Œsophage et estomac des Mammifères

L'œsophage des Mammifères diffère principalement de celui des classes précédentes par sa largeur moins considérable , et en partie aussi par la force plus grande de sa tunique charnue. Ce dernier caractère est surtout bien prononcé chez les Piuminants , dont l'œsophage a la faculté d'exécuter des mouvements volontaires ; les fibres musculaires très-fortes dont il est garni se distinguent de celles du reste du canal intestinal par leur vive couleur rouge. On remarque aussi , non seulement chez ces Mammifères , j mais encore chez beaucoup d'autres , que ces fibres sont en grande partie disposées sous la forme de deux faisceaux en spirale qui se croisent autour du canal , disposition qui doit contribuer encore à rendre leur action plus puissante.

La membrane interne offre ordinairement des plis longitudinaux , plus rarement de petits plis transversaux , et même , suivant Meckel, des plis en spirale chez les Didelphes. Du reste , dans beaucoup d'espèces , tels que Chien , Taupe , Castor , elle est très-ferme , et se rapproche beaucoup de l'épiderme extérieur. Sous ce rapport , l'œsophage des Mammifères diffère de celui de l'homme , avec lequel il a d'ailleurs une grande ressemblance , à l'égard tant de sa structure que de sa forme générale.

On peut citer comme une conformation extraordinaire celle de l'œsophage de l'Echidné , dans lequel Home a trouvé , au commencement , une valvule particulière , et à la fin beaucoup de papilles dirigées en arrière , qui rappellent celles qu'on observe aussi chez quelques Chéloniens(S 542).

L'œsophage a une ampleur considérable dans les Carnivores et chez la plupart des Pinnipèdes.

La forme de l'estomac offre des différences considérables suivant les ordres et les genres. Il est surtout intéressant de voir le passage insensible de la forme simple que ce viscère revêt chez les Poissons et les Pientiles à cette

autre , plus compliquée , qui ne s'est présentée à nous que dans les Mollusques et les Insectes , métamorphoses desquelles dépend aussi la distinction plus ou moins tranchée entre l'œsophage et l'estomac , car plus ce dernier est simple , plus aussi l'œsophage , en général très-large , se continue insensiblement avec lui , tandis que , plus il est compliqué et volumineux , plus aussi la ligne de démarcation entre lui et ce dernier devient marquée.

Gurlt (1) a décrit , dans le Cheval , une valvule spirale particulière , qui sépare l'estomac de l'œsophage , et par laquelle il explique pourquoi cet animal n'a point la faculté de vomir. Cependant elle ne paraît point exister , dans l'état frais . au même degré que dans l'estomac sec et soufflé.

L'estomac humain peut être considéré comme le prototype de celui des Mammifères qui en ont un simple. Il me suffira donc de rappeler que , chez la plupart des Carnivores ( Chiens , Chats , Martres , Ours , Taupes , Hérissons ) , ceux qui vivent d'insectes ^ de fruits, etc. (Singes, Chéiroptères^) (pi. xix, fig. XXIV ) , et plusieurs Rongeurs ( Ecureuils ) , l'estomac ressemble beaucoup à celui de l'homme , sous le rapport de la structure ^ de la situation et de la forme : il en diffère seulement , tantôt parce qu'il est plus sensiblement divisé en deux portions , du moins pendant la vie et surtout durant le travail de la digestion ( Lion , Ours ) , tantôt parce qu'il a une forme plus allongée (Martre) , ou plus arrondie ( plusieurs Singes et Chéiroptères ) .

Mais l'estomac des Amphibies mérite une mention particulière. Car , par exemple dans le Phoque (2) et la Vache marine , il se rapproche de celui des Poissons par l'absence totale du grand cul-de-sac et par l'insertion directe de l'œsophage à son extrémité gauche (pi. XX, fig. vn).

L'estomac des Fourmiliers et des Pangolins est simple aussi , maistrès-musculeux, comme chez les Oiseaux , ce qui compense la privation de dents. Ces animaux avalent aussi de petites pierres pour aider à la trituration de leurs aliments.

Dans rOrnithorhynque , l'estomac , pro-

(1) Archiv. fuer Physiologie , tom. VI , pag. S39.

