Animaux articulés

a.Enthelmîntes et Annélides.

Sous le rapport du système sanguin , les Enthelmintes sont dans le même cas que les Oozoaires, c'est-à-dire que tantôt ils n'en offrent aucune trace (par exemple dans les Vers cystiques ) , tantôt on rencontre dans l'intérieur de leur corps (par exemple dans les Tœniosomes) quelques conduits qui semblent cependant être plutôt des ramifications d'un canal intestinal que des vaisseaux proprement dits. L'absorption extraordinaire elle-même qui se fait parla surface extérieure du corps , chez tous ces animaux , et dont j'ai parlé précédemment, paraît être plutôt le résultat d'une pénétration immédiate de la substance organique , que l'effet d'une action exercée par des vaisseaux absorbants spéciaux. Quelquefois néanmoins on voit développer seulement des ramifications d'un système vasculaire dans lequel se meut un sang incolore et probablement dépourvu de granules. C'est ce qu'a vu , dans le Distoma hepaticum (2) , Mehlis, dont les observations s'accordent avec celles de Bojanus , d'Ehrenberg et de Laurer. Mais le plus remarquable des Enthelminthes est le Diplozoon paradoxum , chez lequel Nordmann (3) décrit un double système sanguin très-ramifié , c'est-à-dire dont les deux moitiés du corps renferment deux vaisseaux latéraux , un externe où le sang incolore marche en avant , et un interne où ce liquide revient sur ses pas.

(1) Zur vergleichenden Physiologie des Blutes, pag. 19.

(2) De Distomate hepatico et lanceolato. Gœttingue, 182S.

(S) Mtkrographische Beitrœge , cah. i , pag. 70.

Si l'on excepte peut-être les genres Gordius et Nemertes, tous les animaux désignés sous le nom d' Annélides ont un système vasculaire très-développé , mais qu'on ne connaît point encore complètement partout , et qui semble même quelquefois charrier un liquide rouge.

En général, la disposition de ce système se rapproche de celle que nous avons rencontrée chez les Mollusques voisins des Vers , comme les Oscabrions , c'est-à-dire qu'on trouve au dos de l'animal un tronc aortique dirigé de la région postérieure du corps à l'antérieure , que le courant veineux, placé au côté ventral, descend de l'extrémité orale à l'extrémité anale, et qu'à l'endroit où ces deux courants communiquent ensemble, on aperçoit, tantôt, ce qui est le plus ordinaire, à l'extrémité postérieure du corps, tantôt aussi à l'antérieure, une dilatation en forme de cœur , qui exécute des pulsations.

Le système vasculaire des Nais, dont nous devons la première description exacte à Gruithuisen (4), est extrêmement simple, mais déjà construit parfaitement d'après le type que je viens d'indiquer. L'artère principale , située au dos , chasse un sang limpide comme de l'eau vers l'extrémité céphalique , où un anneau vasculaire qui entoure l'œsophage et exécute des pulsations à la manière d'un cœur , le reçoit et le fait passer dans la veine placée le long du ventre ; de celle-ci il revient dans les artères par les vaisseaux capillaires y qui accomplissent la respiration. Quand l'animal se partage en deux individus , une métamorphose fort remarquable transforme l'une des anses de vaisseaux capillaires en cœur annulaire.

Wagner (5) a trouvé dans les Néréides (Lycoris nuntia) un réseau vasculaire semblable à celui des Naïs, quant aux qualités essentielles , mais fort beau et contenant du sang rouge.

