MOLLUSQUES

Les animaux de cette classe, chez lesquels

prédomine surtout le ventre, sont aussi de tous les Corpozoaires les premiers où le foie acquière un développement considérable.

A l'égard des Apodes , les Ascidies composées ofl'rent déjà un organe analogue au foie, attaché à l'intestin, et dont la coloration varie beaucoup. Chez les Ascidies proprement dites, du moins dans les individus adultes et dans les grandes espèces (par exemple VAscidia miscroscomus) , cet organe a un volume considérable (1) (pi. n, fig. v, d), de manière que l'estomac et les circonvolutions intestinales semblent être en quelque sorte creusés dans sa substance. Les Biphores ont aussi des organes hépatiques , qui , chez la Salpa mucronata , d'après Meyer (2), entourent l'intestin sous la forme d'une étoile de couleur bleuâtre, tandis que, dans la Salpa jnnnata, ils ressemblent à une poche contenant un liquide épais et jaunâtre, à laquelle tient même encore une vésicule de fiel jaunâtre (pi. H, fig. I, cT, d'après la Salpa cristala).

Dans les Pélécypodes aussi , le foie est situé immédiatement autour de l'estomac on du canal intestinal , dont souvent il se détache si peu , que ces organes paraissent n'être qu'une excavation de sa propre substance ( pi. n , fig. vni , x) , de sorte que , comme je l'ai déjà dit précédemment (S 496 ), ses sécrétions s'épanchent dans l'estomac par plusieurs ouvertures assez larges (pi. ii , fig. xi). Dans les Lingules et les Térébratules , au contraire , le foie , selon Cuvier , est distinct de l'estomac et enlacé par les circonvolutions de l'intestin.

Le foie des Gastéropodes et des Ptéropodes est très-volumineux, partagé en plusieurs lobes , et bien distinct du canal intestinal. Ainsi , par exemple , dans le Limaçon des vignes et la plupart des Testacés univalves , cet organe remplit tous les tours supérieurs de la coquille (pi. m, fig. ni, u), offre à sa surface plusieurs circonvolutions de l'intestin, et verse la bile par deux conduits dans une dilatationen cul-de-sac située à l'extrémité de l'estomac. Chezl'Aplysie (pi. ni, fig. i,u ) ,

(i) J'ai trouvé l'estomac et l'intestin libres encore dans déjeunes individus.- F. Meckel's Archiv, toni. II, cah. A.

(2) Nov. act. Acad. Leop., tom. XYI , pag. 390.

à peu près comme aussi chez les Limaces , il occupe une grande partie du sac musculeux commun du ventre , et il est entouré par plusieurs circonvolutions du canal intestinal. Dans les Clio et les Doris , au contraire , il entoure l'estomac , comme il le fait ordinairement chez les Apodes , et y verse la bile par plusieurs ouvertures. Le foie des Doris est en outre remarquable , d'après Cuvier , parce qu'il possède encore un conduit excréteur particulier , qui se dirige en ligne droite vers l'anus. Comme nous retrouverons des organisations analogues chez les Céphalopodes , elles semblent prouver que quand le foie a pris un développement si considérable , il sécrète souvent plus de bile que la digestion n'en peut consommer , et dont le superflu s'épanche directement au dehors. Cuvier a rencontré aussi un corps glanduleux particulier, situé au devant du foie et s' ouvrant dans l'estomac. Meckel, qui ne l'accorde qu'aux Boris tuberculata et limhata, laisse dans le doute la question de savoir si on ne pourrait pas le considérer comme une espèce de vésicule biliaire , qui du reste manque à tous les animaux de la classe des Mollusques.

