animé Ae mouvements qui, d'abord lents et difficiles à constater, vont en s'accentuantjusqu'à ce qu'une déchirure de l'hématie donne issue au parasite.
L'hématie qui renfermait le parasite pâlit, se plisse, se déforme et se fragmente; le vermicule entraîne souvent avec lui des débris dé l'hématie.
b. Parasites libres. — Ces éléments, qui se rencontrent dans le sang de la grenouille, en même temps que les formes endoglobulaires, mesurent de 8 à 10 [jl de long; ils sont cylindriques vers la partie moyenne, fusiformes, Tune des extrémités étant notablement plus effilée que l'autre.
Le parasite est en général incurvé.
Vers la partie moyenne on trouve un noyau rond ou elliptique.
A cet état le parasite présente des mouvements de progression et des mouvements sur place, pendant lesquels il s'incurve lentement, puis se redresse brusquement.
D'après Grassi et Calandruccio il faudrait distinguer les trois espèces suivantes :
1® Drepanidium ranarum ou petit Drepanidium ; 2* Drepanidium magnum \ 3° Lavei^ania ranarum.
Dans certaines localités de la Sicile on ne trouverait que les grands Drepanidium.
Labbé a décrit cinq espèces auxquelles il a proposé de donner les noms de Drepanidium jmncepSy Drepanidium monilis, Danilewskya Krusei, Dactylosoma splendens et Cytamœba bacierifera.
Les Drepanidium ont, d'après cet observateur, une forme grégarinienne bien définie, une taille ne dépassant pas les trois quarts de la longueur d'une hématie, une phase première d'évolution endoglobulaire suivie d'une phase libre dans le sérum du sang.
La sporulation, toujours endoglobulaire, se fait par des cytocystes de deux sortes, les uns à macrosporozoïtes, les autres à microsporozoïtes.
Dr. princeps de Labbé correspond à Dr. ranarum de Lankester et de Gaule. Labbé dit avoir observé une conjugaison chez ces parasites. Les individus qui se soudent donnent naissance à un individu unique qui ne diffère des autres que par une longueur plus grande.
Lorsqu'un drepanidium adulte se trouve dans les conditions voulues pour se reproduire, il rentre dans un globule ou dans un leucocyte, s'arrondit en rejoignant ses extrémités et forme un cytocyste à l'intérieur duquel s'organisent les sporozoïtes.
Dr. monilis montre, quand il se déplace dans le sérum, des ondulations (parties alternativement renflées et rétrécies) qui n'existent pas dans Dr. princeps ; de plus il a un noyau vésiculeux qui ne se trouve pas dans Dr. princeps.
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Danilewskt/a Krusei de Labbé correspond à Drepanidium magnum de Grassi et Dactylosoma splendens à Laverania ranarum *.
Dactylosoma splendens est un parasite endoglobulaire de Rana escuknla ; il présente des formes allongées en doigt de gant et des formes amœboïdes à pseudopodes courts. Le protoplasma d'aspect hyalin montre, après coloration, une structure aréolaire; il existe ua noyau vésiculaire et des granules très réfringents.
La sporulation donne 5 à 12 sporozoïtes groupés en rosace ou en éventail autour d'un reliquat.
Cylarnœba bacterifera est une hémamibe qui a été bien étudiée par Metchnikofï et Gabritchewsky; d'après ces observateurs il s'agit d'une forme larvaire des Drepanidium. Chose curieuse, cette hémamibe est le plus souvent infectée de bactéries; les formes jeunes ne contiennent qu'une seule bactérie, dans les stades ultérieurs la bactérie se divise en un certain nombre de bactéries plus petites (Gabritchewsky).
Il est bien probable que plusieurs des espèces admises par Grassi et Calandruccio et par Labbé ne sont que des aspects différents du môme parasite.
Les saisons exercent une grande influence sur la fréquence des sporozoaires du sang de la grenouille et sur leurs formes ; c'est en été et en automne qu'on trouve le plus grand nombre d'animaux infectés.
On ne sait pas comment s'infectent les grenouilles.
Hématozoaire endoglobulaire des lézards. — En examinant le sang des lézards (Lacerta viridisy Lacerta agilis) pris à Kharkov et aux environs, Danilewsky et Chalachnikow ont constaté fréquemment qu'un grand nombre de corpuscules sanguins rouges étaient envahis par des éléments parasitaires.
