III. DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX AR- TICULÉS

La plupart des Enthelminthes se déveloj)pent dans l'intérieur même du corps de la mère (6), et ils en sortent vivants, enveloppés

(3) Voyez mes Tabula; illustrantes, cali, III, pi. n ,

fig. XVI.

(■}) Ibid., cah. III , pi. ii.

(a) Cuvier surtout a prouvé que la connexion n'a point lieu par la houciie elle-même.

(G) RuDOLinii, Entozoorwnhistoria, vol. I, p. 321.

AU

TRAITE D'ANATOMIË COMPAREE.

OU non de la membrane de l'œuf {Ascaris , CucuHannSj, etc.). Il est plus rare qu'ils naissent développés , mais immobiles dans l'œuf, et plus encore que les Vers intestinaux pondent simplement des œufs , comme les Acanthocéphales, les Tœnia, etc. Suivant Rudolphi, les œufs de quelques espèces , telles que les Ecbynorhynques et les Cucullans , paraissent être attachés aux ovaires (1) ou aux oviductes par une sorte de placenta. Il est très-remarquable aussi que, suivant le même observateur (2) , les embryons de Cucullans tiennent toujours aux membranes de l'œuf par un prolongement de leur abdomen faisant en quelque sorte office de cordon ombilical (pi. V , fig. VI , vn). Au reste , on peut aussi distinguer dans ces œufs deux membranes et des liquides ; et l'embryon , par sa simplicité , diffère autant de l'animal parfait qu'il se rapproche des Oozoaires inférieurs. Mais ce qu'il y a de plus singulier , c'est qu'il se rencontre des cas, parmi lesEnthelminthes, où des Oozoaires (Cercaires) se développent spontanément en eux , comme par exemple dans les Distomes, d'après Swammerdam, Bojanus et Baer, et d'aulresoù ils (Distomes) proviennent d'œufs dans l'intérieur d'autres Entozoaires, sujet sur lequelje suis entré ailleurs dans de plus amples détails (3).

Il est peu d' Annélides dont nous connaissions bien le développement. La Sangsue est celui de ces animaux sur lequel nous possédons encore le plus de données.

Les petits germes d'œufs , c'est-à-dire les jaunes provenant des ovaires de la Sangsue , se réunissent dans la cavité analogue à une matrice ( pi. v, fig. xx, e) ; ils y sont entourés d'une enveloppe commune , analogue au mucus de l'oviducte qui, dans les Univalves, réunit leurs œufs en masses. Cette enveloppe se condense en une sorte de cocon ou de test brunâtre, intérieurement rempli de liquide albumineux, que Léo (4) a vu s'étendre dans l'eau en une enveloppe longue de huit lignes et large de quatre. Une sorte de cristallisa -

(1) Ces attaches sont plutôt comparables au calice de l'œuf des Oiseaux qu'à un placenta.

{•>) Ibid. paff. 309.

(3) Nov. act. nat. cur., toni. XVII , P. i , dans mon mémoire sur le Leucochloridium.

(4) Medezinischo Zeitung des Vereins fuer Heilkundc m Preussen , ann. I , septeml)re, n° 2.

tion de son albumine la revêt extérieurement d'un tissu spongieux (pi. v, fig. xxni , A). C'est dans son intérieur qu'a lieu le développement de la Sangsue, étudié avec soin par Weber (5). Le jaune, de forme lenticulaire, se gonfle, s'agite d'un mouvement ondulatoire à la surface, et laisse bientôt apercevoir une ouverture infundibuliforrae (fig. xxni , B), qui paraît absorber l'albumine (6). Plus tard , le côté extérieur de l'embryon commence à se développer, et d'abord par le côté ventral , à cause de la chaîne ganglionnaire qui s'y trouve : à mesure que le corps s'allonge, il s'accroît aussi des côtés vers le dos, où le jaune reste longtemps visible. De cette manière , les jeunes Sangsues acquièrent une taille considérable avant de percer le cocon.

Suivant L. Dufour (7) , des cocons analogues se forment aussi autour des œufs du Ver de terre. Seulement les petits paraissent se développer déjà dans le corps de la mère , et même ne pas sortir toujours enveloppés d'un cocon , car C-\. Morren (8) les a vus naître sans cet accessoire.

Du reste, beaucoup d'Annélides se multiplient aussi par scission. Non seulement l'ani mal , coupé en deux , devient deux individus nouveaux , mais encore la scission s'opère quelquefois spontanément, par exemple dans les Naïs. La pi. v, fig. xxvi, b, montre, d'après Gruithuisen, comment une nouvelle tête se forme dans l'intérieur du corps des NaïSj, après quoi l'animal se divise en deux.