(2) Surtout dans le Phoca groenlandica. Voyez Thiedemanw's nat. historische B';mprh(ngen,\i\. xx.

ORGANES DE LA DIGESTION

portionnellement très-petit , est tout à fait simple , l'œsophage dégénère peu à peu en un sac pendant , et son orifice est voisin du pylore.

Du reste , je trouve que les glandes chargées de sécréter le suc gastrique sont ordinairement , proportion gardée , plus volumineuses chez ces animaux que chez l'homme.

La plupart du temps l'épithélion de l'œsophage cesse subitement au cardia.

L'estomac de divers Rongeurs fait évidemment le passage à une forme plus complexe , tant parce que les glandes y sont plus développées au voisinage du cardia , ce qui le rapproche aussi du \entricule succenturié des Oiseaux , que parce que l'étranglement musculeux y est plus prononcé encore.

On peut citer comme exemple l'estomac du Castor , où l'épithélion de l'œsophage cesse également tout à coup au cardia (pi. XIX , fîg. xvni) , lequel offre à l'extérieur un corps glanduleux , par dessus lequel passent les fibres longitudinales de la tunique musculeuse (fig. xvn, c). Si l'on enlève ces fibres , on trouve un amas de cryptes muqueuses , dont les conduits excréteurs se réunissent peu à peu en dedans , et s'ouvrent enfin par plusieurs orifices , les uns plus grands , les autres plus petits , qui sont munis d'une valvule semi-lunaire (fig. xvni , b , b). L'estomac offre en outre , du côté du pylore , un étranglement profond , et par conséquent aussi une seconde cavité plus petite (fig. xvn, f).

Un appareil glanduleux analogue existe , suivant Home (1 ) , dans l'estomac du Wombat. On aperçoit même dans celui du Muscardin , près du cardia , une cavivité tapissée de glandes , et Otto a trouvé un corps glanduleux semblable à celui du Castor chez le Manis pendactyla (2) .

On doit également ranger ici l'estomac des Lièvres et celui des Lapins , dans lesquels il est déjà très-facile d'apercevoir la différence entre les fonctions des deux moitiés de l'estomac , car les aliments contenus dans la gauche ne font que se ramollir , tandis

(1) Lectures on comparative anatomy , pag. 146.

(2) Voyez mes Tabulœ illustrantes, cah. IV , pi. vin , fig, VII, VIII.

que ceux qu'on trouve dans la droite sont en pleine digestion.

Enfin la séparation des, deux moitiés de l'estomac est très-marquée dans le Hamster (pi. XIX , fig. XXIII ) et le Rat d'eau , où la première portion est encore tapissée , en quelque sorte comme un jabot , par l'épithélion sec de l'œsophage , tandis que , chez le Lièvre , cette membrane semble s'arrêter au cardia.

La forme de l'estomac va toujours en se compliquant de plus en plus chez les Mammifères herbivores. Les trois portions de ce viscère , qui ne sont qu'indiquées dans le Rat domestique (pi. xx , fig. v , a) , forment trois véritables poches dans le Porc-épic , quoique le cardia et le pylore continuent toujours à être assez rapprochés l'un de l'autre. Chez le Kanguroo géant même , la longueur de l'estomac et le grand nombre des appendices en forme de poches dont il est garni , le font ressembler à une portion du gros intestin de l'homme. Les glandes stomacales y sont groupées en amas arrondis ; une plus grande distance sépare le cardia du pylore , et le cul-de-sac gauche est beaucoup moins ample que la longue portion du côté droit. Ces animaux ont déjà aussi , suivant Home (3) , la faculté de ruminer les aliments dont ils se nourrissent.

Parmi les Chéiroptères, les Chauves-souris du genre Pteropus , qui vivent principalement de matières végétales , se rapprochent également du Kanguroo par la ressemblance de leur estomac avec un intestin. L'estomac du Semnopithecus leucoprymnus , Singe des Indes orientales , qu'Otto a décrit et figuré , n'est pas moins remarquable à cause de son cul-de-sac entouré de quatre cellules (4).

Parmi les Mammifères ongulés , les Solipèdes ont encore une cavité stomacale simple , mais les deux moitiés de l'estomac diffèrent l'une de l'autre par leur vestiture , la gauche étant tapissée par l'épithélion de l'œsophage.

