Hexapodes ailés

Les Hexapodes ailés , ou Insectes proprement dits , nous offrent , sous le rapport des organes digestifs , un nombre infini de formes variées , dont il n'est possible de faire connaître ici que quelques unes. En général;, le type des ordres précédents est très-reconnaissable encore dans celui-ci , où se reproduisent presque toutes les formes qui ont été décrites plus haut. Il importe surtout de remarquer que les organes digestifs des larves sont souvent tout -à-fait différents de ceux des Insectes parfaits, et fréquemment plus rapprochés de ceux des Vers.

Je vais successivement passer en revue les organes destinés à la préhension des aliments , puis les différentes formes du canal intestinal lui-même , et celles de sa terminai-

(1) Vermùchle Schriften , tom. II , pag. 12.

(2) SwAMMERDAM, Bihel der Natur,i>\. n ,fig. m,

son. Cependant, je crois devoir faire observer d'abord que les Insectes vivent bien plus généralement de substances végétales que les animaux dont il a été question jusqu'ici.

a. Organes de mastication et de succion des Insectes.

Les mâchoires des Insectes , la plupart du temps mises en jeu par des faisceaux puissants de fibres musculaires , sont essentiellement construites sur le même type que dans l'ordre précédent. Elles se meuvent de même sur un plan horizontal , et l'on peut également les distinguer en maxilles et mandibules , membres céphaliques à l'égard desquels je suis déjà entré dans quelques détails en traitant du squelette (S 166).

Dans les Orthoptères, par exemple la Blalta orientalis , les mandibules sont assez fortes , mais les maxilles sont beaucoup plus faibles et garnies de palpes ; on aperçoit aussi une lèvre supérieure et ime lèvre inférieure.

Les organes maxillaires sont surtout trèsdéveloppés dans les Coléoptères (3) , où les mandibules ont souvent une force extraordinaire, par exemple dans le Cerambyx textor , et sont même quelquefois prolongées en manière de bois de cerf, comme dans le Cerfvolant (Lucanus cervus).

Dans la plupart des Névroptères , par exemple les Libellules , les mandilDules se rapprochent plus que chez tous les autres Insectes des moitiés latérales de la mâchoire inférieure des animaux supérieurs (4) , chacune d'elles portant ici en devant une longue dent pointue et courbe (dent incisive) , et en arrière une saillie coronoïdienne (dent molaire) . En outre , les maxilles sont garnies de longues dents pointues. La lèvre inférieure se fait remarquer aussi par sa grandeur ; elle couvre les organes masticateurs en manière de masque , et elle est même mobile dans les larves , qui peuvent s'en servir comme d'un organe de préhension.

On trouve aussi , dans tous ces Insectes , un prolongement de la lèvre inférieure , qui a reçu le nom de langue , et auquel ce nom convient surtout dans quelques Orthoptères, attendu qu' il est placé au dessous de Touverlure du pharynx , et qu'il ne sert qu'à la suc-

(3) Ce n'est qu'à l'état de larves qu'ils n'ont point de maxilles.

(i) Les Éphémères seuls sont privés de mandibules.

ORGANES DE LA DIGESTION

cion , comme dans Tordre dont nous allons nous occuper.

Dans les Hyménoptères (par exemple les Abeilles) , auxquels divers Névroptères {Panorpa, Ephemera) semblent faire le passage , on aperçoit , au milieu des rudiments de mâchoires , un suçoir composé de très-petits anneaux , que les uns considèrent comme le résultat d'une métamorphose de la langue , tandis que d'autres , par exemple Treviranus (1), donnent le nom de langue à une partie charnue qui se voit au commencement de l'œsophage. Ce suçoir est renfermé dans une gaîne cornée produite par les maxilles et les palpes labiaux prolongés , tandis qu'une paire de lamelles cornées qu'on aperçoit à sa base , semble représenter les rudiments des mandibules. Le canal du suçoir est très-délié ; il s'unit avec l'œsophage , dans l'intérieur du collier nerveux , suivant Treviranus , qui avoue cependant lui-même que le fait est difficile à constater. J'ai préparé le canal intestinal entier d'une Apis terrestris jusqu'à la cavité orale , et n'ai pu voir aucune trace d'un conduit qui traversât le collier nerveux , mais il m'a paru qu'on ])ouvait très-bien admettre une communication de la base du suçoir à la cavité orale , d'où part l'œsophage. Au reste , il serait trèspossible que la dilatation vésiculeuse inférieure de l'œsophage fût la cause de la succion par la trompe.