Les recherches deNordmann (9) nous ont piocuré des notions précises sur le développement des Neusticopodes. D'après les descriptions et les figures que cet observateur a données de plusieurs espèces {Achlheres , Lernœocera, Tracheliastes) , on voit que le petit subit des métamorphoses considérables,

(a) Meckel's Archiv., 182» , pag. 3G6. — Je ne puis adopter toutes les déterminations de l'auteur. F. à ce sujet mes Tabulœ illustrantes, cali. III , où j'ai reproduit les principales ligures de Wel)er.

(6) Wagner (/sw, 1832, pag. 407) n'a point observé ces mouvements sur la Sangsue commune. — F. un mémoire de Rayer sur d'autres espèces de Sangsues.

(7) Annales gén. des se. nat., iom, V, mai 182a, pag. 17.

(!î) De Lumbrici terres tris histor ta naturali necnon anutomia.Bru\e\les , 1829 , in-A" , avec 32 pi.

(9) Mikrographische J5c /(rœi/c , Berlin 1832, avec 20 pi. col., tom. H.

DÉVELOPPEMENT DE L'ORGANISME INDIVIDUEL

soit dans l'œuf renfermé dans le sac ovarien que j'ai précédemment décrit , soit après sa sortie de cet œuf. Voici quelles sont les principales; le jaune, entouré d'une double enveloppe transparente , se convertit en une larve pourvue d'un petit nombre de paires de pattes ( deux dans VAchtlicres) lorsque cette larve estsortiede l'œuf, après la rupture de la tunique extérieure renflée (pi. vi. fig. u), le nombre des pattes augmente pendant la première mue, et dans VAchtheres (fig. m) , il arrive jusqu'à cinq paires ; enfin , quand l'animal se fixe pour demeurer désormais immobile toute sa vie (fig. i), les pattes moyennes se convertissent en un arc solide , tandis que les autres s'oblitèrent.

Nous trouvons donc là, d'abord, la répétition d'un état de choses que nous avons déjà observé chez les Oozoaires et quelques Mollusques, où l'animal qui se développe est libre et l'adulte fixé ; en second lieu , le premier exemple bien évident d'une mue faisant partie essentielle de la métamorphose, phénomène que nous verrons arriver au plus haut degré chez les Insectes.

Du reste, j'ai déjà dit, en parlant du sens de la vue, que les larves de quelques Neusticopodes sont munies d'yeux , dont on ne trouve aucune trace dans l'adulte , ce qui arrive également chez plusieurs Oozoaires.

Rathke a décrit l'histoire de l'évolution d'autres Neusticopodes, tels que les Daphnia elles Cyclops (1).

Celle des Décapodes s'en rapproche beaucoup. Nous possédions déjà sur ce sujet les recherches de Cavolini ; les excellentes observations de Rathke sur l'Ecrevisse (2) sont venues s'y joindre depuis. L'œuf , tel qu'on le trouve dans l'endroit où il se développe (§ 829) , consiste en une tunique externe, une interne, une couche mince d'albumine et la sphère vitelline. Avant qu'il ne se détache de l'ovaire , on y aperçoit très-distinctement la vésicule animale primaire de Purkinje, qui est située au milieu du jaune, dont la forme se rapproche d'abord plus de

(1) Abhandlungen zur Bildungs-und Entioickelungsgeschichte , cah. II, pag. 07. C'est ici que , pour la première fois, Rathke a pu apercevoir des gouttes (l'huile dans l'œuf.

(2) Ueber die Bildimg und Entwickehmg desFlusskrehsss. Léipzick, 1029.

celle d'une lentille que de celle d'une sphère. Cette vésicule verse ensuite son contenu , par déhiscence, sur la surface de la membrane vitelline , où il détermine la formation du corps proprement dit de l'embryon , qui commence par la région de la chaîne ganglionnaire. On voit, pi. v,fig. xviu, lejeime, dont la membrane vitelline est encore parsemée de petites taches dues à la substance de la vésicule animale primaire. La fig. xix montre cette substance se resserrant pour donner lieu à la surface inférieure ou ventrale de l'embryon , avec des vestiges de membres céphaliques en avant et d'anus en arrière. La fig. xx représente , d'après Rathke , le développement ultérieur du côté ventral, de l'abdomen, des membres céphaliques et thoraciques , et la manière dont le jaune , cavité intestinale primaire , d'où l'intestin permanent se détache peu à peu , se trouve placé par dessus toutes ces parties , au côté tergal du corps, tandis que , dans les animaux supérieurs , il entre par le côté ventral. Du reste , les membres se forment de suite au complet , de sorte qu'il n'est plus besoin d'autres métamorphoses essentielles pendant les mues subséquentes de la jeune Ecrevisse.

