VII. Tête de C. pipiens Ç. — Fig. VIII. Tête do C. pipiens

les Culicinae, les palpes, aussi longs ou plus longs que la trompe chez le mâle (fig. VIII), sont courts chez la femelle (fig. VII). Chez les Anophèles, les palpes sont à peu près aussi longs que la trompe chez la femelle et chez le mâle (fig. IX et X)8; chez les Aëdeinœ, ils sont très courts chez le mâle et chez la femelle. Les palpes sont formés de plusieurs articles (3 à 5); ils sont tantôt filiformes, tantôt renflés en massue à l'extrémité distale3; ils sont couverts de squamettes ou de poils et souvent annelés de blanc ou de blanc jaunâtre.

En dehors des palpes s'insèrent les antennes, leur aspect est très différent chez les mâles et chez les femelles, ce qui permet de reconnaître facilement le sexe des culicides. Les poils qui garnissent les antennes, courts chez la femelle, sont longs chez le mâle, surtout vers la base, aussi les antennes du mâle ont-elles une

1. V. notamment : N. Léon, Zoolog. Anzeiger, 12 juillet 1004, t. XXVII, n01 23-24,

2. Les naturalistes emploient le signeÇpour indiquer la femelle et le signe $ pour le maie,

3. L'extrémité distale est la plus éloignée du corps; l'extrémité la plus voisine du corps csl dite proximale.

184 ÉTIOLOGIE

forme en panache très caractéristique (antennes plumeuses) (fig. VIII et X). Le nombre des articles des antennes est de 14

Fig. IX. Tôte de A. maculipennis Ç— Fig. X. Tête do A. maculipennis

Thorax. — Il se compose de trois parties : prothorax (vro, fig. VI), mésothorax (mes), métathorax (met); le prothorax et le métathorax sont très petits par rapport au mésothorax. Entre le mésothorax et le métathorax se trouve le scutellum (se).

Sur le thorax s'insèrent les ailes, les balanciers (ha) et les pattes.

Les ailes présentent des nervures dont la disposition générale est la même chez tous les culicides, mais avec des variations légères qui fournissent des caractères importants à la détermination des espèces.

Les nervures longitudinales sont au nombre de 6 (1 à 6, fig. VI); les 2°, 4e et 5e se bifurquent. Les espaces circonscrits par les branches des 2° et 4e nervures portent les noms de petites fourches antérieure (A) et postérieure (B). Des nervures transverses dont la disposition est variable (x, z), réunissent les 2e, 3'', 4l! et 5e nervures.

Le bord antérieur de l'aile est désigné d'ordinaire sous le nom de cosla. Chez les Anophèles, l'accumulation des squamettes brunâtres sur certains points de la costa produit souvent des taches dont le nombre et la disposition fournissent des caractères importants. Des taches de môme nature s'observent souvent aussi sur d'autres points des ailes, le long des nervures. Ces taches se rencontrent chez quelques culicides autres que les Anophèles.

DES CULICIDES

Les pattes sont longues, fines et fragiles. Les pattes de la 1" paire ou paire antérieure sont les plus courtes, celles de la 3° paire sont les plus longues; sur la figure "VI, la patte postérieure est supposée détachée. Chaque patte est composée des pièces suivantes, en partant de l'extrémité proximale : hanche et trochanter (h, tr), pièces très courtes, fémur (fé), tibia (ti), métatarse (ml), tarse composé de 4 pièces (1er, 2e, 3e, 4e Is). La dernière pièce des tarses est garnie d'ongles de forme variable, disposés généralement par paires. Les ongles sont simples (i, fig. VI) ou bien ils présentent une dent (n) ou deux à trois dents; un ongle simple pouvant former la paire avec un ongle denté. Chez les Anophèles mâles, il n'existe souvent qu'un ongle à la première paire de pattes. La notation suivante est commode pour les ongles des culicides, elle évite de longues descriptions. Les ongles sont figurés par les chiffres 0, 1, 2 ou 3 suivant qu'ils sont simples ou qu'ils présentent de 1 à 3 dents.