Ces hématozoaires sont presque toujours inclus dans les hématies; on peut cependant en rencontrer qui sont libres et qui se meuvent lentement dans le plasma au milieu des hématies '.
Ce parasite du sang du lézard se présente le plus souvent sous l'aspect d'un vermicule de 10 à 15 [x de long, dont les extrémités sont plus ou moins effilées ; chaque parasite contient un noyau.
1. Ces changements de noms sont bien regrettables, ils jettent beaucoup de confusion dans Fétude de ces questions.
2. Danilewsky, Matériaux pour servir à la parasitologie du sang. Arch, slaves de biologie^ 15 mars 1886. — Chalachnieow, op, cit.
Les hématies envahies sont augmentées de volume et se décolorent.
L'hématozoaire endoglobulaire est animé parfois d*un mouvement rudimentaire consistant en une flexion dans le sens de la courbure, suivie d'un redressement; l'élévation de la température (30 à 38** C.) augmente l'intensité de ce mouvement, le froid aune action inverse.
Les parasites libres ont l'aspect de vermicules doués de mouvements variés pendant lesquels on distingue des étranglements peu marqués.
On observe aussi, dans le sang des lézards, de petits éléments protoplasmiquesqui ont à peine le quart du volume d'un leucocyte et qui représentent probablement la première phase de développement de ces hématozoaires.
La fréquence des hématozoaires varie beaucoup suivant la provenance des animaux : sur cinq lézards pris dans un jardin à Kharkov, en août et septembre, il y en avait au moins un dont le sang contenait ces parasites; chez les lézards pris à 15 km. delà ville, les hématozoaires étaient beaucoup plus rares.
Les hématozoaires du lézard s'introduisent probablement par les voies digestives, mais rien n'est démontré à cet égard.
Hématozoaire endoglobulaire de la tortue *. — Le sang de la tortue de marais (Emys luiaria) renferme fréquemment des parasites libres ou inclus dans les hématies.
Les parasites endoglobulaires se présentent d'abord sous l'aspect de taches oblongues, plus rarement arrondies, incolores, ce qui permet de les distinguer facilement dans les hématies; le parasite situé à côté du noyau renferme quelques granulations brillantes mais pas de pigment (a, //, c, rf, e, %. 23).
A un degré plus avancé de son développement, l'hématozoaire se montre sous l'aspect d'un vermicule transparent, incolore, imraobile (/■,</).
Ce vermicule grandit, il prend une teinte grisâtre et un noyau apparaît vers la partie moyenne; l'une des extrémités se recourbe, si bien que lo parasite replié sur lui-même peut acquérir une longueur double du grand diamètre de l'hématie qui le renferme.
1. \V.-IÏ. BiRr.iiMORB, A parasiti in Ihe red blood rorpuscle of a turUe, Mierosc. Ann. Arbor, Michiffan, 1883, lll, p. 62. — Danilewsky, Arch. slaves de bioL, 1886-1881, et Rech. sur les hématoz. des tortues. Kharkov, 1889. — CuAUiaiNiKOw, op. ci'.» Kharkov, 1888.
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Arrivé à son état de développement complet le parasite devient mobile et s'échappe de l'hématie qu'il traîne encore pendant quelque temps à sa suite (A, i, fig. 23).
Le vermicule devenu libre se meut par larges ondulations circulaires hélicoïdes ; plus tard on voit apparaître des étranglements transversaux qui se déplacent pendant les mouvements de progression {k) et qui peuvent être assimilés à des contractions *.
Danilewsky a trouvé, dans la moelle osseuse des tortues, des qftocystes grégariniques (/, m). Dans l'intérieur de globules rouges,
Ih ml
Fig. 23. — Hématozoaire dp la tortue (d'après Danilewsky). — a, 6, c, d, «, hématies renfermant un ou deux hématozoaires de petit volume do forme sphérique ou cylindrique. — /", 9, les parasites endoglobulaires en s'accroissant se replient sur eux-mêmes. — A, t, parasites devenus libres, avec des débris des hématies. — j, Ar, parasites libres. — /, m, segmentation d'un hématozoaire. — n, o, sporozoïtes résultant de la segmentation.
pâles et distendus, on distingue des corps ovalaires à surface mamelonnée, mûriformes, qui se segmentent bientôt plus complètement et qui donnent naissance à des sporozoïtes (n, o).
Les parasites sont nombreux dans les reins, principalement dans les glomérules de Malpighi; on trouve en outre dans les reins des tortues atteintes d'hémosporidiose une myxosporidie.