Il y aussi , parmi les Isopodes , quelques espèces dont nous connaissons assez bien l'histoire de l'évolution. Tels sont les Cloportes et les Iules , qui ont été étudiés , les premiers par Rathke (3) , les autres par Savi (4).

Dans ïOniscus aquaticiis , l'œuf se compose d'une membrane transparente , d'une couche mince d'albumine limpide , et d'un jaune qui a une teinte verdâtre. Les œufs pénètrent dans une vésicule de la surface ventrale, qui est entourée d'écaillés branchiformes , et qui se forme probablement de la même manière que chez un grand nombre de Neusticopodes (§ 828). Les petits s'y développent d'abord dans l'œuf , puis à nu , après la rupture de l'enveloppe de ce dernier. Cette évolution ressemble essentiellement à celle des œufs d'Ecrevisse ; à partir de la surface ventrale, les segments du corps

(3) Abhandlungen zrir Bildungs-und Entwichehmgsgsschichte , cah. I , p. i , cah. H , p. 7J . {■i) Memoriescienh'fiche , decad. I , p. 42.

■ii:>

(le l'embryon s'appliquent tout autour de la sphère vitelline , de sorte que l'embryon paraît aussi recourbé du côté du dos que relui des animaux supérieurs et de l'homme l'est du côté du ventre. Pendant que les membres se développent au côté ventral , et avant même la sortie de l'œuf, on voit apparaître, chose très-remarquabîe , une paire de membres lamelliformes , dirigés en dessus , et rayonnants vers le côté tergal, des espèces de branchies fœtales , qui plus tard s'oblitèrent. On peut les considérer comme l'indice premier, mais passager, des ailes des Insectes. Ces organes ont déjà disparu avant que les petits aient quitté la cavité incubatrice.

Dans le Cloporte commun, où l'évolution se fait de la même manière , quant aux points essentiels, à cela près seulement qu'on ne voit point apparaître de branchies tergales , Rathke a pu mieux suivre la manière dont l'intestin permanent se forme aux dépens du sac vitellin , et il est parvenu à reconnaître que celui-ci se partage en trois parties , l'une médiane (intestin permanent), et deux autres latérales, accessoires.

Quant à l'évolution des Iules , ce qu'elle offre surtout de remarquable , c'est la longeur de la métamorphose pendant les mues que l'animal subit chaque mois, depuis mars jusqu'en automne ; car non seulement , le nombre des anneaux du corps et des paires de pattes, dont Degeer n'a d'abord compté que trois, augmente à chaque mue, mais encore les parties génitales mâles ne se développent qu'à la dixième.

Les phénomènes du développement des Acarides (1) et des Arachnides nous sont principalement connus par les recherches de Herold (2) sur les Araignées. Les choses se passent ici de la même manière , quant au fond , que chez l'Ecrevîsse. Ordinairement , les œufs sont réunis en masse dans un cocon. Chacun d'eux se compose d'un jaune contenant une goutte d'huile (3) , d'une petite quantité d'albumine , et d'une enveloppe

(1) A. DcGÈs , Recherches sur Vordre des Acariens, Paris, 1834, in-S", avec iî pi.

(2) Untersuchungen die Bildungsgcschichte der wirbellosen Thiere im Ei. Marbourg, 1824.

(3) Voyez mes Tabula; illustrantes, cah. III, pi. in,

fiff. XII.

claire. C'est la sphère vitelline elle-même qui se transforme en embryon. Unecicatricule, sans doute produite par une vésicule animale primaire , qui n'a cependant point encore été vue, apparaît d'abord sur la surface du jaune, dans l'endroit où doit se développer plus tard la partie du corps de l'animal qui loge la principale masse nerveuse, c'est-à-dire la face ventrale. La forme primitive du jaune demeure reconnaissable plus longtemps que partout ailleurs à la surface tergale , particulièrement à celle de l'abdomen. Un fait remarquable, c'est que , quand la jeune Araignée sort de l'œuf, elle est très-peu capable encore de se mouvoir, et que ses filières ainsi que ses mâchoires sont encore couvertes d'une pellicule mince. Cette pellicule ne tombe qu'à la première mue , et alors les mouvements deviennent libres , de sorte que , comme l'a déjà dit Degeer , l'Araignée doit en quelque sorte naître deux fois.

