Intestin des Mammifères

On a tenté d'expliquer les variétés infinies que la structure du canal intestinal présente chez les divers Mammifères , soit en les faisant dépendre du genre de vie , soit en les rattachant à une loi plus précise , déduite du rapport entre la largeur et la longueur du canal. Mais, des deux côtés, on rencontre trop d'exceptions pour qu'il soit permis d'adopter l'une ou l'autre hypothèse. Ainsi , par exemple , pose-t-on en principe que le canal intestinal est long chez les Mammifères herbivores et court chez les Carnivores , nous trouvons que les Paresseux , qui se nourrissent uniquement de végétaux , plusieurs Makis, Souris et Musaraignes, qui vivent en grande partie de fruits , ont un intestin fort court, trois ou quatre fois seulement aussi long que le corps , tandis que , chez beaucoup d'autres dont la nourriture est exclusivement animale , comme les Phoques et les Dauphins, il a une longueur extraordinaire , depuis onze jusqu'à vingt-huit fois supérieure à celle du corps. De même aussi , dans le Lion , par exemple , le canal intestinal , dont la longueur n'est qu'im peu plus que triple de celle du corps , a peu d'ampleur , tandis que , d'après sa brièveté , on devrait s'attendre à le trouver très-large. En général donc , la conformation de ce canal me paraît dépendre plutôt de la place que l'animal auquel il appartient occupe dans la série générale. Il est certain surtout que le genre de nourriture dépend de son organisation, ainsi que de celle du corps entier, et que ce ne sont pas les aliments qui déterminent le mode d'organisation. Ainsi la brièveté du canal intestinal semble exiger une assimilation rapide , par conséquent une nourriture fort substantielle , c'està-dire animale ;, besoin qui devient plus impérieux encore lorsque l'animal est doué d'une grande énergie musculaire. Au contraire, une

grande longueur et une structure plus compliquée du canal intestinal, en un mot un développement plus considérable des organes appartenant à la sphère de la reproduction, paraissent mettre l'animal dans la nécessité de faire surtout usage d'aliments tirésdu règne végétal.

Mais si l'organisation de l'intestin, même du canal alimentaire entier des Mammifères , est déterminée principalement par la place qu'ils occupent dans la série animale , ceux de ces animaux qui ont le plus d'affinité avec les classes précédentes devront s'en rapprocher aussi sous ce rapport.

Prenons pour type l'intestin de l'homme , tant sa longueur , qui est à celle du corps = 51/2:1 chez l'adulte et = 7 à8: 1 chez l'enfant , que sa situation et sa division en deux portions , l'intestin grêle et le gros intestin. Voici quelles sont les principales variétés que les Mammifères nous offrent à ces divers égards.

Nous trouvons d'abord une grande affinité entre les Poissons , chez lesquels les organes de la vie végétative prédominent à un si haut degré , et dont le corps n'est presque autre chose qu'une cavité abdominale , et les Cétacés, dans lesquelles les organes consacrés à Tassimilation ont acquis un grand développement , quoique toujours d'une autre manière que chez les Poissons; car la suprématie s'exprime là par l'ampleur du canal alimentaire et la capacité de la cavité abdominale , ici par la longueur de l'intestin. De même que nous avons déjà trouvé l'estomac extrêmement comphqué chez ces Mammifères , de même aussi leur intestin a une longueur considérable ; elle surpasse onze fois celle du corps dans le Dauphin , selon Cuvier , quinze fois dans une petite espèce de Baleine , suivant Home , et vingt-huit fois dans le Veau marin , d'après Cuvier. Immédiatement derrière l'estomac , on aperçoit une dilatation du duodénum j dans le Dauphin, comme dans le Squalus maximus (S 535) , et le reste de l'intestin conserve partout le même diamètre. Le gros intestin et le cœcum sont également peu développés dans le Morse , de même que chez beaucoup de Poissons. Ils le sont un peu plus dans le Phoque.

Les Ongulés , parmi lesquels les Pachy-

dermes font évidemment , par leur structure massive , leur obésité , etc. , le passage des Pinnipèdes aux Mammifères supérieurs , ont en général encore un intestin d'une longueur considérable. Ainsi , chez l'Eléphant , suivant Home , l'intestin grêle a trente-huit pieds , le colon et le rectum vingt et demi , et le cœcum dix-huit pouces. En même temps , l'intestin est très-large , surtout dans sa portion cœcale et colique. Chez le Cochon, l'intestin est à peu près treize fois aussi long que le corps ; le colon , à la surface duquel deux faisceaux de fibres longitudinales produisent des boursouflures , comme chez l'homme , a une longueur considérable , et décrit plusieurs circonvolutions au côté gauche de la cavité abdominale. Mais ce sont surtout les Ruminants qui se distinguent par la longueur extraordinaire de leur canal intestinal, de même que la structure de leur estomac annonce déjà combien les organes assimilateurs sont développés chez eux.