Le système sanguin de la Sangsue a été interprété de plusieurs manières différentes. Ce qu'on aperçoit le plus facilement , ce sont deux gros vaisseaux latéraux flexueux et battant d'une manière sensible ( pi. v , fig. xviii, i , XIX , a), avec un vaisseau dorsal médian et

(4) Nov. act. acad. nat. cur. , tom. XIV, P. i, 2 pag. 41 S. I

(5) Loç. cit., pag. i53. . '

SYSTÈME VASCULAIRE

d'un calibre moins fort ; suivant Ciivier , les premiers sont veineux, et celui-ci est artériel. Il n'existe aucune trace d'organes centraux particuliers. Thomas dit même que le sang paraît ne pas suivre de direction déterminée, mais se mouvoir tantôt en arrière et tantôt en avant (1). Dans ces derniers temps , on a découvert un quatrième tronc principal situé au milieu du ventre , et qui renferme la chaîne ganglionnaire (2). J. Muller et R. Wagner regardent comme des cœurs ces quatre vaisseaux , dont on ne connaît pas bien encore les connexions. Suivant Wagner , le vaisseau dorsal est un cœur aortique, les latéraux sont des cœurs branchiaux, et le ventral est le tronc commun des veines (3).

Le sang paraît ne point contenir de globules.

Le système vasculairedu Lombric terrestre est mieux dessiné que celui de la Sangsue. Le long du corps de ce Ver , j'ai aperçu trois troncs , l'un supérieur, probal)lement artériel (pi. V, fig. x, a), et deux inférieurs, dont le plus gros pourrait être considéré comme tronc des veines caves , tandis que l'autre , situé au-dessous , plus petit et d'un rouge plus vif, semble être la veine branchiale. Celle-ci reçoit le sang amené peut-être aux vésicules respiratoires par des ramifications de l'aorte , et le porte à l'extrémité antérieure du corps, où les troncs supérieur et inférieur se réunissent ensemble , et où il se confond avec le reste du sang veineux. Cette anastomose entre les vaisseaux longitudinaux supérieur et inférieur est surtout remarquable en ce qu'elle a lieu par des anses vasculaires entourant l'œsophage et offrant plusieurs renflements cordiformes (pi. v, fig. xn, xm, m mm; fig. xvi, les mêmes grossis). Chaque anse ressemble plus à un vaisseau lymphatique renflé dans l'intervalle de ses valvu-

(1) Mémoire pour servir à l'histoire des Sangsues. Paris, I806,in-8o, fig.

(2) Voyez-en une belle figure dans Brandt et Rat- ZEBURG, Medizinische Zoologie, tom. II, pi. xxix, B.

(3) On trouve dans Froriep's Notizen fuer Naturund Heilkunde\ 1829, n" 511 et S12, des observations sur la circulation des Annelides , qui méritent qu'on y ait égard, en ce qu'elles établiraient déjà une grande analogie entre cette circulation et celle que je décrirai bientôt chez les Insectes.

les qu'au cœur des animaux supérieurs, quoiqu'elle en remplisse les fonctions (4).

Le sang lui-même est rouge , et contient si manifestement des granules ronds et aplatis, que je suis étonné qu'ils n'aient point été aperçus par Wagner.

Cuvier assigne à l'Arénicole un système vasculaire analogue et seulement un peu plus complexe. D'après les recherches d'Oken (5) , les veines branchiales , situées des deux côtés, près de la veine cave, qui occupe la région du ventre, portent le sang à la partie antérieure du corps , où elles le versent dans deux oreillettes, puis dans deux ventricules; ceux-ci , outre qu'ils fournissent des artères ascendantes et d'autres descendantes, se réunissent dans le milieu en un long vaisseau dorsal , fermé supérieurement et inférieurement(cœur en cul-de-sac). J. Muller a décrit cette circulation d'une autre manière (6).

b. Neusticopodes et Décapodes.

Le sang des Neusticopodes et des Décapodes est clair comme de l'eau et chargé de très-petits granules arrondis , qui font que la circulation peut facilement être observée au microscope dans les petits Crustacés du premier de ces deux ordres , tels que les Daphnies. Ce qui la rend surtout remarquable , c'est qu'on voit clairement les courants artériels s'infléchir sur eux-mêmes pour produire les courants veineux. Le cœur bat dans le dos, au dessus de l'intestin. Gruithuisen (7) le dit composé d'une oreillette et d'un ventricule. L'oreillette reçoit les veines du corps, au tronc principal desquelles aboutissent aussi les vaisseaux branchiaux.