Dans les larves des Insectes de cet ordre , au contraire , les mandibules font l'office de véritables organes masticateurs.

A cette organisation se rattache celle des Diptères , chez lesquels on trouve également une trompe , représentant en quelque sorte les lèvres prolongées , et qui renferme tantôt un suçoir , tantôt , par exemple dans les Cousins , plusieurs dards offensifs , qui sont des modifications des mâchoires. Cependant les larves des premiers nous offrent de nouveau un appareil masticateur composé de deux mâchoires, et même celles des Œstres , qui, à l'instar des Vers intestinaux , vivent dans le corps d'autres animaux , par exemple celle de VOÈstms ecjui dans l'estomac du cheval , ont , comme beaucoup d' Enthelminthes (§ 505) , la tête garnie de petits crochets ;, à l'aide desquels elles se fixent.

(1) Vermischte Schriften, (pm. II, pag. 93.

Enfin dans les Lépidoptères , il ne reste plus , de tous ces organes^ que des rudiments de mandibules , de maxilles et de palpes labiaux , avec une langue ou trompe aplatie , roulée en spirale , et formée de deux moitiés latérales. Ces deux moitiés sont , à proprement parler , les maxilles modifiées , dont l'adossement produit un canal , qui , selon Treviranus , reçoit probablement les orifices des vaisseaux salivaires ; chaque maxille métamorphosée est creuse elle-même , et forme un suçoir strié en travers , dont la réunion avec celui du côté opposé ne s'opère souvent (par exemple dans le Pajnlio Machaon) (2) qu'à une assez grande distance en arrière , dans l'intérieur de la poitrine , de sorte que les Papillons , rappelant presque les Rhizostomes sous ce rapport ^ n'attirent point la nourriture à eux par une seule ouverture. Dans les larves ( Chenilles) , on trouve tantôt de fortes mandibules seulement (pi. vu, fig. xxni, a), tantôt de petits rudiments de maxilles et de lèvre inférieure , ayant presque la forme d'une trompe.

t. Canal intestinal des Insectes.

Il résulte des observations de Marcel de Serres que les Coléoplères peuvent être partagés en deux sections , sous le rapport de leurs organes digestifs, suivant qu'ils ont un estomac musculaire globuleux , ou qu'ils en sont dépourvus. Dans la première section se rangent les Curculio, Cerambyx , Cebrio , Carabus , Cicindela , etc. , chez lesquels le jabot , qui fait la continuation de l'œsophage , ou qui s'y rattache sur le côté , est suivi d'un estomac rausculeux , souvent armé à l'intérieur. Chez les autres , tels que Scarabœus , Geotrupes , Chrysomela, etc., l'œsophage , qui est étroit, s'ouvre dans un petit estomac simple , couvert de vaisseaux biliaires.

Nous allons décrire ;, comme exemple spécial , le canal intestinal d'un Ditisque , auquel celui des Carabes et des Cicindèles ressemlDle^ d'après Cuvier. De même que chez beaucoup d'Insectes et dans plusieurs genres appartenant aux classes qui ont été parcourues précédemment, l'œsophage se dilate en manière de jabot , puis s'abouche dans un petit estomac musculeux arrondi , qui est garni à l'intérieur de petites dents cornées , et destiné spé-

(2) Trevirancs, loc. cil, pag. 100.