Dans le Chameau , l'intestin grêle a soixanteonze pieds de long , le colon et le rectum cinquante-six , et le cœcum trois : ce dernier est très-large ^ ainsi que le commencement du gros intestin , qui ensuite devient plus étroit et se contourne en spirale. Dans le Bélier , l'intestin est vingt-huit fois aussi long que le corps , suivant Cuvier , et par conséquent semblable à celui du Phoque , sous ce rapport. Chez un Chamois , dont le tronc avait vingt pouces depuis l'extrémité antérieure du sternum jusqu'au bord inférieur de la symphyse pubienne , j'ai trouvé l'intestin grêle long de quarante-un pieds , le cœcum de huit pouces , et le colon de onze pieds (1). Enfin , dans les Solipèdes , le canal intestinal est un peu moins long , puisque l'intestin grêle du Cheval a cinquante-six pieds , suivant Home , le colon et le rectum vingt-un , le cœcum deux et demi , ce qui donne à peu près 10:1 pour le rapport de l'intestin au corps , tandis que , dans le Zèbre , l'intestin grêle a trente-six pieds et demi , le colon et le rectum dix-neuf et

(1) J.-J. CzERMACK {Medicinische lahrhuecher des œsterreichischen Staates , toin. XI , cali. I , pag. 104) a trouvé que, dans la Girafe, la longueur du corps était à celle de l'intestin comme 1 : U. L'intestin grêle avait trente-cinq aunes et un quart de Vienne, et le gros intestin dix-huit.

demi , et le cœciim deux et demi ; mais , en j revanche , le gros intestin a une ampleur extraordinaire.

Dans cette série de Mammifères, l'anus est toujours distinct , et situé derrière les organes génitaux et urinaires. L'appendice vermiforme du cœcum paraît manquer partout, si ce n'est, d'après Daubenton (1), dans le fœtus du Lamantin , où il a même été trouvé double , à moins que l'un des deux ne fût réellement le cœcum.

Une autre série de Mammifères se rapproche davantage du type des Reptiles et des Oiseaux. Déjà plusieurs fois nous avons considéré les Monotrèmes, les Fourmiliers, les Tatous, les Paresseux, les Chéiroptères, les Rongeurs, les Musaraignes, les Marsupiaux, etc., comme faisant le passage de ces animaux aux Mammifères supérieurs. Ils n'ont pas moins d'affinité avec eux par la structure de leur canal intestinal , que par la simplicité d'organisation de leur estomac. En eiîet , leur intestin est généralement assez court , sa longueur n'égalant qu'à peu près trois à six fois celle du corps. Cependant plusieurs Rongeurs (par exemple les Ecureuils, les Lièvres, le Castor) et les Kanguroos font exception à cet égard ; ca'r la proportion est de huit , douze et seize à un entre la longueur de leur intestin et celle de leur corps ; de sorte que , par leur affinité avec les Ruminants (2) , ils établissent la liaison entre la série de Mammifères dont nous parlons et la précédente. Du reste , les diverses portions de l'intestin offrent ici plusieurs variétés de conformation.

On doit remarquer d'abord , dans l'Ornithorhynque et l'Echidné , Texistence d'un appendice vermiforme (3) , qui diffère du cœcum ordinaire , en ce qu'il n'admet point de matières fécales dans son intérieur , mais semble constituer plutôt un organe sécrétoire. En outre , l'intestin est court ; dans un Ornithorhynque de dix-sept pouces et demi , les intestins grêles avaient quatre pieds et quatre pouces de long , le colon et le

(1) BcFFON, Hist. nat., tom. XIII. pi, lviii, fig. 3 , 4. — Voyez aussi mes Tabulœ illustrantes , cah.IV, pi. IX.

(2) La rumination est même possible chez le Kan- Suroo(§o7l).

(3) Certains Oiseaux n'en ont qu'un non plus (§ 41)7) .

rectum , un pied et quatre pouces. Enfin le rectum , les organes urinaires et ceux de la génération ont une terminaison commune , comme chez les Oiseaux et les Reptiles, c'està-dire qu'il y a un cloaque.