Les derniers des Décapodes, tels que ceux du genre Gammarus (8), ressemblent par-

{A) Léo , Home , Meckel et autres ont donné une description un peu différente du système vasculairedu Lombric {Meckez's System der vergleichenden Anatomie.iova. V, pag. S4); mais ils ne sont point non plus arrivés à se faire une idée parfaitement satisfaisante de sa circulation , qui , par conséquent , a besoin qu'on l'étudié de nouveau.

(5) Isis , tom. I, cah. iv, pag. 470.

(6) Burdach's PAyMoioflTîe , Leipzick, 1832,in-8<», tom.IV,pag. 147.

(7) Nov. act. acad. Leop., tom. XIV, P. i ; p. 403.

(8) Voyez quelques remarques à cesujet par Zenker, De gammari pulicis historia naturali etcircuitu sanguinis , 1822. L'auteur a seulement eu l'idée peu heureuse de comparer le cœur de cet animal à la vessie na-

SO

faitement aux Neusticopodes sous le rapport du système vasculaire , et leur circulation offre aussi un coup d'œil fort intéressant lorsqu'on l'observe au microscope.

Dans les Squilles , qui viennent ensuite , l'organe central de la circulation a encore la forme du cœur allongé et dorsal des Bivalves , ou de l'aorte dorsale des Annelides ; car à peine diffère-t-il d'une aorte qui marcherait le long du dos. Il reçoit le sang des veines branchiales , et le distribue au reste du corps, d'où ce liquide se réunit dans une veine cave , située au côté ventral , qui le fait passer aux branchies , de sorte qu'au fond la circulation ressemble parfaitement ici à ce qu'elle est chez les Mollusques.

Le cœur^ des Cancérides est plus arrondi. Celui de l'Ecre visse est dentelé sur les bords, et offre des colonnes charnues bien prononcées dans son intérieur ( pi. vi, fig. ix). On le trouve immédiatement au dessous du bouclier dorsal, après l'ablation duquel on le voit battre vivement. Il fournit plusieurs artères^ tant en devant qu'en arrière (fig. ix, b c d ). Cependant sa substance est encore très-molle, et les artères sont fort petites , tout-à-fait transparentes. D'après les belles recherches d'Audouin et de Milne Edwards (1) , le sang du corps se rassemble dans de grands sinus placés au côté ventral et communiquant ensemble , d'où partent des branches qui vont aux branchies ; les veines branchiales se réunissent en deux gros troncs principaux , à parois minces , qui s'ouvrent dans le cœur par deux orifices oblongs ( pi. vi , fig. ix, A a) J'ai parlé ailleurs (2) des globules du sang et des pulsations du cœur des Ecrevisses; je me bornerai ici à faire remarquer que le sang a évidemment une teinte rougeâtre , et que les globules non seulement ne sont point encore aussi gros que ceux de l'homme, mais même ressemblent davantage à des disques (3).

c. Isopodes, Arachnides etAcarîdes.

Autant qu'on en peut juger d'après les

tatoire des Poissons , de même qu'il a pris une espèce de Rotifère pour un nouvel Enthelmintlie.

(1) Annales des Se. nat. 1827, t. XI. p. 283 et 3S2.

(2) Ueber dis ceussern Lebensbedingungen der weiss-und kaltbluetigen Thiere , pag. 80.

(3) Voyez Milne-Edwards, Histoire naturelle des

faits recueillis jusqu'à ce jour , le type du système vasculaire est, au fond, le même que dans les ordres précédents ; seulement les ramifications commencent à disparaître aussitôt que la respiration aérienne devient plus parfaite et qu'elle est confiée à des trachées.

Ainsi, parmi les Isopodes, les Cloportes, qui sont pourvus de branchies, ont un cœur dorsal simple et fusiforme, à peu près comme les Squilles. Ce cœur se partage antérieurement en trois grosses branches , dont la médiane, qui marche vers la tête, est la continuation du cœur lui-même. En arrière , il fournit également trois paires de vaisseaux (4). On ne connaît point encore le système veineux.