cialement à comminuer les aliments. Cet estomac, dont l'armure est une répétition des formes que nous avons décrites plus haut , a été désigné par Ramdohr (1) sous le nom d'estomac plissé. Après lui vient un long boyau , dont la première moitié porte à l'extérieur des appendices vilieux, qui sont probablement de petits cœcums chargés d'opérer une sécrétion , mais dont la seconde moitié est lisse et à parois minces. Ces deux parties, prises ensemble , constituent l'estomac proprement dit, qui, d'après Ramdohr, doit toujours être compté jusqu'à l'insertion des vaisseaux biliaires dont nous parlerons plus loin , et qui souvent fait la plus grande partie du canal alimentaire considéré dans son entier. Plus loin on trouve un intestin grêle simple , et à peu près d'égale longueur, auquel succède un gros intestin garni d'un appendice oblong , en cul-de-sac , organe sur la signification duquel nous reviendrons plus loin.

Ces diverses portions du canal intestinal sont moins clairement indiquées dans les larves ; le canal entier paraît plus court en proportion du corps , ce qui le rapproche de celui des Vers , et il est muni d'un cœcum plus long.

Le Necrophorus vespillo (pi. vn , fig. xlîu) nous fournit l'exemple d'une autre conformation du canal alimentaire des Coléoptères, dans laquelle l'intestin se fait remarquer par une longueur et des circonvolutions insolites. Ici également l'œsophage se dilate en un jabot membraneux, à la suite duquel on trouve un estomac en forme de long sac tout couvert de cœcums , puis un intestin grêle cinq ou six fois contourné ^ tantôt lisse et tantôt annelé en travers , qui se termine par un gros intestin court , mais assez large , et pourvu d'un cœcum.

La fig. XLH , également empruntée à Ramdohr , donne une idée de la conformation du canal alimentaire dans la larve de la Cetonia aurala ; on y remarque un estomac large et long , avec trois couronnes de cœcums , un intestin court , et un gros intestin qui aboutit à l'anus.

Ces exemples , malgré leur petit nombre , suffisent pour prouver que la structure des or-

(1) Ueberdie Verdauung swerskzeuge derinsekten. Halle, 1811 , in-1".

ganes digestifs varie beaucoup dans les Coléoptères , et que , suivant la remarque déjà faite par Meckel , il n'y a point d'autre ordre A de la classe des Insectes où elle présente au- ' tant de différences. Une circonstance encore mérite d'être notée à cet égard , c'est qu'en général les Coléoptères carnassiers ont un canal intestinal plus long , proportionnellement à leur corps , que les espèces herbivores , tandis que nous trouverons presque toujours l'inverse dans les classes supérieures du règne animal.

Dans les Orthoptères , les Sauterelles entre ■ autres , on rencontre généralement^ tant ^ chez les larves que chez les Insectes parfaits , un canal intestinal court et droit , qui semble mieux s'accorder avec la voracité et la rapacité de ces animaux. L'œsophage se dilate en une sorte de jabot , suivi d'un estomac musculeux arrondi et fortement armé de dents cornées à l'intérieur. On aperçoit ensuite une couronne de cœcums (2) , ou bien , comme par exemple dans la Sauterelle commune , une dilatation cordiforme fortement plissée en dedans et en haut. Vient enfin un estomac plus étroit et semblable à un boyau (pi. vu , fig. xxx). C'est en raison de cette structure compliquée , qui se répète assez exactement chez les Ruminants , parmi les Mammifères , et en se fondant aussi sur quelques observations , qu'on attribua la faculté de ruminer à ces Insectes. J'ai remarqué aussi que les mâchoires se meuvent souvent avec force , sans que l'animal mange. Cependant Marcel de Serres (3) croit trouver déjà dans l'organisation du canal intestinal des motifs suffisants pour ne point admettre que les Sauterelles ruminent.

Les Névroptères , qui vivent presque tous de proie , et dont les organes masticateurs sont si développés ^ ont aussi un canal intestinal très-court , proportionnellement au corps, c'est-à-dire égalant ce dernier en longueur. Après l'œsophage , vient un estomac musculeux , pourvu de petites dents cornées , puis un estomac membraneux plus long, auquel

(2) Marcel de Serres , dans un beau Mémoire sur les organes digestifs des Insectes (Annales du Muséum , tora. XX ) , donne à ces cœcums le nom de vaisseaux biliaires supérieurs.