Le Fourmilier didactyle a , comme beaucoup d'Oiseaux , deux petits appendices vermiformes (pi. xix, fig. xxi, m, n). Le Daman ( Hyrax capensis ) , qu'avec raison on a rapproché dernièrement des Paresseux (4) , en offre même deux longs , au dessus desquels se trouve encore un large cœcum en forme d'estomac (5).

Le Wombat et le Coala n'ont , d'après Home , qu'un seul appendice vermiforme , comme l'Ornithorhynque.

Otto a aussi donné la description et la figure d'un très-grand appendice vermiforme , accompagnant un très-long cœcum plissé , dans les Lagomys pusillus et ogotonna (6). Le premier de ces animaux porte aussi un diverticuîe à l'intestin grêle.

Beaucoup de Mammifères , par exemple les Tatous, les Pangolins, les Paresseux , les Chéiroptères (pi. xix , fig. xxiv) , les Musaraignes , le Hérisson , le Blaireau , l'Ours , la Martre , la Belette ef quelques Rongeurs , tels que le Muscardin et le Loir , reproduisent le type de la plupart des Reptiles (§544), sous ce rapport que l'intestin grêle et le gros intestin ne sont presque pas distincts l'im de l'autre , ou du moins ne sont point séparés par un cœcum , dont il n'existe aucune trace , mais seulement par une valvule annulaire. En général , aussi ils sont courts ; par exemple , leur longueur est triple de celle du corps dans la Chauvesouris commune , le Sorex fodiens et la Belette , sextuple dans le Hérisson , septuple dans la Taupe. La proportion ne commence à augmenter que dans les espèces qui se

(4) Okem's Zoologie , tom. II, pag. 1087.

(5) Ceci prouve surtout que les appendices vermiformes ne peuvent pas être le point de joncUon de l'intestin avec la vésicule ombilicale ; mais ces appendices étant placés ici fort au-dessous du cœcum, de l'extrémité du colon, on doit conclure aussi de là qu'ils ne constituent pas de simples prolongements du gros intestin au-delà de l'intestin grêle , et qu'ils sont la répétition des diverticules des Oiseaux.

(6) Voyez mes Tabulœ illustrantes, cah. IV , p!. ix, fig. xxiH et XXIV.

ORGANES DE LA DIGESTION

rapprochent des Mammifères de la première série, par exemple chez les Rongeurs qui sont dans ce cas , les Chéiroptères herbivores (Pteropus) et les animaux d'une s'i'ande taille , comme l'Ours ; elle est de neuf et demi à un dans le Vampire , et de dix à un dans rOurs blanc. Dans le Raton , où l'intestin grêle et le gros intestin ne sont pas non plus distincts l'un de l'autre ^ j'ai trouvé le canal intestinal entier long de onze pieds et un pouce ; l'estomac , de forme globuleuse , avait trois pouces et demi.

Il est digne de remarque qu'on trouve précisément dans cette série les Mammifères sujets à l'engourdissement hibernal , et ce fait acquiert plus d'importance lorsqu'on se rappelle que l'hibernation est un caractère particulier des Reptiles.

A ces formes se rattachent de diverses manières tant les Carnivores que les autres Rongeurs.

Chez les Carnivores , l'intestin est ordinairement court , sa longueur étant à celle du corps comme trois ou quatre à un , l'intestin grêle et le gros intestin se ressemblent davantage , et le cœcura est souvent d'une petitesse extrême ( pi. xix , fig. xx ^ b ) , quoiqu'il soit assez long et replié sur luimême dans les Chiens , de même que dans les Marsupiaux.

Au contraire, chez la plupart des Rongeurs, par exemple les Lièvres, les Castors , les Rats , les Kanguroos , les Écureuils , les Hamsters , les Marmottes , le canal intestinal est plus long , anisi que je l'ai déjà fait remarquer ( S 580 ) , mais en même temps l'intestin grêle et le gros intestin sont considérablement développés ;, à peu près comme dans les Ruminants , et souvent parsemés d'un grand nombre de glandes à l'intérieur. On est surtout frappé des dimensions du cœcum dans le Castor , où il après de deux pieds. H égale aussi l'estomac en grandeur dans le Rat(pl. XX , fig. v, c) et le Hamster (pi. xix , fig. XXI ). Il n'est pas rare (par exemple dans le Castor et le Lièvre) que son extrémité soit garnie d'une multitude de glandes , et que les matières fécales n'y pénètrent point , ce qui rappelle les appendices glanduleux de l'estomac , qui ne sont pas rares non phis ici. Le petit cœcum situé près de la valvule du

colon dans le Lièvre , et qui avait déjà été aperçu par Wepfer , me paraît correspondre parfaitement à l'appendice vermiforme , à cause de sa structure cellulo- glandulaire à l'intérieur , et malgré la différence qu'il présente sous le rapport de la forme.