Les Céphalopodes ont aussi un foie d'un volume considérable. Dans le Poulpe , je le trouve constituant un corps ovale et jaunâtre, situé à la partie supérieure et postérieure de la cavité abdominale j enveloppé d'un prolongement du péritoine ( pi. i v , fig. viu , r ) , et versant la bile dans le cœcum en spirale , par son conduit excréteur ( n ) . A la face extérieure de sa substance , mais cependant couverte encore par le péritoine , on aperçoit 4a bourse de l'encre, dont j'ai parlé précédemment ( S 503 ). Quoique cette bourse sécrète probablement elle-même son contenu , et que par conséquent ses rapports avec le foie soient autres que ceux par exemple de la vésicule biliaire avec l'organe hépatique chez l'homme , cependant elle doit évidemment recevoir du foie ses vaisseaux , et par conséquent les matériaux de sa sécrétion , en sorte qu'on peut la considérer comme ayant le même usage que le conduit accessoire dont j'ai parlé chez les Doris ( § 703 ) , c'est-àdire comme étant destinée à décharger au dehors une partie des liquides que le foie prépare.

Le foie du Calmar ressemble à celui du Poulpe. Mais , dans la Seiche ordinaire , où les anciens anatomistes lui donnent le nom de mutis , il est situé plus haut , à peu près derrière l'entonnoir, fixé plus solidement à la paroi tergale , et muni de deux conduits excréteurs. Mais la bourse du noir , ainsi que je l'ai dit aussi précédemment , s'en trouve fort éloignée , dans le fond de la cavité abdominale.

y. ANIMAUX ARTICULÉS.

Autant le foie était développé dans la classe précédente , autant il l'est peu dans celle-ci , où tout semble tendre davantage au développement de l'extérieur du corps.

~Cet organe manque à la plupart des Enthelminthes et des Annélides. Les premiers surtout en sont dépourvus , ou bien il n'apparaît que sous l'aspect d'un enduit mince , en forme de tache , ordinairement jaune ou noirâtre , sur la face externe de l'intestin , sans qu'on aperçoive de conduits excréteurs spéciaux pour le versement de la bile. Un semblable enduit jaune s'observe , par exemple , sur le canal intestinal du Ver de terre (pi. V, fig. in, 1) et de l'Arénicole. Dans la Sangsue, au contraire, c'est un tissu muqueux noirâtre qu'on trouve à la face externe de l'estomac. Brandt a le premier examiné ce tissu au microscope (1 ) , et reconnu qu'il se compose d'une innombrable quantité de boyaux variqueux terminés en cul-de-sac, dont l'intérieur est rempli d'une masse grenue , qui se réunissent en grand nombre sous des angles aigus, et qui s'abouchent ainsi dans l'estomac ou l'intestin. Cette organisation fait manifestement le passage à la forme du foie des Crustacés , dont je vais parler tout à l'heure. Du reste^, on ne peut point encore dire d'une manière positive si le foie est remplacé , dans d'autres Vers, par des appendices ou diverticules du canal intestinal , tels que les cœcums rameux qui se voient des deux côtés de l'intestin dans l'Aphrodite , et où Pallas (2) a trouvé un liquide vert-brun et amer ; cependant cette forme se rallierait très-bien à celle qui existe chez les

(1) Medezinische Zoologie , lom. II, pag.

(2) Jïïiscellanea zoologica , pag. 07.

ORGANES SÉCRÉTOIRES

Sangsues , car on voit sans peine que les cœcums de l'Aphrodite pourraient être considérés comme ceux de cette dernière moins nombreux et énormément grossis.

Les organes hépatiques des Neusticopodes ne sont presque point connus encore. Nordmann décrit seulement , dans la Lemœocera cyprinacea, un organe jaunâtre, qui entoure le canal intestinal entier , à peu près comme chez la Sangsue (1) , et qui paraît remplir l'office du foie.

Les organes biliaires sont plus manifestement développés dans les Décapodes. Chez les Ecrevisses et les Crabes, ils forment d'épais faisceaux de cœcums jaunes , qui remplissent la plus grande partie de la cavité abdominale , s'insèrent au commencement du canal intestinal , et y versent une bile de saveur amère. Les Squilles , au contraire , ont , d'après Cuvier, un véritable foie , divisé en plusieurs lobes, qui, des deux côtés, accompagne le canal hitestinal dans son trajet.

