DÉVELOPPEMENT DES MOLLUSQUES

Nous avons vu qu'il existe des ovaires dans tous les ordres de la classe des Mollusques. L'œuf de ces animaux a souvent aussi un volume assez considérable pour se prêter à des observations exactes. De même que chez les animaux de la classe précédente , il se développe tantôt dans l'intérieur du corps de la mère , et tantôt au dehors.

Parmi les Apodes , on distingue les Biphores, qui offrent des phénomènes remarquables pendant leur développement. En effet , on les compte au nombre des animaux vivipares, et j'ai déjà dit précédemment (§ 796) comment l'œuf arrive dans la cavité natatoire de l'animal , d'où il est ensuite chassé au dehors. Mais il s'opère , dans son intérieur, des métamorphoses fort remarquables , dont Meyen (3) a tracé la description , et qu'on ne saurait concilier avec l'interprétation que j'ai donnée des organes. Sur cet œuf, qui est d'abord sphérique , se développe un appendice en forme de bouton , qui devient l'em-

(1) Ueber Polypsn und Aktinien , pag. A'S. — Eer- Ihold a fait aussi quelques observations sur le développement des œufs d'Actinies , dont l'estomac est rempli pendantl'automne (Beitrœge sur Anatomie, Zootomie ttnd Physiologie. GœitinsuQ, 1830, in-8" , tig., p. 10.)

(2) Voyez-en lafigure dans mes Tabula; illustrantes, caii. II, pi. I.

(3) Nov. act. Leopold., tom. XVI, P. i, pag. 399.

bryon proprement dit , et croît de plus en plus , à mesure qu'on voit diminuer la vésicule primaire; celle-ci évidemment est le jaune proprement dit , et non pas seulement uîi placenta, comme le dit Meyen. Une circonstance très-remarquable cependant, c'est que, comme nous le verrons dans la vésicule ombilicale de plusieurs Mammifères, qui persiste plus longtemps que de coutume , on obs(?l've déjà , tant du côté de la mère que du côté de l'embryon , un afflux considérable de vaisseaux, qui, le petit restant encore attaché ici , semble avoir pour usage de continuer à le nourrir. On observe en outre , à l'extrémité du corps , et par antagonisme avec cette vésicule primaire , une autre petite vésicule représentant la vésicule allantoïdienne , née de la région pelvienne dans les animaux supérieurs , et que Meyen appelle le jaune , mais qui ne peut point être interprétée ainsi , puisque le jaune et la vésicule primaire de l'œuf ne doivent faire qu'un. Ce mode singulier d'évolution mérite assurément qu'on le soumette à de nouvelles recherches.

Il existe encore, dans les Biphores, un autre mode de reproduction, dont Cuvier et Chamisso ont parlé les premiers. En effet , à la face ventrale de l'animal, un ovaire tout entier se développe en petites Biphores placées à la suite les unes des autres et toutes adhérentes , qui sortent ainsi de la substancq de l'animal mère (pi. ii fig. ni). Suivant Chamisso , les Biphores simples ne produiraient que des individus composés , tandis que les individus isolés des Biphores en chapelet ne produiraient que les Biphores simples , phénomène fort remarquable certainement, mais dont Meyen doute beaucoup.

Chez les Ascidies , les petits fixés à l'extérieur de l'animal représentent d'autant plus parfaitement la simple forme d'un œuf, qu'ils sont plus petits. A cette époque , ils ne consistent qu'en une portion de l'enveloppe gélatineuse générale, qu'on pourrait considérer comme le chorion , devenant plus tard un tégument cutané qui , d'après cela , serait un chorion persistant et entourant l'animal pendant toute sa vie. Sous cette enveloppe , on trouve un sac vitellin noirâtre , qui , en se développant, devient le sac musculeuxet les viscères. Au reste , il est très-remarquable que le petit un peu plus âgé d'une grande

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espèce d'Ascidie ressemble aux petites espèces du même genre par le rapprochement des deux ouvertures du corps (pi. ii, fig. v, vi), l'absence de la masse du foie , et l'épaisseur moins grande de l'enveloppe coriace (1).