(3) Loc. cit. pajj. 36S.

ORGANES DE LA DIGESTION

s'adapte presque immédiatement un gros intestin court, qui commence par un renflement. Dans les larves , le canal intestinal entier est , proportion gardée , beaucoup plus épais ; mais nulle part sa signification proprement dite et primaire n'est exprimée d'uiie manière plus précise qu'ici ; car nous trouvons en lui le siège de l'organe respiratoire , une petite lamelle branchiale dont la description sera donnée plus tard, disposition dans laquelle nous voyons se répéter les organisations précédentes , où tantôt l'intestin s'ouvrait directement dans la cavité branchiale (S 493, 495, 498 , 503) , tantôt il y avait au moins une connexion intime entre l'anus et la cavité branchiale ou les branchies. Dans l'Ephémère, suivant Cuvier, le canal intestinal se rétrécit beaucoup lorsque le corps a acquis son entier développement , et ses fonctions cessent d'une manière presque complète , l'animal ne prenant plus alors aucune nourriture. Il y a plus même : dans la larve du Fourmilion , le canal intestinal court et étroit qui fait suite au long sac stomacal , est fermé par le bas , comme chez beaucoup de Zoopliytes. Dans l'ordre des Hyménoptères , les Abeilles sont les Insectes dont les organes digestifs offrent le plus d'intérêt , parce qu'outre leur fonction spéciale, ils ont encore celle de préparer le miel et la cire. Le grêle œsophage se dilate en un ample jabot membraneux (pi. VII , fig. XL , a) , dans lequel le nectar sucé sur les fleurs est converti en miel , que l'animal dégorge ensuite dans les alvéoles de la ruche (1). Au jabot succède un rétrécissement , puis l'estomac proprement dit (b) , qui, s'étendant jusqu'à l'insertion des vaisseaux biliaires , dépasse de beaucoup l'autre en largeur et en longueur. C'est probablement dans ce second estomac qu'a lieu la production de la cire , qui transsude ensuite à travers les anneaux du bas-ventre. A cet effet , l'Abeille récolte le pollen des végétaux , le pelotonne dans une fossette creusée sur ses cuisses de derrière , et le dépose , pétri avec un peu de liquide , dans les alvéoles , où elle le reprend ensuite , tant pour sa propre nourriture que pour servir à la préparation de la cire (2). L'intestin grêle (c)

(1) SwAMMERDAM , B ibel der Natuv , pag. 102.

(2) Sprengel's Briefe ueberBotardk, toin. I , p. 336.

est assez court , et aboutit à un gros intestin fort ample (d) , dans l'intérieur duquel on trouve cinq petites élévations , qui sont vraisemblablement des organes excrétoires (3).

Le canal intestinal est beaucoup plus simple dans les larves , où il consiste presque uniquement en un large estomac ayant la forme d'un sac , qui , de même que dans la larve du Fourmilion , ne communique point avec l'intestin.

Dans les Hémiptères , par exemple les Punaises , on trouve ordinairement deux estomacs , dont , suivant Ramdohr , le postérieur est annelé et composé de quatre demi-canaux. A l'extrémité de l'intestin existe presque toujours un gros intestin plus fort, qui fréquemment est pourvu d'un appendice cœcal.

Le canal intestinal de la Teltigoniaplehcja , décrit par Meckel (4) , est surtout remarquable. L'œsophage se partage en deux conduits , dont un devient l'estomac , qui est allongé , large , et garni d'un grand nombre de plis transversaux. Au lieu d'intestin il en naît un long canal , qui , après de nombreuses circonvolutions , se réfléchit en avant, pour s'ouvrir de nouveau dans l'estomac , tandis que le second canal de l'œsophage devient sur-le-champ l'intestin grêle , qui s'ouvre de suite dans le gros intestin court et plissé en travers.