L'estomac offre déjà des appendices considérables dans les Pachydermes. Chez le Cochon , le vaste bas-fond tourné à gauche

(.3) Lectures on comparative anatomy, pag. 137. (4) Voyez mes Tabulœ illustrantes, cah. IV, pi. vin, fig. IX.

lîDO

est pourviid'un appendice en forme de sac, et l'on trouve , dans la moitié pylorique , un prolongement charnu conique , qui sert à clore le viscère. L'estomac de l'Eléphant est plus cylindrique , et offre également , dans sa moitié gauche , un appendice conique , qui est séparé du reste du viscère par de gros plis transversaux. Mais ces appendices de l'estomac sont surtout considérables dans le Pécari et l'Hippopotame; la moitié gauche de l'organe est pourvue chez le premier de deux, et chez le second de trois dilatations sacciformes considérables , qu'une seule circonstance , la structure partout uniforme de la membrane interne , empêche de regarder comme autant d'estomacs distincts.

Enfin l'on doit encore ranger ici l'estomac des Paresseux , qui , d'après Daubenton et Cuvier , se compose d'une grande moitié gauche globuleuse , et pourvue d'un large appendice , laquelle communique par un canal avec la moitié pylorique , qui est plus étroite , en forme d'intestin , et munie également de petits cœcums (1).

Nous arrivons à l'estomac des Ruminants , qui avec celui de certains Cétacés , est le plus compliqué de tous.

Dans les Ruminants armés de corne ou de bois , par exemple les Bœufs , les Brebis , les Chèvres , les Cerfs, etc. , on trouve quatre estomacs , dont il ne paraît cependant que les trois premiers , qui , étant revêtus de l'épithélion œsophagien, doivent être considérés comme de simples portions de lamoitié gauche ou cardiaque. En effet , ils jouent le même rôle que cette moitié remplit chez d'autres animaux et probablement même aussi chez l'homme , d'après les recherches de Home , c'est-à-dire qu'ils ne font que préparer la digestion des aliments , qui s'achève dans le quatrième, correspondant à la moitié pylorique de l'estomac des autres animaux. Voici quel est l'ordre suivant lequel ces estomacs se succèdent. A gauche, près du cardia, se trouve une grande poche , ordinairement arrondie , et souvent pourvue de culs de sac, qui sert à recevoir de prime abord les aliments, et qu'on appelle la panse waXheThier

(1) Otto l'a flécrit en fij^urédans mes Tuhul<v illustrantes, cal). IV, pi. viH, Drç. xin.

(rumen, penula, ingluvies ,maguus venter. )

Mi'ny. fjirjul-^ (pi. XIX , fig. XIX , XVI ). CcttC

poche est tapissée d'un épiderme un peu raboteux, offrant un grand nombre depapilles aplaties. Toujours elle contient desherbes qui ne sont pas très - humectées (2). Le mouvement rotatoire qu'elle exerce est attesté par la forme globuleuse , soit des amas de poils ou de fibrilles radiculaires , parfois couverts d'une croiite dure , soit des concrétions pierreuses , composées de deux couches concentriques qu'on trouve dans son intérieur , et qu'on appelle égagropiles , bézoards. Ces concrétions , qu'il est rare de rencontrer chez les autres Mammifères , si ce n'est toutefois dans le Cheval, dont l'estomac renferme parfois des pierres volumineuses , rappellent les masses globuleuses que les résidus indigestes des aliments forment dans l'estomac des Oiseaux de proie , qui les rejettent par le vomissement (3).

A ce premier et vaste estomac succède une très-petite cavité , dont la membrane est également ferme , parsemée de papilles , et garnie d'un grand nombre de cellules quadrangulaires dentelées sur les bords (^pl. xix, fig. XVI, c). On la nomme le bonnet (reticulum , olida , x:Apvf«kou^\\Q est située immédiatement au dessous de l'orifice de l'œsophage , et paraît être destinée principalement à recevoir les boissons , ainsi qu'à humecter une certaine quantité d'aliments , que l'animal fait ensuite remonter dans sa bouche , pour les ruminer ou les mâcher de nouveau (4).