Les spores de cette myxosporidie, qui existent souvent en très
1. Les mouvements du vermicule devenu libre sont variés et parfois assez vifs; on observe, en dehors des mouvements de flexion et de redressement, un mouvement de progression, de glissement. Les étranglements décrits par Danilewsky sont souvent peu marqués; l'élément représenté en k (Ilg. 23) est un peu schématique. Les vermicules libres et mobiles sont rares.
Lavkrak, Paludisme. 29
grand nombre dans le produit du raclage des reins, ont les caractères suivants : éléments fusiformes, effilés à leurs extrémités, en forme de navette, mesurant en moyenne 10 pde long. Ces spores sont isolées ou accolées deux par deux ; dans le premier cas elles sont symétriques par rapport au grand axe, dans le deuxième chaque élément présente une face plane par laquelle se fait Taccolement des spores et une face convexe libre. Aux extrémités de chaque élément on distingue des corpuscules pyriformes très réfringents qui ont l'aspect des capsules polaires du Myxidium Lieberkuhni.
Par Téosine et le bleu de méthylène l'enveloppe des spores se colore en rose ; les capsules polaires se colorent en bleu et l'espace intermédiaire prend une teinte violacée, plus foncée au voisinage des capsules polaires qu'à la partie moyenne.
Par la thionine les capsules polaires se colorent en violet foncé ou en rouge, après action de l'alcool absolu, la partie moyenne se colore en violet pâle.
En traitant par l'acide azotique j'ai réussi à faire sortir, à chacune des extrémités des spores, de longs filaments identiques à ceux que M. le professeur Balbiani a découverts dans les spores des myxosporidies ; après la sortie des filaments, les capsules polaires se rétractent et deviennent moins réfringentes.
Sur les coupes histologiques des reins on constate que les spores sont tantôt isolées dans l'intérieur des tubuli, tantôt agglomérées et incluses dans des masses protoplasmiques granuleuses, de forme irrégulière, allongées dans le sens de l'axe des tubuli, qui sont évidemment les myxosporidies dans lesquelles se forment les spores.
Dans les cas où les myxosporidies existent en grand nombre dans les reins, on trouve des traces de néphrite.
L'élimination des spores se fait avec l'urine, on trouve facilement des spores dans le cloaque des tortues infectées.
Ce parasite, auquel j'ai donné le nom de Myxidium Danilewskyi \ a-t-il des relations avec les hémosporidies?
Danilewsky, qui a vu, dans les reins des tortues infectées d'hémosporidies, les spores de ce Myxidium, pense qu'il s'agit de spores de grégarines qui s'introduisent par les voies urinaires et dont la relation avec les hématozoaires est très douteuse {op. cit., p. 38).
1. A. Lavbran. Sur une myxosporidie des reins de la tortue. Soc. de biologie,, n juillet 1897.
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Il est probable, en effet, qu'il n'existe pas de relation entre les m)T[osporidies des reins de la tortue et les hémosporidies, je dois signaler cependant ce fait que jusqu'ici j'ai toujours trouvé les myxosporidies associées aux hémosporidies.
Hématozoaires endoglobulaires des ophidiens *. — M. le docteur Billet a trouvé au Tonkin des hématozoaires endoglobulaires dans le sang de trois espèces de serpents : Python reticulatus (L.), Bungarus faseiatus (Schneider) et Trojndonotus stolatus (L.).
Chez le Python reticulatus, le parasite, plus long que l'hématie, est replié à son intérieur; il présente une extrémité arrondie et une autre effilée, un noyau central et des granulations chromatoïdes disséminées, très distinctes dans les préparations colorées au bleu
Fig. 24. — Hématozoaires endoglobulaires dos ophidiens (d'après A. Billot). — I. Hématio normale do Python reticulatus. — 2. Hématozoaire endoglobulairo du môme. — 3. Lo môme hématozoaire & la phase do cytocyate. — A. Hématie normale de Bungarus faêciatus. — 5. Hématozoaire endoglobulairo du môme. ^ 6. Lo môme hématozoaire présentant la forme d'halteridium (Oculairo n* 2, objectif à immersion homogôno n* 12, Vorick). D'après des préparations colorées à l'éosinc et au bleu de méthylène.
