VI. DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX

Nulle évolution n'a été plus étudiée que celle de l'Oiseau , et particulièrement du Poulet dans l'œuf , à laquelle on s'est attaché d'une manière peut-être trop exclusive. Cependant , malgré les travaux d'Aristote , Coiter , Fabrice d'Aquapendente , Harvey , Hal- 1er, E.-F. Wolff, Spallanzani, Pander et d'Alton , Tiedemann , Meckel, Raer, Dutrochet et autres , nous ne pouvons point encore considérer le sujet comme épuisé. Il parait surtout qu'en attachant une importance exagérée aux détails , on a trop isolé l'embryon des autres parties de l'œuf , on n'a pas senti que l'œuf ne peut jamais être qu'un tout, etque s'il arrive une époque où l'animal est composé d'un très-petit rudiment de jaune, avec des systèmes osseux, musculaire, nerveux , etc. , très-développés, ce n'en est pas moins là le même être , à un autre degré d'évolution seulement , que celui qui nous ofîre un sac vitellin proportionnellement très-volumineux et un rudiment à peine perceptible de colonne vertébrale. Je vais décrire brièvement les phénomènes essentiels de cette évolution, en ayant soin de faire remarquer combien elle ressemble à celle qu'on a observée dans la classe précédente.

Il importe d'abord de rappeler les observations qui ont été faites récemment sur la formation de l'œuf dans l'ovaire des Oi-

(2) Zu Th. von Sœmmerring's Jubelfeier. UeicMberg et Leipzick, 1828. — Voyez aussi Baer, sur VHistoiredu développement des Tortues; dans Mueller's Archiv.fuer Anatomie und Physiologie. Berlin, 1834. Cali. VI, p. SÎ4.

seaux (1). Le jaune , qui apparaît d'abord sous la forme d'une petite ampoule limpide comme de l'eau , reproduit très-sensiblement ici la forme de l'œuf des animaux les plus inférieurs. Mais , quand il a fait quelques progrès , on distingue fort bien dans son intérieur les parties fondamentales essentielles de la sphère animale , la vésicule primaire découverte par Purkinje , qui remplit presque entièrement le jaune. En continuant à croître , ce dernier se trouble , et sa substance , devenue une sorte d'émulsion d'huile et d'albumine , acquiert une couleur jaune. La vésicule animale primaire s'accroît peu désormais, et reste presque sans changement, tandis que la masse du jaune va toujours en augmentant par la transsudation , à travers la membrane vitelline , de la substance sécrétée par la membrane vasculeuse de l'ovaire , qui enveloppe cette dernière. De là naissent des couches concentriques , dont les plus intérieures, qui sont par conséquent les plus anciennes , conservent ])lus longtemps que les autres une assez grande iluidité , et de la région occupée par la vésicule animale primaire au jaune règne un canal rempli desubstanceplusliquide(2).Quand le jaune vient à se détacher de l'ovaire , la vésicule animale primaire s'ouvre aussi , et son contenu forme alors la cicatricule , qui , située sur la couche supérieure de ce jaune , audessous de lamembranevitelline ,est l'endroit où se forme ensuite le corps proprement dit de l'embryon.

En tombant dans Toviducte , le jaune détaché de l'ovaire s'y couvre d'unblanc et d'une coquille calcaire , c'est-à-dire qu'il devient un œuf proprement dit. A l'égard du blanc , on peut demander s'il s'en forme déjà un vestige dans l'ovaire même , au-dessous d'une pellicule extrêmement mince destinée à devenir la coque de l'œuf , ou si c'est l'oviducte qui le produit en entier par juxtaposition. En faveur de la première opinion (3) , on pourrait

(1) Ces observations ont été faites principalement par J. E. Purliinje : Symbolœ ad ovi avium historiam ante incubationem. Leipsick 1030, in-4o, fig.

(2) L'inégalité qui résulte de là dans la substance du jaune paraît être la cause qui fait que la cicatricule se tourne toujours vers le haut , dans l'œuf entièrement développé , quelque position qu'on donne à ce dernier.

(3) Elle a été soutenue par Jœrg dans ses Grundlinicnder Physiolo(jie. Leipziclc, lOlS, tom. 1 , p. 23(;.

alléguer que le blanc en général n'est qu'une annexe du jaune , et que par conséquent son origine doit être la même. Mais la seconde s'appuie sur plusieurs faits : d'abord Tiedemann (4) a reconnu que le jaune à maturité extrait de l'ovaire et celui de l'œuf avaient exactement le même poids; ensuite , le jaune de l'ovaire n'offre aucune trace de blanc , et , à cela près d'une teinte un peu plus pâle , il ressemble parfaitement à celui de l'œuf ; puis, la masse du blanc est foinnée de couches concentriques, qui permettent surtout de distinguer un blanc interne et un blanc externe ; enfin il est manifeste , dans quelques Reptiles et Poissons , qu'une masse gélatineuse s'applique à la surface des œufs pendant leur trajet à travers les oviductes (5). Il paraît donc établi , d'après les recherches de Purkinje et de Dutrochet (6) , que toutes les parties al bumineuses et la coquille de l'œuf sont simplement des produits de l'oviducte.