Le troisième estomac , appelé feuillet ( centipellio , omasum, erinaceus , lyj--"^) , doit ce nom aux plis longitudinaux , larges , minces , et également un peu rudes au toucher , qui le garnissent (pi. xix , fig. xvi , d). îl reçoit les aliments qui ont été ruminés. Un

(2) Home l'a trouvée à demi remplie chez un Taureau qui avait jeûné sept jours {Lectures on compative anatomy , pag. 174).

(3) Bluraenbach parle d'un de ces égagropiles qu'une Vache rendit par le vomissement (Handbuch der vergleichenden Anatomie , pag. 126).

(;) Ceci ne nous rappelle-t-il pas certains Mollusques et Insectes chez lesquels le second estomac (par exemple dans l'Aplysie ) est armé de dents molaires? Quelque chose d'analogue a lieu même chez les Oiseaux, puisque les aliments sont d'abord ramollis dans le jabot ou dans le ventricule succenturié, et ensuite écrasés dans le gésier.

ORGANHS DE LA DIGESTION

fait remarquable e'est que , d'après Davy et Brande , un dégaoenient de gaz hydrogène sulfuré a lieu dans son intérieur (1).

Enlin le quatrième estomac , que nous avons comparé à la moitié pylorique des autres estomacs , est revêtu d'une membrane muqueuse molle. Il a une forme allongée , et ressemble presque à un intestin. Un orifice très-étroit établit communication entre lui et le précédent. La propriété qu'il a de cailler le lait , au moyen d'une liqueur particulière qu'il sécrète , lui a valu le nom de caillette {abomasuiit , faliscus, venlriculwi inlestina-

îis , «vurr^wv (fig-, XVI , C) (2).

Ces estomacs sont remarquables aussi par leur organisation , qui est disposée de manière non seulement à permettre la rumination , mais encore à faire que les aliments ruminés passent de suite dans la troisième poche , sans retomber dans la première. J'ai déjà dit (S 568) que l'œsophage des Ruminants a des fibres musculaires extrêmement fortes ; j'ajouterai ici que cette structure continue aussi dans une gouttière qu'on peut considérer comme un prolongement de l'œsophage jusqu'au troisième estomac , qui n'est pas très-éloigné de lui à cause de la petitesse du bonnet. La panse et le bonnet sont en quelque manière des appendices de cette gouttière , de sorte que quand leurs bords viennent à être fermés au moyen de la force musculaire qui leur appartient en propre, le bol alimentaire ne peut naturellement se rendre que dans le troisième estomac. Il paraît même que, chez les jeunes Pxuminants , dont la panse a d'ailleurs bien moins de volume (3) , le lait tété par l'animal arrive presque immédiatement dans le quatrième estomac , les feuillets du troisième étant encore fortement accolés les uns contre les autres. Flourens a voulu déduire de ses expériences et de ses dissections , par rapport à la rumination, que c'est du volume de

(1) Home, Lectures on comparative anatomy, pag. 174.

(2) Otto a donné une belle figure de l'estomac ouvert de la Brebis, dans mes Tabulée illustrantes, cah. IV , pi. viii , fig. xni.

(3) Dans un foetus de Vache, âgé d'environ quatre à cinq mois, la panse contenait un liquide particulier, épais , gélatineux , qui ne différait des eaux del'amnios que par une consistance beaucoup plus grande.