Les ongles de C. pipiens ç étant simples et disposés par paires

à toutes les pattes, se noteront comme il suit : 0- 0 — 0-0 0-0.

Les ongles d'un Anophèles & n'ayant, à la première pan e de pattes, qu'un ongle tridenté, avec des ongles non dentés aux autres paires, se noteront comme il suit : 3 — 0- 0 — 0-0.

Abdomen. — L'abdomen est allongé et de forme un peu conique (ab, fig. VI); il se compose de 8 anneaux ou segments; le dernier anneau porte l'armature sexuelle externe composée, chez la femelle, de trois petits lobes; chez le mâle, cette armature est formée essentiellement, chez la plupart des culicides, par une paire de grands crochets articulés.

Pour ce qui concerne l'anatomie interne des culicides, je me bornerai à indiquer les détails de structure qui ont de l'intérêt pour 1 étude de l'évolution de H. malavisé dans le corps de ces insectes1

Le tube digestif, presque droit, se compose des parties suivantes : l'œsophage (g, d, fig. XI) qui réunit le pharynx à l'estomac (a) partie élargie du tube digestif, et l'intestin (b) qui aboutit a 1 anus par un rectum conique très court. A l'endroit

Z I l a uT eLl.°Ù COmmence destin, viennent déboucher es tubes de Malpighi qui sont au nombre de cinq (c, c'); ces tubes se terminent en caecum à leur autre extrémité.

malaria CommiUee oftL Royal Seïl Londoa lSoi ","S,,U"0, 'k'"°rls to the

ÉTIOLOGIE

La paroi du tube digestif est constituée par un épithélium cylindrique formant quelques plis et par des fibres musculaires longitudinales et transversales.

Entre la paroi du tube digestif et le squelette externe, se trouve la cavité générale ou cavité cœlomique (k, k', fig. XI).

Chez les femelles des culicides, on trouve, à la partie postérieure de l'abdomen, des réceptacles séminaux très visibles sur les insectes montés dans le baume, attendu que la paroi chitineuse de ces récep-

Fig. XI. — Coupe longitudinale demi-schématique d'un moustique ; g, d, œsophage; a. estomac ; b, intestin; c, c', tubes de Malpighi; k, k', cavité générale ou cœlomiquo; e, glande vénimosalivairo trilobée ; f, conduit excréteur do la glande.

tacles ne devient pas transparente. Le nombre de ces réceptacles varie; chez les Anophèles, il n'existe qu'un réceptacle; les réceptacles, plus petits, sont au nombre de trois chez les Culex et de deux chez les Mansonia '.

Les glandes vénimo-salivaires, composées chacune de trois lobes, sont situées dans la partie antéro-inférieure du thorax, au-dessous de l'œsophage (e, fig. XI) ; le canal déférent de chaque glande (f) traverse le cou et va s'unir au canal déférent de l'autre glande; le canal déférent commun aboutit à la base de la trompe. Chaque fois qu'un culicide pique, il injecte sous la peau, avant de sucer le sang, une goutte du produit de sécrétion de ces glandes; on conçoit que les sporozoïtes qui se trouvent en abondance dans les glandes, chez les Anophèles infectés par //. malavisé, soient facilement inoculés en même temps.

La plus grande partie du thorax est occupée par le système musculaire.

La respiration se fait par des trachées qui se ramifient dans tous les tissus et qui communiquent avec l'extérieur par des orifices appelés stigmates. Quand on examine le tube digestif des culi-

I. Neveo-Lemaire, Ballet, soc. :ool. de France, 10 juin 1 002.

Fig. XII. — 1, Œufs do Culex accolés les uns aux autres ; 2, deux œufs de Culex fortement grossis ; 3, œufs d'Anophèles disposés en étoile ; 4, un œuf à.' Anophèles fortement grossi.

DES CULICIDES 187 cides, on voit toujours, à la surface externe de l'estomac notamment, des trachées ramifiées (fig. V).

Œufs. — Les culicides déposent leurs œufs a la surface des

eaux stagnantes.

