IV. ORGANES DIGESTIFS DES POISSONS

1 . Organes de mastication , de gustation , de succion et de déglutition des poissons.

La forme de la bouche des Poissons et la manière dont elle se meut ressortent déjà en partie de ce que nous avons dit précédemment (S 175 , 188 , 189 , 190 , 198) sur les diverses formes des os maxillaires , et nous avons également eu l'occasion d'entrer dans quelques détails sur la structure de leurs dents , en traitant du splanchnosquelette (S 176, 191, 199). Ici , nous avons à réunir tout ce qui peut donner une idée exacte de l'ensemble des organes à l'aide desquels ces animaux s'emparent de leur nourriture.

L'ouverture de la bouche offre des formes très-diversifiées. La plus remarquable de toutes , en ce qu'elle rappelle celle des Annélides , est la bouche des Cyclostomes. Ces Poissons sont en même temps les seuls chez lesquels on rencontre de véritables lèvres ^ dont les autres ordres ne présentent presqu'aucune trace. L'ouverture de leur bouche , à laquelle la fermeture de la sixième vertèbre céphalique ( intermâchoire ) donne la forme d'un entonnoir, est entourée d'un rebord charnu , qu'encadre une couronne de fibres molles. Dans l'état de repos , elle ressemble à une fente longitudinale ; mais quand elle s'applique sur un corps étranger , elle agit absolument comme une ventouse , au moyen de ses fibres, qui alors s'étalent (4). La force avec laquelle elle adhère est telle qu'on a

(3) Comme la variété infinie que la conformation des diverses parties du canal alimentaire offre dans les quatre classes supérieures exige des détails plus précis sur chacune de ces parties elles-mêmes, à chaque classe je partagerai la description que je vais donner en trois sections , consacrées , l'une aux organes de mastication , de gustation , de succion et de déglutition ; la seconde à l'œsophage et à l'estomac ; la dernière , enfin , au canal intestinal et à sa terminaison.

(4) Voyez mes Tabulée illustrantes , cah. I,pl. n.

relire de l'eau , avec de grosses Lamproies , des pierres pesant dix à douze livres , auxquelles elles s'étaient fixées.

La forme de la bouche des Orthostomes , des Microstomes et des Plagiostomes est déterminée à la fois par la cinquième et la sixième côte céplialique et par la mâchoire inférieure. Dans les Orthostomes et plusieurs Microstomes , elle est située au bout du museau , tandis que , dans d'autres Microstomes et chez presque tous les Plagiostomes , elle figure une fente transversale à la face inférieure de la tête. Là où les mâchoires sont dépourvues de dents , comme dans les Cyprins , le bourrelet qui les recouvre forme des espèces de lèvres , mais dans lesquelles se confondent ensemble la substance des lèvres et celle de la gencive , et d'où partent fréquemment des barbillons mous. Quand les mâchoires sont fortement dentées , comme dans les Salmo , Esox , Lepidopus , il n'y a guère que la peau qui les couvre.

L'intérieur de la bouche a cela de particulier qu'on n'y voit pas de distinction entre une bouche proprement dite et une arrièrebouche , attendu qu'il n'y a point de voile du palais. D'ailleurs, la bouche n'a aucune communication avec les organes olfactifs. Enfin , sa région postérieure , celle où elle se continue avec l'œsophage , tantôt s'ouvre immédiatement de chaque côté dans les ouïes (orifices des branchies) , ce qui est le cas le plus ordinaire , tantôt s'y unit au conduit respiratoire , qui alors mène aux ouïes ;, cas dont on ne trouve d'exemple que parmi les Cyclostomes.

Eti général , la bouche est tapissée par une membrane muqueuse lisse , qui tantôt devient plus gonflée et plus riche en nerfs sur divers points , comme dans les organes dits gustatifs de la Carpe dont nous avons parlé précédemment ; tantôt paraît plus sèche et plus visqueuse comme , par exemple , à la singulière membrane que la partie antérieure du palais offre dans le Lepidopus (1); tantôt, enfin , produit sous son épithélion une multitude de petites dents, dont la forme varie beaucoup , et qui souvent occupent une grande partie de la cavité orale.