Treviranus n'a trouvé dans la Scolopendre qu'un cœur aortique simple , renflé de distance en distance , et situé le long du dos (pi. VI, fig. XXVI , m) , des côtés duquel il n'a vu sortir aucun vaisseau (5). Cependant l'analogie, fondée sur ce que nous rencontrons chez les Insectes , ne permet pas de douter qu'il n'y ait ici un système vasculaire fermé.

Quant aux Arachnides, les observations de Cuvier , Meckel , Treviranus , J. Muller , Brandt et Ratzeburg, ont démontré que chez les Araignées , comme chez les Scorpions , il existe, le long du dos, un cœur semblable à une aorte , fixé par plusieurs paires de muscles triangulaires , et dont les pulsations s'aperçoivent même à l'œil nu chez les grosses Araignées qui ne sont point couvertes de poils. De ce cœur partent plusieurs vaisseaux, dont quelques uns ont toujours des connexions avec les branchies et d'autres avec le corps ( pi. VII , fig. viii , a b , Araignée ; fig XII, b, Scorpion). Cependant la ténuité excessive des vaisseaux n'a point encore permis d'arriver à des données certaines et complètes sur la manière dont s'effectue la circulation elle-même. Si l'on s'en rapporte à l'analogie , elle doit ressembler beaucoup à celle des Décapodes.

Crustacés , comprenant l'anatomie , la physiologie et la classification de ces animaux. Tom. l^r. Paris , 1834, in-80.

(4) BKANoxet Ratzeburg, i^fe6^e^m^«c/teZooïog'^■e, tom. II, pag. 7S.

(5) Vermischte Schriften , tom. II , pag 31.

SYSTÈME VASCULAIRE

Les globules dii sang des Scorpions ont été figurés par Wagner (1).

On ne sait rien de positif sur le système vasculaire des Acarides. Cependant tout porte à croire qu'il se rapproche assez de celui des Arachnides.

d. Insectes.

Tant qu'on ignora que les Insectes ont réellement une circulation , ces animaux furent une véritable pierre d'achoppement pour la physiologie. On était obligé de concevoir le développement d'êtres doués d'une organisation si perfectionnée sans courant régulier d'un liquide analogue au sang , et d'admettre un vaisseau semblable au cœur , exécutant même des pulsations visibles , sans que rien s'en échappât. Ces contradictions déterminèrent Oken, dès 1817, à s'exprimer de la manière suivante : « Il reste encore à » chercher les moyens d'union entre l'in- » testin et le cœur , ou vaisseau dorsal ; car » on ne saurait croire que, dans le corps de » l'Insecte , ce vaisseau soit privé de toute » communication avec le reste du monde. » Comment le liquide qu'il renferme y péné- » trerait-il? Est-ce par inhalation? Mais com- » ment un vaisseau affaissé sur lui-même » parviendrait-il à se remplir de cette ma- » nière ? » Ce fut donc une grande joie pour moi, lorsqu'en 1826, je parvins à découvrir une circulation fort simple , mais extrêmement remarquable , d'abord dans des larves de Névroptères , puis peu à peu dans les Insectes appartenant à d'autres ordres et tant à l'état imparfait qu'à Tétat parfait (2).

Le vaisseau dorsal , déjà décrit par Malpiglii, d'après la Chenille qui ronge le bois du

(1) iOC.Cïf., fig.XI.

(2) J'ai communiqué d'abord cette découverte au congrès tenu par les naturalistes allemands, à Dresde, dans l'automne de 1826, et depuis j'en ai fait l'objet de deux mémoires, publiés en 1827 {Entdeckung eines einfachenvom Herzen aus beschleunigten Blutkreislaufs in den Larven netzflueglicher Insekten. Leipzick, in-40) , et 1829 {Novaacta Acad. Leop., v. XV, P. 11). Dans l'introduction du premier de ces mémoires, que l'Institut de France a honoré d'un des prix Montyon , j'ai rapporté les opinions de mes prédécesseurs sur le système vasculaire des Insectes , dont on n'avait encore jusqu'alors remarqué que le cœur aortiforrae.