Les œufs des Culex sont allongés, de forme ovala.re, 1 une des

extrémités est plus arrondie que l'autre (2, fig. XII) ; chaque femelle pond de 150 à 300 œufs qui resteés les uns aux autres (1, fig. XII) de manière à constituer, à la surface de l'eau, une espèce de nacelle, suivant une comparaison classique.

Au moment de l'éclosion, on voit se dessiner sur l'œuf, un opercule que la larve soulève pour s'échapper dans l'eau.

Les œufs d'Anophèles sont déposés isolément à la surface de l'eau, tantôt en traînées irrégulières, tantôt en

étoiles (3, fig. XII); leur forme est elliptique avec, sur les côtés, des espèces d'ailerons servant à les soutenir à la surface de l'eau (4).

Larves et pupes ou nymphes. — Les œufs des culicides donnent des larves qui, au bout de quelque temps, se transforment en pupes d'où sortent les insectes ailés. La vie des larves et celle des nymphes est purement aquatique.

Les larves des Culex se distinguent facilement des larves des Anophèles.

Chez la larve de Culex, les trachées se prolongent à la partie postérieure du corps dans le siphon respiratoire qui forme avec l'abdomen un angle plus ou moins ouvert (t, fig. XIII); lorsque la larve veut respirer, elle remonte à la surface de l'eau et elle se place la tête en bas, afin que l'orifice du siphon affleure la surface de l'eau.

Chez la larve d'Anophèles, le siphon respiratoire n'existe pas ou il est rudimentaire (o, fig. XIII) et, quand la larve respire, elle se place horizontalement à la surface de l'eau.

Le figure XIII montre les positions très diflè rentes que prennent les deux espèces de larves à la surface de l'eau quand elles viennent respirer.

188 ÉTIOLOGIE

Les larves mettent une quinzaine de jours à se transformer en nymphes.

Les nymphes respirent au moyen de deux tubes qui s'ouvrent à la partie anléro-supérieure du corps. Les nymphes qui sont recourbées en forme de point d'interrogation vivent à la surface

Fig. XIII. — 1, Larve d'Anophèles; 2, larvo de Culex.

de l'eau, elles ne s'enfoncent que si l'on agite l'eau et elles reviennent bientôt à la surface.

En 3 ou 4 jours, les nymphes se transforment en insectes parfaits. L'enveloppe de la nymphe se fend longitudinalemenL à la partie supérieure, la tête sort, la première, puis le thorax et l'abdomen se dégagent et enfin les pattes; c'est l'instant critique pour le moustique, la métamorphose ne peut se faire que si l'eau est tranquille; le moustique reste quelque temps immobile à la surface de l'eau, quand ses téguments sont suffisamment séchés, il prend son vol.

Dans une chambre à la température de 20 à 25°, les œufs à' Anophèles mettent 30 jours environ à se transformer en insectes parfaits.

2°. Biologie des culicides. — Les femelles des culicides déposent leurs œufs à la surface de l'eau et les larves ainsi que les nymphes ne peuvent se développer que dans les eaux stagnantes; on comprend donc qu'il existe une étroite relation entre les culicides et les eaux stagnantes et que, en supprimant ces dernières, on fasse disparaître les culicides; on comprend aussi que des régions arides et salubres se peuplent de moustiques vl deviennent insalubres quand on y fait arriver de l'eau en abondance.

L'existence de marais proprement dits n'est pas nécessaire au développement des culicides ; des collections d'eau de très peu d'importance y suffisent.

DES GULICIDES

Nous avons eu déjà (p. 74) l'occasion d'énumérer les conditions qui favorisent la stagnation de l'eau à la surface du sol et par suite la pullulation des culicides. Les larves se développent non seulement dans des flaques d'eau naturelles, dans les moindres dépressions du sol pouvant retenir l'eau de pluie, mais aussi dans des réservoirs artificiels formés par les débris de poteries et d'ustensiles de toute sorte, dans des boîtes de conserves abandonnées, etc.. A Dzaoudzi, îlot voisin de Mayotte, on recherchait vainement les gîtes des culicides lorsqu'on s'avisa d'examiner un dépôt de bombes vides. Dans la cavité de ces bombes on trouva de nombreuses larves d'Anophèles ; il suffit de retourner les bombes pour faire disparaître ce foyer d'infection1.