On se rappelle, à l'égard des Pélécypodes, ce qui a été dit précédemment (§ 797 ) du passage des œufs de l'ovaire dans les branchies. Je n'ai donc plus à signaler ici que les particularités essentielles des métamorphoses remarquables subies par l'œuf lui-même , et je crois être le premier qui les ait décrites et figurées avec soin , telles qu'on les observe dans les Mulettes et les Anodontes. Les œufs sont des sphères parfaites , d'un à deux quinzièmes de ligne de diamètre. Un chorion transparent les entoure. A l'intérieur, on trouve un jaune également sphérique , tantôt blanchâtre ou jaunâtre , tantôt rougeâtre (Unio littoralis), entouré d'un blanc hmpide comme de l'eau , et offrant souvent des taches plus claires (pi. n, fig. iv), qui proviennent peut-être de la vésicule primaire de l'œuf, découverte par Purkinje dans l'œuf de Poule.

Après que l'œuf a séjourné quelque temps (peut-être cinq à sept jours) dans les branchies , on voit que la boule du jaune s'aplatit , et qu'enfin elle prend une forme irrégulièrement triangulaire, à angles obtus (pi. n, fig. xv). Dès lors, comme le tournoiement respiratoire a déjà lieu dans le blanc (S 641), l'embryon exécute une rotation extrêmement remarquable ( indiquée par la flèche dans la fig. xv), dont il reste toujours un vestige dans une certaine torsion en spirale de la coquille. Pendant cette rotation , l'embryon croît : il s'ouvre par une déhiscence qui joue un rôle important dans toutes les évolutions , et l'on ne tarde pas à distinguer les deux valves arrondies de la coquille, à l'extrémité desquelles reste de chaque côté une pointe libre qu'on peut considérer en quelque sorte comme une trace de la déhiscence. Plus tard encore, les valves deviennent plus visibles et contiennent déjà de la chaux; un byssus contourné se développe aussi du milieu de l'embryon (fig. xvu). Enfin, le chorion se fend, toujours dans l'intérieur même de la branchie ; alors les embryons, réunis en masses oblon-

(1) Meckel's ^rc/tti;., tom. II, cah. IV.

gues par leurs byssus et par le mucus branchial , sortent des compartiments de la branchie , et arrivent au dehors par le tube anal du manteau.

Les œufs des Gastéropodes se développent ordinairement hors du corps de la mère. Cependant nous avons trouvé, chez h Paludina vivipara, une matrice tubuliforme, dans laquelle a lieu l'évolution des petits. Swammerdam parle déjà de ce mode de développement (2). La matrice, dit-il, contient des œufs de différentes grosseurs , les uns plus et les autres moins avancés ; il n'y en avait que douze chez un individu , tandis que d'autres en ofl'raient jusqu'à quatorze , tous fixés par un ou deux filaments. Il a rencontré un petit déjà éclos chez un individu. Les œufs le plus développés étaient à la partie antérieure de la matrice , dont les autres occupaient le fond. Toujours il a vu le fœtus nager librement dans le liquide de l'œuf , et les petits exécuter un mouvement de torsion. Ce dernier mouvement a été observé aussi par Hugi et Stiebel (3) dans les fœtus de Limnœus slagnalis , qui se développent hors du corps de la mère. Je crois avoir, par mes recherches , répandu quelque lumière sur l'évolution et la rotation de ce dernier Gastéropode et du précédent , ainsi que sur la cause de la rotation , qui tient au tournoiement respiratoire, comme dans les Bivalves , et sur l'influence qu'elle exerce relativement à la torsion du foie et de la coquille (4). Du reste , ce mouvement rotatoire semble appartenir aux embryons de tous les Gastéropodes , et peut-être même à ceux de la plupart des Mollusques. Je l'ai observé en particulier chez les Gastéropodes nus, telle que la Limax agrestis, et testacés , où il est surtout très-apparent dans la Succinea amphihia (5).

Les œufs qui se développent hors du corps de la mère sont ordinairement pondus en chapelets , ou en masses plus ou moins considérables, qui affectent quelquefois des formes régulières , presque étoilées (6). Consi-

(2) BibelderNaiur,pas.1c,.

(3) Limnœi stagnalis anatome. Gœitingue , 181S. — Meckel's Archiv., toin. I , cali. lll , pag. 423.

(4) Nov. act. nai.cur., tom. III , P. ii , pay. 7C;i. (ij) Nov. act. nat. cur., loin. XVII , P. i.

(G Pfeiffer en a figuré i)Iusieurs dans ses />tu/(i-c7ie Land-und Wosser-Schneckcn , cah. I , pi. vu.