saule , est un canal à parois membraneuses minces , d'un calibre égal partout , et seulement un peu rétréci à ses deux extrémités. Les pulsations qu'il exécute , et qui , suivant la remarque de Lyonnet , sont plus fortes à son extrémité inférieure , le font quelquefois paraître alternativement plus étroit et plus large , ce qui a déterminé Malpighi à le décrire comme une série de cœurs placés à la suite les uns des autres. On avait signalé les ramifications trachéennes extrêmement déliées (pi. vn, fig. xxvn) qui l'entourent des deux côtés. On savait aussi qu'il est fixé à la paroi tergale par des faisceaux musculaires particuliers, de forme triangulaire. On l'avait trouvé dans tous les états de développement de l'Insecte ; cependant les recherches de Marcel de Serres (3) et de Herold (4) avaient appris qu'il a un diamètre plus inégal dans l'animal parfait que dans la larve. Plus tard enfin, Straus (5) avait donné une description déjà meilleure du vaisseau dorsal du Hanneton : il pensait que ce canal reçoit le sang de la cavité générale du corps par des ouvertures latérales garnies de valvules, et le dirige vers la tête , où il le reverse dans la cavité du corps. Marcel de Serres croyait aussi que les muscles et les trachées exercent plus d'influence que les nerfe sur son mouvement , et en général on lui attribuait un rôle peu important dans l'économie , parce qu'on avait vu des Chenilles , par exemple , continuer à vivre et à respirer après qu^on le leur avait enlevé , ou qu'on en avait fait coaguler le liquide au moyen de l'acide hydrochlorique (6), tandis que les Araignées et les Scorpions ne tardent pas à périr après l'ablation de l'organe. Cette observation conduisit même plusieurs physiologistes à partager l'opinion de Marcel de Serres , et à ne voir dans le vaisseau dorsal que l'organe sécrétoire du corps adipeux. Des observations microscopiques sur la circulation elle-même pouvaient seules fournir des idées plus exactes à ce sujet : je vais en faire connaître les résultats.

(3) Mêm. du Muséum, tom.IV.

(4) Ueber das Ruekengefœss der Insekten. Marbourg, 1823.

(b) Considérations génér. sur l'anat. comp. des anim. articulés. Paris , 1828 , in-40 , pag. 336.

(6) Combien de temps les Anguilles ne continuentelles pas à se mouvoir encore après qu'on leur a enlevé le cœur !

ma

Les larves qui jusqu'à présent m'ont paru convenir le mieux pour observer cette circulation , sont celles des petites espèces d'Ephémères , de VAgrion puella et des Semblis: cependant on l'aperçoit très-bien aussi dans d'autres , par exemple dans celles d'Orthoptères , de Coléoptères et de Diptères. Au reste, si j'insiste sur la description de ce phénomène physiologique, c'est parce qu'évidemment une partie du système vasculaire n'a point encore ici de parois propres , et qu'en conséquence la direction des vaisseaux n'est indiquée que par le courant du sang , qui ressemble à celui du suc végétal dans les entrenœuds des Charagnes.

Le sang lui-même est assez limpide : il contient la plupart du temps des granules oblongs , et ordinairement il prend une teinte verte en se desséchant.

Si l'on observe une larve d'Ephémère à un grossissement d'environ cent diamètres , on aperçoit à chaque bord latéral un faible courant de globules sanguins , et plus en dedans, à la face ventrale , de chaque côté , un autre courant plus fort. Ces deux courants , privés de parois , sont descendants , et par conséquent de nature veineuse. Ils fournissent à la base des pattes , aux lames branchiales et aux filets de la queue , de petites anses qu'on peut considérer comme des indices d'artères et de veines pulmonaires naissant immédiatement des troncs veineux vers l'extrémité postérieure du corps , à peu près comme , dans l'Oscabrion ( § 754) , le vaisseau dorsal , ou cœur aortique , naît des courbures que les courants veineux décrivent en dedans ( pi. vn , fig. xxxni , a). Ici le système vasculaire acquiert des parois distinctes , et l'on aperçoit des pulsations régulières , assez rapides , qui se prolongent dans tout le vaisseau dorsal , et qui poussent le sang vers la tête , sous la forme d'un courant artériel. D'après Wagner (1);, les courants veineux qui viennent d'être décrits se jettent aussi plus haut dans le cœur aortique par des ouvertures latérales qui correspondent assez bien aux anneaux du corps , et ressemblent à celles que Straus décrit chez le Hanneton ( § 762 ). De nouvel-