de méthylène. Le globule envahi est augmenté de volume, d'une teinte plus pâle que les globules sains, et son noyau est refoulé à la périphérie par le parasite. Il n'est pas rare d'observer des globules dans lesquels l'hématozoaire se présente sous forme de kystes ovalaires volumineux, granuleux à leur intérieur, qui, d'après Billet, ne sont autres que les cylocystes à sporozoïtes (fig. 24). Cet hématozoaire se rapproche des hémosporidies du sang des tortues. L'hématozoaire du Bungarus faseiatus diffère du précédent. Sa forme endoglobulaire la plus ordinaire est celle d'un corps falciforme accolé, par sa face concave, au noyau de l'hématie, analogue aux corps en croissant du sang palustre. Sa longueur est à peu près celle de la moitié du globule. Ce dernier subit peu d'altérations; il n'augmente pas de volume et le noyau reste central ; il pâlit seulement. Quelques parasites présentent la forme en haltères comme les hématozoaires des oiseaux.
i* À. Billet, Société de biologie, i9 janv. 1895.
Peut-être s'agit-il seulement de phases différentes du développement d'un même parasite.
Au point de vue étiologique il est intéressant de constater que les trois espèces d'ophidiens chez lesquels Billet a trouvé des hématozoaires vivent dans la terre d'alluvions et même, l'une d'elles [Python reticulatus), dans la boue marécageuse des rizières.
Une autre espèce, également très répandue dans le Haut-Tonkin {Trimeresurus gramineus, Shaw), mais essentiellement arboricole, qui se dissimule au milieu du feuillage des bananiers, grâce à un effet de mimétisme, s'est montrée absolument dépourvue d'hématozoaires.
Hématozoaires endoglobulaibes des oiseaux *. — Ces parasites ont été signalés pour la première fois en 1886-1887 par Danilevvsky, qui en a donné une description plus complète en 1888 et 1889.
Danilewsky a trouvé ces parasites dans le sang du geai, de la pie et du hibou.
B. Grassi et Feletti les ont retrouvés, en Sicile, dans le sang de plusieurs espèces d'oiseaux, notamment dans le sang du moineau et du pigeon domestique '. Les oiseaux provenaient de parties de la Sicile où le paludisme est endémique.
En février, et dans la première moitié de mars, les moineaux infectés de parasites étaient, à Catane, dans la proportion de 20 p. 100. Après cette époque, le nombre des oiseaux infectés alla
1. Danilbwsky, Matériaux pour servir à la parasilologie du sang, Arch. slaves de bioL^ 4886-1887. Contrib. à la question de l'identité des parasites pathogênes du sang chez l'homme avec les hématoz. chez les animaux, Centralbl. f. med, Wiss.y 1886-1887. Rech. sur la parasitologie comparée du sang, Kharkov, i888,^Trad. franc., Kharkov, 1889. Développement des parasites malariques dans les leucocytes des oiseaux, Ann. de Vinst. Pasteur, 1890, p. 427, et 1891, p. 758. — CHAL.\ciiifiKow, Rech. sur les parasites du sang chez les animaux à sang froid et à sang chaud, Kharkov, 1888 (en langue russe). — B. Grassi et R. Feletti, Bull, mensuel de VAcad, des se. nat. de Catane, 1890. —A. Laveran, Des hématoz. voisins de ceux du paludisme chez les oiseaux, Soc. de biologie, 5 juillet 1890, 23 mai et 21 nov. 1891. — A. Celli et F. Sas- FELiCE, Sui parassiti del globulo rosso neir uomo e negli animali, Ann, delV IstHulo (Tlgiene spenm, deW VniversUa di Roma, Nuova série, t. I, fasc. 1. — E. di Mattbi, Contrib. allô studio delT infezione malarica sperim., Riforma med,^ 30 mai 1891.— B. Grassi et R. Feletti, Centralbl. f. Bakter,, 1891, t. X, n" 14, 15, 16, et Acad. des se. de Catane, 1892, t. V, 4' série. — A. Labbé. Soc. de biol., 13 juillet et 28 ocl. 1893, et Arch. de zoologie expér., 1894. — Sagharoff, Ann. de Vinst. Pasteur, 1893, p. 801.— Railliet, Traité de zool. méd., 2« édil., Paris, 1893, p. 122. — Da^mlewsey, Sur les parasites du sang des animaux analogues à ceux du sang humain dans le paludisme. Congrès des médecins russes à Saint-Pétersbourg, 1894. — A. Lavbran et R. Bu.v CHARD, Les hématozoaires de l'homme et des animaux, Paris, 1895.