Enfin le canal intestinal des Singes , comme celui de l'homme , tient à peu près le milieu entre ceux des Ruminants et des Carnivores. Dans une femelle de Cercopithecus fuliginosus , dont le tronc , sans la queue , avait quinze pouces , j'ai trouvé l'intestin grêle long de neuf pieds et demi , le cœcum de deux pouces et demi , et le colon de trois pieds et demi ; l'estomac avait trois pouces neuf lignes , et le cardia était à deux pouces du pylore. Dans un Rabouin , dont le tronc avait vingt et un pouces depuis l'atlas jusqu'à l'os ischion , j'ai trouvé l'intestin grêle long de huit pieds , et le colon de quatre ; le cœcum était court et sans appendice vermiforme ; l'estomac avait huit pouces de long.

Je dois signaler la longueur considérable du cœcum dans les Makis , et l'apparition de l'appendice vermiforme dans l'Orang- Outang.

A l'égard de la face interne du canal intestinal , les plis longitudinaux étroits et les ceilulosités qu'on rencontre si fréquemment dans les classes précédentes , ne se retrouvent plus qu'assez rarement ici , tandis qu'ils sont si prononcés dans certaines parties de l'estomac de plusieurs espèces , où ils semblent , en quelque sorte , s'être réfugiés , pour ne pas manquer non plus dans la classe des Mammifères.

Un fait très-significatif , c'est que le plissement en long s'observe principalement chez les Mammifères de transition , comme les Cétacés et l'Ornithorhynque , et que , dans ce dernier , il aiïecte tout à fait , d'après Meckel (1) , le type propre à la classe des Reptiles.

On rencontre plus fréquemment les plis transversaux , qui sont surtout remarquables dans l'intestin grêle du Rhinocéros où ils représentent des villosités triangulaires , longues d'un pouce , sur dix-huit lignes de

(1) Ornithorhynchi clescript. anatom. pi. vu, fi.'î. XIV et XV.

large , et dans le colon des Éléphants , où ils forment des lamelles , souvent longues de plus de deux pouces , sur un pouce de large , onduleusement pliées sur elles-mêmes , et creusées décryptes muqueuses réticulées (1).

Du reste , le plus ordinaire est de trouver les villosités semblables à celles du canal intestinal de l'homme , particulièrement sur la surface interne de l'intestin grêle. Elles ont quelquefois la forme de boutons dans le Vespertilio auritus ; elles sont longues et pointues dans le Chat , et souvent un peu ramifiées dans le Cochon. Suivant Meckel , elles ont une grande longueur dans le Pangolin.

Les amas glandulaires ( glandes de Peyer ) deviennent aussi plus nombreux dans le canal intestinal. On les distingue parfaitement bien , par exemple chez le Lièvre.

Cuvier a dressé , sur la largeur du canal intestinal comparée à sa longueur , des tables fort détaillées (2) , auxquelles j'emprunterai quelques exemples. Dans le Gibbon , le rapport de la longueur de l'intestin grêle à son circuit est de 31 : 1 , celui du cœcum , de 1:4, celui du colon et du rectum , de 3 : 1 . Il est de 28 : 1 pour le canal entier, dans le Vespertilio noctula , de 37 : 1 dans l'Ours brun , et de 66 : 1 dans la Loutre. Chez l'Éléphant , il est de 18 : 1 pour l'intestin grêle ,1:3 pour le cœcum ,4:1 pour le colon et le rectum.

Je ferai remarquer encore , à l'occasion de l'anus , qu'il est placé derrière les parties génitales , chez tous les Mammifères , tandis que , dans les Poissons , il se trouve encore au devant.

La présence d'un cloaque dans les Monotrèmes a déjà été signalée précédemment. Mais le Castor nous offre aussi un exemple d'abouchement en commun de l'intestin , des voies urinaires et des organes génitaux. Les dilatations sacciformes qu'on trouve à l'extrémité du rectum , chez plusieurs Carnivores , par exemple , d'après Daubenton , dans l'Hyène (pi. xix, fig. xxvi, a) et dans la Genette (3) , paraissent également être

(1) Otto en a donné la description etla figure dans mes Tabulœ illustrantes , cali. IV , fig. ix , pi. xviii.

(2) Leçons d'anat. comp. tom. .3 , pag. 4G0.

(.'!) Il est remarquable que, chez cet animal, une se- ,

une répétition du cloaque , quoique ni les voies urinaires ni les voies génitales ne s'y ouvrent plus.