(1) Voyez ses observations sur la circulation du sang chez les Insectes dans VIsts , 1832 , pag. 320.

les observations m'ont appris que ce fait est exact , du moins en ce qui concerne les larves d'Ephémères. Je n'ai pu découvrir aucun courant latéral partant du cœur , dont l'extrémité se bifurque dans la tête , et forme des anses à la base des antennes , après quoi le sang redescend par les courants veineux dont j'ai parlé.

Chez la larve de VAgricm puella , c'est surtout dans les lames caudales et les rudiments d'ailes qu'on aperçoit les courants du sang. Le sang coule dans les rudiments des ailes absolument de la même manière que dans des lames branchiales , et il serait difficile de citer un autre cas plus propre à démontrer que l'aile qui pousse est une branchie.

Si l'on coupe les filets de la queue d'une larve d'Ephémère , le sang coule par saccades des vaisseaux ouverts (pi. vn, fig. xxxv) ; ce qui prouve que le mouvement général de ce liquide peut être accéléré par les pulsations de la seule portion du canal vasculaire qui se soit développée organiquement.

Du reste , il est hors de doute que le sang de quelques larves d'Insectes ne renferme point de globules , ce qui fait qu'on aperçoit bien les pulsations du cœur chez ces animaux, mais qu'on ne distingue point les courants , qui ne deviennent visibles qu'à la faveur des globules du sang. C'est ce que j'observe par exemple dans les larves des Cousins et des INotonectes.

Quant aux Insectes parfaits , le système vasculaire se comporte , chez eux , comme nous avons vu que le fait le système digestif des Cigales , et comme en général ce dernier système se comporte à l'égard du système respiratoire chez la plupart des Insectes , par exemple dans tous les Lépidoptères , c'est-àdire qu'il disparaît peu à peu à mesure que le système respiratoire se développe davantage. Cependant on aperçoit très-distinctement la circulation chez un grand nombre d'Insectes parfaits , et elle s'y effectue , quant aux circonstances essentielles , de la même manière que dans les larves , avec cette seule différence qu'on voit souvent plusieurs courants de la masse du sang qui marche vers le côté et en bas , parcourir des canaux particuliers des ailes (2). On peut très-bien s'en convaincre , (2) Wagner est dans l'erreur quand il refuse de con-

SYSTÈME VASCULAIRE

avec le secours du microscope , dans les ailes et les antennes des Semblis , de même que dans les élytres et les boucliers thoraciques des Lampyres , enfin dans le Melolontha Frischii , le Dermestes lardarius , le Lxjms sanguineus , la Libellula depressa , etc.

Du reste , le cœur aortique demeure partout actif, comme vaisseau exerçant des pulsations , et il ne change que très-peu pendant les métamorphoses (§ 762). Au contaire, les courants cessent peut-être peu à peu chez la majorité des Insectes , quand ils sont parvenus à l'état parfait , cessation qui correspond au grand développement acquis par les organes respiratoires, età laquelle on doit attribuer le peu de durée de la vie des Insectes parfaits. La mort des vaisseaux d'un grand nombre d'organes branchiformes , chez les animaux supérieurs, est analogue en tous points à cette oblitération de la circulation chez les Insectes.

Je n'ai pas besoin d'insister sur la connexion intime que l'absence presque totale de parois vasculaires établit entre le sang qui parcourt la cavité du corps et les trachées qui pénètrent partout ; ici l'air va chercher le sang , comme ailleurs c'est le sang qui va au devant de l'air.