Enfin , chez les animaux articulés à respiration aérienne , les organes auxquels on attribue par analogie la fonction de préparer la bile , prennent souvent une forme si différente de celle qu'ils affectent ordinairement , que l'on conserve encore des doutes sur le véritable office qu'ils remplissent (2). Cependant , les considérations suivantes pourront contribuer à faire disparaître quelques contradictions apparentes. La fonction du foie , comme organe sécrétoire , diffère de l'action exhalatoire qu'exercent les poumons , en ce que ces derniers rejettent au dehors des substances combustibles sous forme gazeuse , tandis que celles de même nature , mais plus

(1) Milcrographische Beitrœge , tora. II, pag. J25.

(2) Ce développement équivoque des organes sécrétoiresde la bile se rattache tout aussi bien ici au développement extraordinaire des organes respiratoires , que le volume considérable du foie , chez les Mollusques , à leur respiration branchiale (§ 700 ). Meckel , en considérant surtout l'action éliminatoire de ces vaisseaux , croit pouvoir les considérer plutôt comme des organes urinaires ( Archiv, 1826, pag. 21 ; System der vergleichenden Anatomie , tom. IV, pag. 83 V Cependant les vaisseaux contournés des Cloportes , dont je parlerai bientôt , font trop évidemment le passage du foie des Ecrevisses aux vaisseaux biliaires filiformes des Scolopendres, et de ceux-ci aux vaisseaux biliaires des véritables Insectes, pour qu'on puisse méconnaître qu'ils ont trait aussi chez ces derniers à la sécrétion de la bile.

riches néanmoins en hydrogène et en azote , dont le foie procure l'élimination , sortent du corps sous une forme plus matérielle. La sécrétion elle-même de la graisse se rapproche à plusieurs égards de celle de la bile , liquide abondamment chargé de principes gras et résineux ; car si cette dernière contribue d'une manière indirecte à la nutrition , en facilitant la digestion , la graisse y concourt immédiatement , en sa qualité de dépôt d'une substance nutritive pure. De là vient qu'amas de graisse et formation d'un foie sont deux phénomènes organiques qu'on trouve peu séparés l'un de l'autre dans les classes inférieures. Par la même raison , on conçoit aisément le volume considérable du foie chez les Mollusques, où probablement cet organe joint encore à ses fonctions ordinaires celle d'être un dépôt de substance alibile , et nous verrons qu'il lui arrive aussi quelquefois , dans les classes supérieures , de se faire remarquer par la grande quantité de graisse qui s'y amasse. Mais, chez les Insectes , où l'on ne trouve plus partout un système vasculaire général et constant , il y a nécessairement une ligne de démarcation plus tranchée entre ces fonctions et les organes qui y président. Nous avons déjà vu , en parlant de la salive , du venin , de la liqueur propre à former des fils , etc. , que , chez ces animaux , les sécrétions ont lieu , non par des glandes , mais par des vaisseaux terminés en cul-desac ; il se peut donc aussi que leur bile soit sécrétée par des vaisseaux analogues , que , chez eux , le foie , comme organe sécréteur de ce liquide , soit représenté uniquement par des vaisseaux biliaires , que l'accumulation de la matière alibile pure se rattache à un autre organe , et que le foie , comme dépôt de substance plastique , soit représenté par le corps adipeux dont nous avons déjà parlé précédemment , opinion qui , du reste, ne serait point renversée quand bien même on trouverait que les vaisseaux biliaires puisent les matériaux de leur sécrétion dans ce corps adipeux , qui , en sa qualité de dépôt général de substance alibile , fournit aussi à d'autres parties les principes dont elles ont besoin pour leur nutrition. Mais ce qui se concilie parfaitement avec cette opinion , c'est que les fonctions du foie et du corps adipeux se confondent ensemble chez les animaux