Les larves de Culex se développent dans les eaux les plus souillées, dans des fosses d'aisances, dans des fosses servant au rouissage du chanvre 2.

Les larves à' Anophèles se trouvent rarement à proximité des habitations. Les Anophèles recherchent, pour y déposer leurs œufs, des mares naturelles contenant une eau assez pure et garnies de plantes aquatiques. A . bifurcatus se trouve souvent dans les eaux où pousse le cresson. L'existence d'une végétation aquatique n'est pas indispensable; Macdonald a recueilli, à Rio-ïinto, de nombreuses larves d' Anophèles dans des mares dénuées de toute végétation.

Les lentilles d'eau, quand elles couvrent complètement les mares ou les fossés, empêchent le développement des larves qui ne peuvent pas venir respirer à la surface.

Dans les eaux courantes, les larves ne peuvent pas se transformer en insectes parfaits, à moins que le courant ne soit très faible et que la végétation aquatique qui envahit souvent les bords des petits cours d'eau ne fournisse un abri aux nymphes en voie de transformation.

Les différentes espèces àAnopheles ont d'ailleurs des genres de vie différents et ce qui est vrai pour l'une d'elles ne l'est pas toujours pour les autres3. Certaines espèces aiment les eaux profondes, d'autres vivent dans les mares ayant très peu de profondeur; certaines ne se développent que dans les eaux stagnantes, d'autres préfèrent les bords des petits cours d'eau; certaines

t. 'xK1"R'38RGANT' Pr°phylaxie flu Paludisme, Ann. d'hyg. et de méd. coloniales, 1906, 2. C. Skorza, Rivista d'igiene e snnila pubblica, 1902

■h Dûnitz, Beitrâge zur Kenntniss der Anophèles, Zeitschr. f. Hygiène, 1903.

ÉTI0L0GIE

restent au fond des bois, d'autres vivent à proximité des agglomérations et pénètrent en grand nombre dans les habitations.

Les larves deculicides peuvent vivre dans des eaux saumâtres; Ficalbi a trouvé des larves Anophèles, aux environs de la saline de Comacchio, dans de l'eau qui contenait 4 p. dOO de chlorure de sodium l.

Léger et Duboscq ont trouvé des larves de Culex dans des eaux franchement saumâtres et dans de l'eau de mer presque pure2. Le Moal a vu, à Dakar, des larves A" Anophèles en grand nombre dans des marais dont le degré de salure atteignait 24 grammes par litre3.

Les marais mixtes ont depuis longtemps une mauvaise réputation au point de vue du paludisme; il était vraisemblable, d'après cela, qu'ils étaient propres au développement des Anophèles.

L'eau des citernes et celle des puits peu profonds sert souvent au développement des Anophèles.

Des larves de culicides et d' Anophèles en particulier se développent souvent dans les collections d'eau qui se forment à la suite des pluies dans certaines fleurs ou dans des feuilles formant cornet et retenant l'eau : urnes de Nepenlhes 4, partie centrale des Broméliacées*, feuilles de palmier, bambous creux 6 etc..

A Conakry, on a constaté que les larves de moustiques pullulaient dans l'eau qui s'accumulait dans les excavations des arbres qui sont connus sous le nom de fromagers, arbres qui atteignent des dimensions considérables, et on a été obligé de boucher toutes les excavations pour se débarrasser des moustiques7.

Les larves de Culex son\ omnivores; elles se nourrissent souvent de proies vivantes; les larves d' Anophèles se nourrissent surtout d'algues.

D'après Young, si l'on met ensemble 20 larves de Culex et 20 larves d' Anophèles, on ne trouve plus au bout de 24 heures les larves d'Anophèles, ce qui explique que, Là où les Culex abondent, les Anophèles fassent souvent défaut.