La première couche de blanc qui se dépose autour du jaune , à la partie supérieure de l'oviducte , foriTie une membrane spéciale , à laquelle on donne le nom de membrane chalazifère. A mesure que l'œuf descend par des rotations spirales , le blanc se dépose à sa surface , en couches également spirales , dont la plus extérieure produitpar sa condensation la coque de l'œuf , divisible en deux feuillets , et sur laquelle se produit , à la partie inférieure de l'oviducte, la coquille composée essentiellement de carbonate calcaire (7).

Il reste encore à considérer, dans l'œuf des Oiseaux , deux choses que nous n'avons point trouvées chez les animaux des classes précédentes : 1" deux cordons blancs, contournés, et à peu près parallèles à l'axe longitudinal de l'œuf, qui contieiment un petit canal produit par la torsion spirale des fibres auxquelles l'albumine donne lieu en se coagulant , vont en s'étalantde chaque pôle dujaime à chaque bout de l'œuf , et portent le nom de chala-

(4) Zoologie , tom. III, pag. 101.

(li) La formation assez fréquente d'œufs uniquement composésdeblanc s'explique en les considérant comme des masses d'albumine sécrétée, que revêt une coquille irrégulière.

(6) Journal de physique, ICIG, tom. LXXXVIII, pag. 170.

(7) Cette abondante excrétion de carbonate calcaire chez les Oiseaux et Reptiles offre une intéressante analogie avec la sécrétion des reins, qui est également très-chargée de substance terreuse.

DEVELOPPEMENT DE L'ORGANISME INDIVIDUEL

zes ; ils naissent de deux tu])erciilesdc lamembrane dialazifère , à la surface desquels s'appliquent continuellement de nouvelles coagulations pendant la rotation spiiale de l'œuf entier , ce qui fait que ces tubercules , ainsi prolongés en cordons, doivent nécessairement être tordus sur eux-mêmes ; 2° le sac à air qui se forme par l'écartemcnt des deux feuillets de la coque au gros bout de l'œuf , et qui résulte de l'évaporation de l'albumine, eu sorte qu'il n'apparait qu'après la ponte , et que sa capacité se décuple presque pendant l'incubation (1). Comme se sac contient de l'air atmosphérique , il sert à la respiration du jeune Oiseau, et il suffit d'y porter atteinte pour empêcher complètement celui-ci de se développer (2).

A l'égard de la coquille , elle se forme par voie de cristallisation (3), et ce n'est que quand elle a déjà acquis une certaine épaisseur , qu'on cesse de pouvoir distinguer les cristaux. Cependant elle ne résulte pas uniquement d'une excrétion de sels calcaires; car le sang de l'oviducte , qui se trouve dans une sorte d'état inflammatoire , mêle encore à ces sels des produits auxquels doivent être attribuées les couleurs diverses des œufs d'Oiseaux. Toutes ces teintes nous rappellent donc la décomposition du sang , et c'est ce qui explique pourquoi les couleurs élémentaires en sont exclues (4) . A l'ornithologie il

(1) D'après les observations de Paris, dans Meckel's Archiv., tom. I, pag. 31S.

(2) Ainsi, le grand développementque la respiration aérienne acquiert cliez l'Oiseau s'annonce déjà dans l'œuf lui-même.

(3) Pdrkinje, loc.cit., pi. II, pag. 26, 27.

(4) Les fausses membranes rejelées du corps sont souvent aussi parsemées de stries sanguinolentes, représentant en quelque sorte les vaisseaux de la membrane muqueuse tuméfiés par l'inflammation et laissant transsuder le sang. Les taches qu'on observe sur les œufs des Oiseaux intéressent le physiologiste par leur forme et par leur couleur. 1" La plupart du temps circulaires ou oblongues, elles offrent l'image des gouttes de sang exsudées; il est plus rare que les traces des vaisseaux eux-mêmes soient indiquées, soit par des lignes plus ou moins sinueuses, soit par des taches rameuses. On peut comparer cette exsudation à celle qui s'observe quelquefois dans toute l'étendue de la vésicule biliaire. 2° La couleur varie, mais dans certaines limites seulement. Comme elle dépend toujours d'une excrétion, comparable presque à la menstruation , elle ne saurait offrir que les teintes qui résultent des divers degrés de décomposition du sang. Eu effet, si nous examinons ce dernier depuis sa dessiccation jusqu'à sa décomposition complète, c'est-à-

appartient de faire connaître les différences que les œufs de divers Oiseaux présentent sous le rapport de la couleur et du volume (5).