articulés à respiration aérienne , qui se rapprochent de ceux à respiration branchiale par l'existence constante en eux d'un système vasculaire. Tel est particulièrement le cas des Araignées, où le corps adipeux (pi. vu , fig. i, d) adhère tellement à l'estomac, qu'il n'est pas plus possible de l'en détacher que le foie des Bivalves , et où il s'opère sur ce point non-seulement une accumulation de chyle , mais encore un épanchement de bile , attesté par la couleur brune (1) des excréments qu'on trouve dans la portion suivante de l'intestin. Cependant , il est digne de remarque que les Araignées ont en outre des vaisseaux biliaires particuhers , mais qui ne s'abouchent avec l'intestin qu'auprès de l'anus (fig. i , /3, .«, ^, /?,) , et qui, paraissant n'être destinés qu'à évacuer des matières purement excrémentitielles , rappellent les organes analogues que nous avons signalés chez divers Gastéropodes et Céphalopodes ( S 703 , 704).

Quelque chose d'analogue a lieu aussi dans le Scorpion ; mais , chez cet animal , le corps adipeux est plus distinct de l'intestin , sur les deux côtés duquel il se trouve déposé ; et J. Muller [2) a reconnu , en outre , de chaque côté, des vaisseaux biliaires spéciaux, qui , liés d'une manière remarquable avec des branches du système vasculaire venant du cœur ( pi. vn , fig. xni , c ) , paraissent sécréter une substance excrémentitielle et la verser dans la partie inférieure du canal intestinal.

Mais les Isopodes semblent être ceux des animaux aiticulés qui marquent le mieux, sous le rapport des organes biliaires , la transition des Décapodes respirant l'eau aux Insectes respirant l'air. Les Cloportes, en effet, se rapprochent beaucoup des Ecrevisses. On trouve , chez eux , quatre corps épais, allongés et contournés en spirale , qu'on peut appeler des foies ou des vaisseaux biliaires, et qui aboutissent au commencem.ent de l'estomac (3). Au contraire , les Scolopendres s'avoisinent des Insectes , en ce qu'elles ont déjà, d'après Treviranus , de longs vaisseaux biliaires filiformes , qui s'abouchent avec l'extré-

(1) Treviranus, Ueber denBaitddr Arachniden,

(2) Meckel's Ârchiv, lO'iO , pag. 'J.

(3) Voyez Brasdt et Ratzeburg, iï/edecmwc/te Zoologie, tom. II , pi. xv , fig. 39.

mité de l'estomac , et qui remontent , le long de l'œsophage , jusque vers le corps adipeux {]}\. VI, fig. xxn, k).

Cependant , les vaisseaux biliaires semblent perdre leurs connexions avec le corps adipeux chez les Insectes proprement dits , et se développer d'une manière à la fois plus libre et plus prononcée que chez le Scorpion , par exemple. On les trouve dans les larves aussi bien que dans les Insectes parfaits , quoiqu'il soit facile de reconnaître des différences en eux, suivant les divers degrés de développement de l'animal. Ainsi , par exemple , ils sont plus gros dans la Chenille que dans le Papillon , et cet excès de volume correspond à l'ampleur extraordinaire du canal intestinal. Du reste , la forme , le nombre et l'insertion de ces vaisseaux , auxquels les anciens anatomistes donnaient aussi le nom de vasa varicosa, varient extrêmement.

La plupart du temps, ce sont des filaments simples et cyhndriques. Parfois aussi ils sont inégaux et parsemés de petits cœcums, comme je le vois surtout très-distinctement dans la Chenille du Sphinx de la tithymale ( pi. vu , fig. xxiii). Leur longueur, suivant la remarque déjà faite par Cuvier , est ordinairement en sens inverse de leur nombre. Ainsi , ils sont longs dans la Chenille du Sphinx de la tithymale (pi. vu, fig. xxin, f), et courts dans la Blatte.