(I) Voyez mes Tabulœ illustrantes , cali. IV, pi. iv.

Ceci nous conduit à la denture des Poissons. Un fait de haute importance , c'est que , comme les classes précédentes nous ont fréquemment offert des crochets ou de véritables dents , soit dans la bouche (par exemple chez le Limaçon), soit dans l'œsophage et l'estomac (par exemple dans les Aplysies, les Néréides et les Ecrevisses) , et que ces organes y appartenaient au splanchnosquelette , puisqu'il n'existait pas de névrosquelette , de même aussi , chez les Poissons , tantôt les dents ont peu de connexion encore avec le névrosquelette , tantôt elles ne garnissent pas seulement les mâchoires , mais encore le palais , la langue , ou même l'œsophage , absolument comme chez les Néréides.

Quant à la faible connexion des dents avec le squelette (S 192), elle correspond au peu de développement qu'acquiert en général ce dernier dans la classe des Poissons , et la manière dont les dents se forment l'exprime d'une manière bien claire. En effet, les plus communes de toutes les dents de Poissons , celles qui sont pointues et ressemblent à des crochets , par exemple celles qu'on trouve dans le Brochet, où elles sont en tourées d'une gaîne membraneuse susceptible de se retirer en arrière , prennent naissance , non dans des alvéoles des mâchoires , mais dans la gencive. La même chose a lieu aussi pour les dents aplaties et triangulaires des Squales. On pourrait dire que ce sont des papilles endurcies de la gencive , du palais , de la langue , etc. , qui ne contractent que peu à peu adhérence avec les mâchoires ou les os du palais. Aussi , chez le Brochet, par exemple , les trouve-t-on d'abord libres dans la gencive , et ce n'est qu'avec le temps qu'elles se soudent à l'os par le moyen d'une petite colonne de substance osseuse. On sait que les Squales ont plusieurs rangées de clents placées l'une derrière l'autre , et qu'à mesure qu'une dent tombe , une autre se redresse (2) pour la remplacer , sans cependant s'unir a los. Cependant , Cuvier assure que , chez les Poissons pourvus de dents mousses ou incisives , comme les Spares , leur

(2) Ce redressement rappelle déjà celui des papilles turgescentes de la langue.

ORGANES DE LA DIGESTION

leuouvellement s'effectue de la même manière

que chez l'homme , c'est-à-dire qu'elles sont

chassées par celles qui poussent au dessous.

Du reste , la situation et la forme des dents sont assujetties à des variétés infinies dans les nombreux genres de cette classe. Ainsi , par exemple , le Brochet n'a bien que de simples crochets dentaires, mais il en porte sur toutes les parties de la bouche , indépendamment de l'os maxillaire supérieur, c'est-à-dire à la mâchoire inférieure , où elles sont très-fortes, aux os palatins, au vomer, sur la langue , aux mâchoires pharyngiennes et aux arcs branchiaux. Il n'y en a point dans la bouche de la Carpe ; mais les mâchoires pharyngiennes de ce Poisson sont chargées de fortes dents plates (pl.vni, fîg. vi , o ) , dont les dernières sont pointues dans les petites espèces de Cyprins , et un prolongement de l'os occipital , qui représente un rudiment de vertèbre primaire à travers laquelle passe l'aorte , porte mie plaque osseuse particulière ayant la forme d'une dent (fig. VI, 1 g). Le Spare a en devant des dents coniques , tranchantes , semblables aux incisives humaines , et en arrière des dents hémisphériques , serrées les unes contre les autres. Les Lamproies , munies de crochets dentaires brunâtres , n'en ont qu'à la face interne de l'entonnoir charnu de leur bouche. L'Esturgeon est tout à fait privé de dents. Les Raies et les Squales se rapprochent des animaux supérieurs en ce qu'ils ne portent des dents qu'aux os palatins et à la mâchoire inférieure (pi. vni , fig. x) ; cependant la denture des Raies est fort singulière , à cause des dents plates , nombreuses et serrées les unes contre les autres , qui la constituent. On doit encore signaler les excroissances osseuses , d'abord pourvues de petites dents , et ayant ensuite elles-mêmes l'apparence de dents , qui se voient dans ÏAnarrhichas lupus (pi. vnij fig. xn) , et les saillies dentiformes des mâchoires dans les Diodon et les Tetrodon. Ces dernières consistent en une multitude de plaques horizontales et parallèles , qui peu à peu gagnent la surface triturante , dont la direction coupe obliquement la leur.