L'évolution des Scorpions diffère principalement de celle des Araignées, en ce qu'elle a lieu dans l'intérieur du corps de la mère. J. Mueller a trouvé aussi (4), dans l'embryon, un prolongement tubuleux remarquable de la partie antérieure de son corps vers le culde-sac des cœcums de l'ovaire , qu'il compare à un cordon ombilical, mais qui ne pourrait correspondre que d'une manière fort éloignée à cet organe. Au reste , la figure qu'il en donne est si grossière , et l'examen qu'il en a fait si incomplet , de son propre aveu , qu'on doit attendre des recherches ultérieures pour se former une idée quelcon que à cet égard.

L'histoire du développement des Insectes aptères et ailés offre une si grande diversité de phénomènes qu'à proprement parler il faudrait écrire un ouvrage entier pour la faire connaître d'une manière à peu près complète. Je suis donc obligé de me borner ici à une esquisse très-générale.

Il faut d'abord faire remarquer , que comme la situation élevée de la classe des Insectes ouvre un large champ à l'évolution , de même aussi des métamorphoses en plus grand nombre ( § 868 ) deviennent nécessaires pour que l'animal arrive à l'état parfait.

(4) Meckei.'s Archiv., 1820 , pag. «7.

DÉVELOPPEMENT DE L'ORGANISME INDIVIDUEL

On compte trois métamorphoses essentielles, nombre qui, en général, domine dans cette haute classe d'animaux articulés ; ce sont celles qui transforment l'œuf en larve, la larve en chrysalide , et la chrysalide en insecte parfait. Il est de règle que ces métamorphoses s'opèrent hoi's du corps de la mère, qu'elles occasionnent des changements considérables , et qu'elles amènent des différences importantes , non-seulement dans la configuration de l'animal aux quatre principales époques de sa vie , mais encore dans son org-anisation interne. J'ai eu soin de signaler ces dernières en retraçant l'histoire de chaque système organique.

Cependant, on rencontre plus d'une exception à cette règle générale. D'abord , les métamorphoses s'accomplissent quelquefois en grande partie dans le corps de la mère, mais de telle sorte qu'on soit néanmoins obligé , avec Kirby et Spence (1) , de partager ces espèces vivipares en celles qui pondent des larves, comme les Pucerons et les Mouches à viande, et celles qui pondent des chrysalides, comme on en trouve parmi les Aptères et les Diptères parasites {Pediculus, Hippohosca, 3Ielophagus , Nycteribia ) . En second lieu , dans plusieurs ordi'es ou familles, il y a peu de différence entre la larve, la chrysalide et l'insecte parfait, celui-ci ne se distinguant guère que parce qu'il porte des ailes. Tels sont, par exemple , les Ephémères , dont on pourrait même dire que les nymphes sont ailées, puisqu'après avoir acquis des ailes, l'insecte, déjà apte à voler, doit encore subir une mue avant d'être à son état parfait. Dans ce dernier cas, les métamorphoses consistent presque uniquement en des mues. Au reste, toute métamorphose un peu importante s'accompagne d'une mue ; mais , hors du cas dont je parle en ce moment , il n'y a que les larves qui offrent des mues non accompagnées d'un changement de forme notable. Des métamorphoses incomplètes ont lieu dans les Orthoptères , les Hémiptères et les Névroptères, tandis qu'on en trouve déjà de complètes parmi les Aptères , chez la Puce, par exemple.

De toutes ces formes diverses, celle qui

(1) Introduction to Entomology, voL III , pag. 6S.

mérite le plus de fixer notre attention est l'œuf, à l'égard duquel règne une si extraordinaire diversité.

Déjà sa configuration varie beaucoup ; car, bien qu'on puisse admettre que sa tendance première est vers la forme ronde , cependant, après avoir pris tout son accroissement, non-seulement il est presque ovalaire, comme dans le Taupe-grillon (pi. vu, fig. xxxvi, mais souvent même il s'allonge beaucoup, devient cylindrique {Trichoda neustra) , pyriforme {Geometra prunaria) ou semblable à une longue bouteille ( Culex pipiens) , se charge de dessins variés et d'impressions régulières ( Catocala nupta et Fraxini) , ou d'une couronne de pointes ( Nepa ) à l'une de ses extrémités , et enfin , quelquefois , offre à l'un de ses bouts une sorte de couvercle , qui retombe comme une soupape après la sortie de la larve (Pentatoma) (2).