la bouchée d'aliments qu'il dépend qu'elle parvienne dans tel ou tel estomac. Suivant lui , si le bol est gros , il distend la gouttière musculeuse et tombe dans la panse; s'il est petit et mou, la gouttière ne s'ouvre pas, et il parvient directement dans les estomacs qui suivent. Mais on ne saurait admettre que les choses se passent d'une manière si mécanique. L'estomac est plus complexe encore dans les Ruminants privés de cornes, c'est-à-dire dans le Dromadaire , le Chameau et le Lama. Quant au Dromadaire et au Chameau , Home et Daubenton nous apprennent que leur premier estomac est pourvu de deux appendices celluleux , et que le second a une structure musculo-celluleuse particulière. Les boissons que ces Ruminants prennent rarement , mais en grande quantité (4) , passent presque entièrement dans le bonnet , dont les cellules larges de deux pouces sont garnies de fibres musculaires nombreuses ; de là l'opinion presque généralement admise , mais réfutée par des voyageurs modernes , que le Chameau porte de l'eau pure dans les poches de son premier estomac , opinion qui l'a souvent fait mettre à mort pour s'emparer de ce liquide. Au reste , la petite quantité d'eau qui s'accumule dans les appendices de ce premier estomac , et plus encore le mucus que sécrètent leurs parois, peuvent contribuer à ramollir assez les aliments contenus dans la panse , pour les rendre propres à être ruminés , sans qu'ils soient obUgés de passer dans le bonnet. C'est du moins là ce que pense Home. Après avoir été avalés , ces aliments traversent aussitôt le second estomac , dont les cellules se ferment , et d'où ils arrivent dans le troisième , qui est extrêmement petit et assez lisse à l'intérieur , puis enfin dans le quatrième. Celui-ci a la forme d'un boyau ; il est garni d'une multitude de plis longitudinaux , et semble partagé lui-même en deux moitiés , que Daubenton considère comme le bonnet et la caillette.

L'estomac du Lama , dont Otto vient de donner une description et une figure exactes (4), ressemble à celui du Chameau. La

(A) Home {loc.cit. pag. 1G6) a reconnu qu'un Chameau ne buvait que tous les deux jours, mais qu'alors il prenait à la fois six à sept gallons et demi d'eau.

(S) Voyeznies Tabulœillustrantes,c^h.lY,\)\.\iu, fig. XVIÎ.

panse est également munie de grands appendices , et le bonnet a des cavités celliileuses. Mais , en suivant le trajet des artères qui entourent ces cellules , et constatant que leur face interne est garnie de cryptes muqueuses , Otto a démontré l'analogie de cette formation avec l'appareil glanduleux de l'estomac du Castor , et fait voir que ces cavités sécrétoires ont un tout autre usage que celui de remplir l'office de réservoir à eau.

Il faut encore ranger ici l'estomac de la Girafe , dont on a donné naguère une description exacte, à laquelle je renvoie le lecteur (1).

Enfin l'estomac des Cétacés ressemble beaucoup à celui des Ruminants, pour la structure. Home a trouvé , dans un Dauphin long de onze pieds , un large œsophage , pourvu de plis longitudinaux, aboutissant à un grand ventricule succenturié , long de quinze pouces , sur neuf de large , dont les parois étaient robustes et tapissées par un prolongement de l'épithélion œsophagien (2). De même que chez les Pairainants ( 3 ) , cette cavité sert ici à tenir en réserve et à ramollir les aliments ; et , comme les Cétacés vivent principalement de Poissons et autres choses semblables , on a remarqué que , sans doute par l'effet d'une sécrétion acre , destinée à remplacer en quelque sorte la rumination , non seulement les chairs s'y détachent des os , mais encore ceuxci eux-mêmes s'y convertissent en une masse gélatineuse. Du premier estomac part un canal , long de trois pouces , qui aboutit au second par une ouverture large de deux pouces et demi. Le second estomac, à l'entrée duquel cesse l'épithélion , est globuleux , large de sept pouces , et celluleux ; l'ouverture par laquelle il communique avec le troisième n'a que cinq huitièmes de pouce de large. L'étroitesse de ces orifices paraît avoir pour objet principal de s'opposer à ce que des os non dissous pénètrent dans le quatrième estomac. Enfin, celui-ci, dont l'entrée n'a

(1) Home, Philos. Trans. 1830, pag. 85, avec de belles figures de l'estomac de la Girafe, comparé à celui de la Brebis et du Bœuf.

(2) Loc.cit., pag. 2b'3.

(3) Cette analogie nous explique jusqu'à un certain point comment des animaux , même ruminants, tels que les Vaches , peuvent en cas de besoin être nourris avec du poisson , comme on le pratique , par exemple, dans le nord de l'Asie,

que trois huitièmes de pouce, est cylindrique , long de quatorze pouces et un tiers , large de trois , lisse à l'intérieur , et destiné à la digestion proprement dite, comme le quatrième estomac des Ruminants. Le pylore n'a non plus que trois lignes de diamètre.

D'autres Cétacés ont souvent une ou deux poches stomacales de plus.