DÉVELOPPEMENT DE L'ORGANISME INDIVIDUEL

dérés à part, ces œufs se composent, la plupart du temps , d'une grande masse d'albumine claire comme de l'eau, et d'un, quelquefois aussi de plusieurs jaunes , souvent jaunâtres (fig. xiv). Us sont entourés d'un chorion ordinairement transparent , mais parfois aussi couvert d'une épaisse couche de cristaux de carbonate calcaire , et alors opaque, comme dans V Hélix pomatia (1).

Les métamorphoses essentielles delà sphère vitelline (fig. xv) consistent en ce qu'elle subit un ramollissement ( fig. xvi ) , pendant lequel commence la rotation , qui s'exécute dans le sens indiqué fig. 16 ; puis la tête et le ventre se séparent (fig. xvu), en même temps que la rotation devient plus sensible , et que l'embryon roule sur lui-même dans l'intérieur de l'œuf (fig. 17) ; enfin, cet embryon , déjà pourvu d'une coquille calcaire mince , rampe autour de l'enveloppe de l'œuf , puis la perce , ce qui , dans le Lymnœiis stagnaUs , arrive vingt-et-un à vingttrois jours après la ponte. On distingue les battements du cœur dès le huitième jour. Quoique l'animal parfait respire l'air, son embryon ne peut que respirer l'eau , comme l'exprime le tournoiement respiratoire.

Nous manquons jusqu'à ce jour d'observations suffisantes sur le développement des Ptéropodes, de Crépidopodes et des Brachiopodes.

J.-V. Thompson (2) en a recueilli de remarquables sur les Cirripèdes. Il a reconnu que les œufs des Balanes produisent des petits r.ageant librement , qui se comportent absolument comme des animaux articulés , jusqu'à ce qu'enfin ils se fixent , époque à laquelle seule ils s'enveloppent de la coquille qui leur est propre. Ce phénomène nous rappelle les œufs des Lithozoaires et des Phytozooires , qui commencent également par nager en toute liberté , avant de se fixer.

(1) Turpin dit avoir trouvé l'enveloppe de l'œuf de VHelix aspersa parsemée intérieurement de cristaux rhomboédriques de phospliate calcaire.

(2) Bulletin des Se. naturelles de Férussac, n" 0, 1830, pag. 331. — Voyez aussi , outre les travaux de BoRMEiSTEii et de Martin Saint-Ange, un mémoire de R. Wagner sur les organes génitaux des Cirripèdes; dans Mueler's Archio fiier Anatomie und PlitJsiologie , I03i, cali. i, pi. -ÎG7.

Je trouve que les œufs de la Seiche et du Calmar, tirés de l'ovaire, ont un jaune d'iuie coideur jaunâtre et une forme oblongue , arrondie. Les Céphalozoaires les déposent ordinairement par masses sur les corps qui nagent dans la mer (3). La plupart du temps alors, ils se composent d'un chorion entouré d'une coquille coriace et foncée en couleur, d'un blanc qui est limpide, et d'un jaune de couleur pâle. Cavolini est le premier , parmi les modernes , qui rapporte , relativement à leur évolution, quelques faits très-remarquables, dont Aristote avait déjà connaissance. 11 dit que le jaune tient au fœtus par un prolongement fin pharynx , c'est-à-dire par la tête , et qu'il diminue à mesure que croît ce fœtus , qui nage dans un liquide particulier et exécute des mouvements respiratoires.

Comme ce singulier mode de développement était resté tout à fait inaperçu depuis Cavolini, ce n'est pas sans intérêt que je l'ai vu confirmé par des recherches qu'il m'a été permis de faire sur des individus conservés dans la liqueur (4). Cependant il reste encore bien des choses à apprendre sur son compte , même après les recherches que Cuvier y a consacrées depuis. Ce n'est pas le jaune entier, renfermé dans sa coquille brune (pi. iv, fig. xix), qui prend la forme d'un embryon, mais celui-ci s'y développe sur le côté , et entouré d'un amnios particulier (fig. xx). S'il est déjà remarquable que l'embryon repose sur le jaune, il l'est davantage encore que le canal vitello-intestinal , ou la connexion qui existe entre le jaune et l'intestin , soit placé réellement près de la bouche (5) àl'œsophage (fig. xxii) , de sorte qu'à mesure que le jaune s'épuise, il se rapetisse peu à peu entre les k'as disposés autour de la bouche , et finit par disparaître (fig. xxui).