La substance de l'enveloppe est diversement colorée , et la plupart du temps trèsdure ; mais , de même que le dermatosquelette des hisectes, sa nature ne dépasse jamais celle de la corne. L'enduit corné semble se déposer toujours sur le chorion proprement dit , dans les ovaires , comme le fait la coquille calcaire de l'œuf des Oiseaux. Aussi trouve-t-on encore une membrane mince au dessous. C'est ce qui explique comment il peut se faire que l'on rencontre quelquefois un grand nombre d'œufs renfermés dans une capsule commune, absolument comme les graines d'une plante dans sa gousse. On observe ce cas, par exemple, chez les Blattes, où les capsules ont encore cela de particulier, qu'elles sont divisées longitudinalement en deux moitiés, et les œufs s'y développent de telle manière que les embryons ont tous le dos tourné en dehors , le ventre en dedans , et la tête vers le bord par lequel s'ouvre la capsule.

Quant à l'intérieur de l'œuf, on n'y aperçoit en général aucune trace de blanc , et il est entièrement rempli par un jaune dont la forme correspond à la sienne. La couleur de ce corps vitellin est tantôt jaune, tantôt verte ou blanchâtre. Sa substance contient tou-

(2) Kirby et Spence ( Zoc. cit., vol. III, pag. xx) ont représenté une série d'œufs d'Insectes grossis. — Voyez aussi T. Lacokdaire, Introduction à l'entomologie , tom. I""'. Paris 1034, in-S» , avec pi.

Àna

TRAITÉ DANATOMIE COMPARÉE.

jours une quantité considérable d'huile en mélange.

On ne sait rien de certain encore à l'égard de la manière dont la vésicule animale primaire de Purkinje se comporte dans l'œuf des Insectes.

D'après le peu que nous savons du mode d'évolution des larves dans les œufs , elles ne paraissent pas différer essentiellement des Isopodes, des Arachnides et des Décapodes. Cest encore par la surface ventrale que commence le développement des parties embryoniques externes , de manière que le jaune y demeure toujours renfermé comme cavité intestinale primaire.

Les premières notions exactes à cet égard et sur la manière dont le jaune lui-même se transforme peu à peu en intestin , sont dues à Rathke (1), qui a décrit l'opération telle qu'elle s'accomplit dans la Blatta germanica. L'embryon de cet Insecte semble se développer en ligne droite ; mais il paraît probable que , chez la plupart des autres, il est recourbé d'abord du côté du dos , comme celui des Cloportes , parce que sa surface ventrale, qui se développe la première, repose sur la convexité du jaune ; plus tard néanmoins, quand il a pris plus d'étendue, et que sa longueur dépasse celle de l'œuf , on le trouve ordinairement courbé en sens inverse, c'est-à-dire de la même manière que celui des animaux supérieurs , et tournant le dos vers la convexité de l'œuf. C'est ainsi que je le trouve dans le Taupe-grillon (pi. vu, fig. xxxvu), et que Succow (2) l'a vu dans \e Bombyx pini (fig. xxxix). Du reste, Succow a reconnu qu'il était enveloppé nonseulement par le chorion (a) , mais encore par une pellicule (b) garnie de trachées aériennes et partant de l'ouverture légèrement couverte de la coquille de l'œuf (c). Cette pellicule ne peut être que la membrane externe du jaune , et Succow ne se trompe pas moins en l'appelant amnios , qu'en donnant le nom de liquide amniotique au jaune, dont la couleur est verte.

La première métamorphose de l'œuf en

. fl) Meckel's ^rc^îv., lom. VI , pag. 371.

(2) Anatomisck-physiologtsche Untersuchungen. Heidelberg, 1818.

larve a lieu par la déhiscence et l'abandon de la coquille du premier. Celle de la larve en nymphe et de la nymphe en insecte parfait s'opère toujours de telle manière qu'au dessous de la dernière enveloppe cutanée , il s'en forme une nouvelle , avec une nouvelle segmentation de son dermatosquelette.

Quand la formation est achevée , l'ancienne peau , morte pendant qu'elle avait lieu , se fend et se détache , et celle qui la remplace n'acquiert de la dureté et de la couleur qu'après être restée exposée à l'air. Ces phénomènes , si propres à établir la doctrine de l'unité organique au milieu de la diversité des formes , et si intéressans pour l'anatomie génétique , ont déjà exercé la sagacité de Swammerdam, de Leeuwenhoek, de Réaumur , de Degeer et de beaucoup d'autres. Mais je ne puis m'en occuper ici plus longtemps, puisque j'ai déjà fait connaître précédemment les différences essentielles qui existent, sous le rapport de la structure intime, entre la larve , la nymphe et l'insecte parfait.