Chez les Diptères , par exemple les Cousins , le canal intestinal est assez long , et l'on remarque surtout à l'œsophage un grand appendice sacciforme , qui contribue probablement à la succion (g 51 6 ) , et dans lequel se trouvent assez souvent de petites bulles d'air.

Le canal alimentaire du BombyVmsmajor est représenté (pi. vu, fig. xli), d'après Ramdohr. Du suçoir , dont la lettre a indique la coupe, naît Fœsophage (b) , auquel aboutissent nonseulement des vaisseaux salivaires villeux , mais encore le canal de la grande vésicule aspirante (c) , laquelle s'y insère à peu près

(3) Ils rappellent les branchies qu'on trouve dans le gros intestin des larves de Libellules (§ 4S5), et démontrent l'affinité qui existe entre la sécrétion et la respiration.

(4) Voyez ses Beitrœge zur vergleichenden Anatomie , cah. I.

comme la tracliée-artère dans la cavité o^utturale ; en e est l'estomac , qui a la forme d'un long boyau , et en f l'intestin grêle , qui , après avoir décrit une circonvolution, se continue avec le gros intestin (g).

On ne trouve point encore cet appendice dans les larves des Diptères , qui sont pourvues de mâchoires.

Chez les Lépidoptères , qui vivent de nourriture végétale sous tous leurs états , le canal intestinal est étroit , et sa longueur ne dépasse point beaucoup celle du corps. J'ai dit plus haut (§ 5Î 6 ) que l'œsophage naissait à la fois des deux conduits de la spiritrompe. On n'aperçoit point sur ses côtés l'appendice en forme de sac et souvent plein d'air qu'on trouve , comme organe auxiliaire de succion , jusque chez les Diptères. Il y a un estomac arrondi et garni de nombreux plis transversaux , un second estomac cylindrique , un intestin grêle , et un gros intestin trèsdilaté , qui souvent est muni d'un cœcum (pi. vn, fîg. XXIX ).

Un fait digne d'attention , c'est que la différence entre la Chenille et le Papillon n'est pas moins grande sous le rapport du canal intestinal que sous celui de la forme générale du corps et de la configuration des organes destinés à la préhension des aliments. Ainsi , dans la Chenille du SpMnx euphorbiœ , le canal alimentaire , qui est tout droit , consiste presque uniquement en un estomac , dont la longueur et la largeur énormes (1) rappellent les dimensions de l'organe chez plusieurs Annélides , la Sangsue par exemple. Les parois de cet estomac sont formées de six demi-cylindres , et fortement sillonnées en travers. Au dessous de lui , on trouve deux renflements globuleux et un gros intestin à la fois court et large ( pi. vu , fig. xxni ). Le canal intestinal , ordinairement coloré en vert foncé , à cause de la nourriture que prend la Chenille , se resserre déjà considérablement sur lui-même dans la Chrysalide , et , douze jours après l'emprisonnement de celleci dans le cocon , j'ai trouvé qu'à peine

(l) L'ampleur et là rectitude du canal intestinal s'accordent avec la voracité extraordinaire desClienilles elles-mêmes, parmi lesquelles il s'en trouve qui, dans l'espace de vingt-quatre heures, mangent plus que leur propre poids.

avait-il la moitié de la longueur et le sixième de largeur de celui de la Chenille (pi. xxiii). Enfin , dans l'Insecte parfait , le vaste estomac de cette dernière n'est plus indiqué que par un renflement stomacal globuleux et plissé en travers.

Quant aux attaches du canal intestinal , dans les Insectes , elles sont principalement dues aux nombreuses trachées qui se ramifient sur cet organe. Il n'y a point de mésentère proprement dit, et les fonctions de Tépiploon sont remplies par ce qu'on appelle le corps graisseux , dépôt de chyle dont il n'est pas diflicile de concevoir la destination quand on se rappelle qu'il a toujours des dimensions considérables dans l'Insecte non développé , la Chenille par exemple , tandis qu'il s'est singulièrement affaissé sur lui-même dans l'Insecte parfait , par exemple dans le Papillon.

c. Terminaison du canal intestinal des Insectes.