Leur nombre , toujours pair suivant Ramdohr (4) , s'élève jusqu'à cent cinquante. Ils soîit très-nombreux surtout dans quelques Névroptères, par exemple les Libellules, et dans les Orthoptères , par exemple la Blatte et le Taupe-grillon , où ils forment une sorte de houppe, et se réunissent tous en un seul tronc, qui s'ouvre dans le canal intestinal. On en trouve deux dans les Coléoptères (pi. vu, fig. XLU , XLin , c ). Dans les Chenilles et les Papillons , il y en a , de chaque côté , trois , qui cependant s'abouchent avec l'intestin par un seul tronc (pi. vu , fig. xxix et xxni).

Quant à leur insertion , elle n'est point encore suffisamment connue , non plus que la manière dont ils s'ouvrent dans l'intestin. Suivant Ramdohr , ils se borneraient à ramper entre les tuniques de ce dernier , sans perfo-

(i) Ueber dio Vordauungswerkzeugederlnsekteny Halle, IGlo.

ORGANES SECRETOIRES.

rer riiîterne ; mais un tel mode de terminaison est peu probable , et Meckel le révoque en doute avec raison (1). Cette insertion a Heu , en général , au commencement du canal intestinal, derrière le pylore, quoique d'ailleurs la situation de ce dernier puisse être assignée diversement , selon qu'on accorde plus ou moins d'étendue à l'estomac. Au reste, s'il leur arrive , d'après Ramdohr, de s'aboucher avec le cœcum ou le rectum , dans les Coléoptères (pi. vu, fîg. xLu) et quelques Chenilles , ou, suivant Meckel, de s'insérer à deux points différents du canal intestinal dans les genres Acheta, Locusta et Buprestis , c'est une preuve qu'ici , comme chez certains Mollusques , une partie de leur contenu peut jouer le rôle de bile et servir à la digestion , tandis qu'une autre est simplement évacuée au-dehors, à titre de matière excrémentitielle et peut-être d'urine, ainsi que le pense Meckel.

c. Céphalozoarres,

Dans les quatre classes de Céphalozoaires, on trouve un foie bien développé , qui ne diffère essentiellement de celui des Mollusques qu'en ce que le sang nécessaire à la sécrétion de la bile ne lui vient point seulement de l'artère principale du corps , comme dans les classes inférieures et dans les autres organes sécrétoires , mais lui est amené aussi par un système veineux particulieur, celui de la veine porte , dont la description sera donnée plus loin. Les animaux compris dans ces quatre classes possèdent en outre un organe particulier , lié au foie par la circulation du sang. Cet organe est la rate , à laquelle ce n'est point sans raison que nous attribuons de prendre mie certaine part à la sécrétion de la bile , ne fût-ce qu'en convertissant une plus grande quantité de sang artériel en sang veineux, destiné à passer dans la veine porte , et que l'on doit par conséquent considérer, à l'instar du foie, comme un appareil préparatoire. En effet , nous trouverons que ces deux organes se développent en sens inverse l'un de l'autre, la rate étant toujours d'autant plus petite que le foie lui-même est plus volumineux.

Au reste, nous devons faire encore remarquer, à l'égard du foie , que, chez les animaux

(1) System der vergleichenden Anatomie , tom. IV, pag. 82,

des classes supérieures , il s'y rattache ordinairement un réservoir particulier de la bile, la vésicule du fiel, qu'on peut considérer comme une répétion de la boiu'se du noir des Céphalopodes , puisqu'il arrive fi'équemment à ce dernier organe de recevoir du foie l'humeur qu'il renferme , et que , chez certains Mammifères , la bile passe immédiatement du foie dans la vésicule du fiel. Cependant d'un autre côté la vésicule biliaire et la bourse du noir diffèrent beaucoup l'une de l'autre , en ce que le liquide contenu dans cette dernière est purement excrémentitiel et probablement sécrété par les parois de la poche elle-même, tandis qu'on ne peut point encore assigner une origine semblable au liquide renfermé dans la vésicule du fiel et que ce liquide joue un rôle important par rapport à la digestion.