L'appareil musculaire destiné tant à mordre

et mâcher ( 1 ) qu'à ouvrir et fermer la bouche , varie à l'infini suivant les formes diverses des mâchoires. Cependant on trouve déjà , en général , un muscle pair allant de l'hyoïde à la branche de la mâchoire inférieure (génio-hyoïdien) , qui abaisse cette dernière , et un autre muscle pair , naissant de la première intercôte ou de l'os carré , c'est-à-dire d'une partie de l'os temporal des animaux supérieurs (temporal ou crotaphyte), qui l'élève et la ferme (pi. x, fig. xxi , 1). Lorsque la mâchoire supérieure et Tintermâchoire sont mobiles, comme dans la Carpe , il ne manque pas non plus de muscles particuliers pour ces arcs (pi. x, fig. xxi,l); cependant leur élévation est principalement l'effet d'un ligament élastique supérieur et médian , agissant à peu près de même que le ligament cervical chez les Mammifères à long cou.

La langue ne peut point encore être considérée comme organe gustatif. Elle joue seulement le rôle d'une espèce d'organe d'ingestion , à peu près comme chez les Limaçons et les Seiches. En effet, out^'e qu'elle est presque entièrement privée do mouvements propres , elle se compose en grande partie d'un cartilage revêtu d'une peau insensible , et souvent même elle est hérissée de dents ($528). La ceinture osseuse qui porte le cartilage lingual (pi. vui , fig. IV , f , 2) ayant déjà été décrite précédemment (S 191) , il ne nous reste plus qu'une seule chose à rappeler ici , c'est que certains Poissons sont entièrement privés de langue (Raies) , ou au moins de cartilages dentaires (^'Trigle et Orphie, selon Cuvier), et que , chez d'autres ( Brochet , Perche , et surtout Anguille de mer, d'après Cuvier) , la langue a un volume assez considérable. Enfin , nous devons signaler l'organe qui tient jusqu'à un certain point lieu de langue dans les Lamproies ; c'est une élévation plus osseuse que molle , quadrangulaire et dentée , au fond de l'entonnoir buccal , qui paraît avoir pour principal usage de clore la bouche en arrière , pendant la succion ( S 526 ) ,

(I) La mastication proprement dite paraît avoir lieu rarement chez les Poissons , de même que chez la plupart des animaux , surtout inféntnirs , qui vivent de

matières animales.

afin que celte dernière puisse agir comme un suçoir de Céphalopode.

L'arrière-bouche des Poissons , ainsi que nous l'avons déjà dit , n'est point séparée de la bouche , mais se trouve indiquée seulement par les cinq ouvertures latérales des branchies , dont nous parlerons plus tard. En arrière , elle se continue d'une manière immédiate avec le pharynx , qui offre un rétrécissement produit par des fibres musculaires circulaires , et qui en outre est fortifié, dans beaucoup de genres , par les mâchoires l)haryngiennes (§ 191) et leurs muscles. J'ai (lit pUis haut comment , au lieu des cinq ouvertures branchiales latérales des Lamproies , il se produit ici un canal branchial membraneux , et je me contenterai d'ajouter que la manière dont ce canal naît de l'arrièrebouche, au devant et au dessous de l'œsophage , est déjà un prototype bien manifeste de l'apparition de la trachée-artère dans cette région.

C'est aussi une circonstance caractéristique , dans les Raies et les Squales , que , des deux côtés de la partie antérieure des ouvertures branchiales , parte un canal particulier allant de l'arrière-bouche vers la région supérieure et latérale de la tète , pour y déboucher dans les trous temporaux. Nous avons vu précédemment que ce canal était un premier pas de fait vers la formation d'une trompe d'Eustache.