Du reste , ces dernières dilatations et l'anus lui-même sont , chez un très-grand nombre de Mammifères , entourées de sacs glanduleux et d'organes sécrétoires analogues à ceux que nous avons rencontrés dans les classes précédentes. Les glandes anales sont surtout trèsdéveloppées chez l'Hyène , autour de la poche dont j'ai parlé tout à l'heure (pi. xix , fig. XXVI , e , g). On en trouve aussi , ayant la forme d'assez grands sacs globuleux , qui sécrètent une masse huileuse odorante , des deux côtés de l'anus , dans le Lion , dans le Chat et chez plusieurs Rongeurs. Dans le Blaireau , plusieurs petites glandes semblables s'ouvrent à la face interne d'un sac particulier situé au dessus de l'anus. Dans la Civette et la Mouffette , au contraire , ce sac est placé entre l'anus et l'ouverture des oi-ganes génitaux. On doit encore ranger ici les sacs glanduleux du Castor , qui fournissent le Castoreum , et s'ouvrent dans le cloaque. Plus tard , nous retrouverons , au voisinage des organes générateurs , d'autres sécrétions parfaitement analogues , qui sont des répétitions de celles-là.

Chez les Mammifères , comme dans les classes précédentes , les circonvolutions intestinales sont soutenues par des duplicatures du péritoine , c'est-à-dire par des mésentères. Mais il est digne de remarque qu'ici , comme chez l'homme , indépendamment des mésentères , on rencontre encore des prolongements qui en naissent, des épiploons, dans lesquels la graisse s'amasse souvent en grande quantité , de la même manière que dans le corps adipeux des Insectes. Ce phénomène a lieu surtout dans le grand épiploon des Mammifères hibernants , qui se charge de graisse avant le sommeil d'hiver , ainsi que le corps adipeux de la Chenille le fait avant la métamorphose , avant le sommeil de la chrysalide. Cuvier dit même qu'outre le grand épiploon ordinaire , certains Mammifères hibernants , tels que la

crétion élaborée près de l'anus devient un moyen de défense, par sa fétidité, de même que le sont, mais d'une autre manière , l'encre des Céphalopodes , le venin du Scorpion et celui de l'Abeille.

ORGANES DE LA DIGESTION

Marmotte , le Loir et la Gerboise , en ont encore deux autres latéraux , qui partent de la régioin lombaire , et remplissent le même office.

Avant de quitter tout à fait l'histoire des organes destinés à recevoir les matières alimentaires , il nous reste à examiner la question de savoir jusqu'à quel point l'organisation de l'homme l'emporte à cet égard sur celle des animaux.

Les détails dans lesquels nous sommes entrés prouvent que la prééminence de l'homme ne tient ni à l'armure et à la puissance musculaire des mâchoires , ni à la structure compliquée de l'estomac , ni enfin à la longueur et à la capacité de l'intestin. Userait même incompatible avec la haute destinée de l'homme qu'elle reposât sur de pareilles bases. Si donc nous ne trouvons rien de particulier dans la force d'assimilation , non plus que dans l'énergie musculaire , c'est encore dans le développement plus considérable de l'activité nerveuse , qui caractérise notre espèce en général , que nous devons aller chercher ce qui la distingue ici. Or , cette activité nerveuse se déploie surtout à l'extrémité céphalique du canal intestinal , où elle apparaît sous la forme d'un sens particulier , celui du goût ; et il serait facile de démontrer que , dans aucun animal , l'organe chargé de présider à ce sens n'est construit avec assez de délicatesse pour lui permettre d'arriver au degré de développement qu'il a chez l'homme. Ce qu'on pourrait être tenté encore de considérer comme un trait caractéristique de notre espèce , sous ce rapport , une organisation qui permette de s'accoutumer aux aliments les plus variés , lui appartient déjà bien moins en propre. Mais il y a en elle deux autres particularités qui méritent d'être signalées. La première consiste dans la conformation des dents , qui assigne à l'homme une position intermédiaire entre les Herbivores et les Carnivores , et dans leur disposition en une série non interrompue , mode d'arrangement dont les Mammifères n'offrent qu'un seul exemple , chez le genre perdu des Anoploterium. La seconde tient aux proportions relatives de l'œsophage , de Testomac et du canal intestinal , qu'on peut considérer comme une sorte

de terme moyen entre celles qui se rencontrent dans la classe des Mammifères , la simplicité plus grande de l'estomac étant compensée par le développement plus considérable du gros intestin et du cœcum pourvu d'un appendice vermiforme.