Le canal intestinal des Insectes s'ouvre toujours à l'extrémité postérieure du corps, au devant ou au dessous des parties génitales , et l'ouverture anale elle-même ne mérite une description spéciale que quand elle est garnie d'organes particuliers , savoir , d'une glande à venin et d'un aiguillon , ou d'un appareil propre à filer.

Un appareil à venin , semblable à celui que possèdent les Scorpions , se rencontre chez plusieurs Hyménoptères , par exemple les Abeilles et les Guêpes. Parmi les Abeilles , il n'y a que les reines et les ouvrières qui soient pourvues d'un aiguillon et d'une bourse à veniii , dont l'organisation nous a surtout été dévoilée par l'excellente description de Swammerdam (1). L'aiguillon se trouve aussi dans le dernier segment du corps et au dessus de l'ouverture du rectum. A sa base est placée la bourse du venin , dont les parois sont extrêmement solides et entourées de fortes fibres musculaires; cependant ces dernières ne la compriment point de tous les côtés , et elles ne font que l'aplatir. A la partie supérieure de la bourse sont deux petits vaisseaux longs et terminés en cul-desac , qui paraissent sécréter le venin. L'aiguillon lui-même se compose de deux portions

(1) Bibelder Natur, pag. 183.

ORGANES DE LA DIGESTION

courbées latéralement à leur partie supérieure , et dont les faces correspondantes sont creusées chacune d'un sillon , qui , réuni à celui du côté opposé , forme un canal dans lequel se trouve reçu le conduit excréteur de la bourse. En dehors, chaque moitié de cet aiguillon est garnie d'une série de crochets recourbés , auxquels il doit de rester engagé dans la plaie qu'il produit , ce qui entraîne la mort de l'Insecte. Enfin , les deux moitiés sont renfermées dans un fourreau particulier, et toutes les parties sont mues par un appareil spécial de muscles soumis à l'empire de la volonté.

Quant aux organes propres à filer , on ne les rencontre jamais que chez des larves , et la plupart du temps ils occupent l'extrémité céphalique du corps , de sorte que leur histoire doit être renvoyée ailleurs. Cependant , l'anus de la larve du Myrmeleon offre un vaisseau propre à filer pyriforme , auquel sert en quelque sorte de conduit afférent le canal intestinal qui , chez cet Insecte , n'amène jamais jusque-là de matières intestinales proprement dites. Du col de cet organe pyriforme la filière sort en se déroulant comme les parties d'une lunette d'approche (1).

Si nous recherchons quelle peut être la signification de ces organes à venin et de ces organes propres à filer , nous trouvons , d'un côté , qu'à l'instar de plusieurs autres sécrétions qui ont lieu aux environs de l'anus , ils rappellent l'analogie déjà plus d'une fois signalée entre l'extrémité du canal intestinal et l'appareil respiratoire, c'est-à-dire la répétition si fréquente de la respiration par la sécrétion (2) ; d'un autre côté , qu'il y a aussi une grande analogie entre eux et les organes tant salivaires que vénénifères de la bouche. En effet , les mandibules des Araignées sont armées précisément comme l'est l'anus des Scorpions ; l'aiguillon des Abeilles se rapproche beaucoup du suçoir piquant des Cousins; enfin, les larves des

(1) Eamdohr, Veber die Verâauungswerkzauge der Insehten , pag. 60.

(2) Comparez, par exemple, la description des organes propres à filer de la larve du Fourmilion avec celledesorganesexcréteursdugros intestin des Abeilles (§819).

Insectes ont ordinairement à la bouche des organes filateurs analogues à ceux que les Araignées portent près de l'anus , organes que nous décrirons avec ceux de la sécrétion salivaire , parce qu'ils en sont voisins , et que d'ailleurs ils ont , sous beaucoup de rapports , des points de ressemblance avec eux.