L'œuf des Oiseaux , comme celui des Insectes parfaits , se développe constamment hors du corps de la mère (6). Les organes formateurs externes de l'embryon sont également ici le jaune , déjà produit dans l'ovaire , qui préside à la nutrition , une allantoïde , faussement appelée choi'ion par beaucoup d'anatomistes, qui présideàlarespiration, un amnios privé de vaisseaux, qui entoure l'embryon , enfin l'analogue du véritable chorion, c'est-à-dire la coque , qui s'est déjà formée dans l'oviducte. L'embryon de la Poule emploie vingt et un jours pour se développer peu à peu au moyen de ces diverses parties (7). Nous avons vu que le chorion , ou la coque , et le jaune , avec son annexe , le blanc , constituent essentiellement l'œuf. Le rapport existant entre eux se reproduit d'adiré sa conversion en débris putrides , en ichor et en véritable pus , nous le voyons passer du rouge au brun, au brun foncé, au jaune foncé, au jaune clair, au vert jaunâtre, au vert, au vert bleuâtre, au vert noirâtre, au pourpre; mais toutes les couleurs primitives sont exclues , car on ne trouve jamais ni rouge pur , ni bleu pur, ni jaune pur. Or, les taches des œufs des Oiseaux nous offrent ces diverses teintes, ce qui indique assez clairement quelle en est la source , et , avec un peu de soin, on n'aurait pas de peine à retrouver en elles celles de toutes les taches scorbutiques des organes externes ou internes. Du reste il faut i)ien distinguer de ces taches la couleur uniforme et propre de la coquille de certains œufs , car celle-là tient à une sécrétion particulière, et, par conséquent, se rapproche de la formation de la coquille. ^

(■■j) Voyez les figures données par TniENEiiiANN, Die Fortpflanzung der Vœgel Europa's. Leipzick, 1029, cah. III.

(6) Cependant l'œuf peut aussi se développer, par maladie , dans l'oviducte , et même dans la cavité abdominale. Tiedemann {Zoologie, tom. III , pag. I4i5) en cite des exemples, et moi-même j'en ai observé aussi.

(7) On trouve une description détaillée de ce développement remarquable, qu'il est si facile d'observer à l'aide de la chaleur artificielle, dans Baer, Ueber Enttcickelimgsgeschicliteder T/iiere, 1!)2B; Pander, Beitrœge zur Entwickelungsgeschichte des Huechnchens im Eî, V^'urzbourg , 1828, in-fol; Pfeil, De evolutione pulli in ovo incubalo; Prévost et Dumas, dans Ann. des Se. nat., 1827. Mertens en a donné (Meckel's Archiv., 1830, pag. 181) une exposition fort diff'érente; il s'est efforcé entre autres de démontrer l'existence d'une vésicule ombilicale différente du jaune, ce qui est réellement vouloir porter \p. désordre et la confusion dans l'histoire de révolution animale.

bord par la formation de l'embryon et de l'amnios, qui s'opère de la manière suivante. La cicatricule , tache de la grandeur d'une lentille que l'on découvre , même sans fécondation préalable , sur l'œuf non- seulement des Oiseaux , mais encore des animaux compris dans les classes précédentes , s'agrandit pendant la première journée de l'incubation, s'allonge et s'entoure de quelques cercles nébuleux ( circuli, Aatones). Au second jour, la tache est encore plus grande, les deux feuillets de la membrane vitelline sont séparés dans son milieu (areoïajîeWMdda^ pi. xvi, fîg. xvii), et l'espace compris entre eux est rempli d une liquide aqueux et limpide , où l'on aperçoit , engagé dans le feuillet inférieur ( appelé faux amnios ) , l'embryon composé uniquement de la partie la plus essentielle du corps (le rachis , avec un double renflement pour le cerveau et le sinus rhomboïdal) , et dont la cavité abdomino-pectorale , ouverte dans toute sa longueur , est suspendue à la cavité intestinale primaire , le jaune ( fig. xvn, c ). Vers le troisième jour , les vestiges du système vasculaire apparaissent sur le jaune et dans lescercles nébuleux. Le troisième jour, comme les cercles nébuleux disparaissent , on aperçoit plus distinctement encore un réseau circulaire ( figura venosa ) , entouré d'une veine annulaire ( vena terminalis ) , qu'Oken (1) compare avec raison au cercle vasculaire des Méduses (§ 768); en même temps on aperçoit le cœur qui bat {punctum saliens).

Ainsi , l'existence d'un embryon séparé de la vésicule primaire et résultant à proprement parler de simples plissements , se rattache à celle des principales oppositions de l'organisme , le système vasculaire et le système nerveux. Cependant ces importantes formations sont encore appliquées , comme des parties très-subordonnées , à la cavité intestinale primaire du jaune.

Dès le troisième jour , mais plus encore le quatrième , on distingue aussi le canal intestinal^ sous la forme d'un filament grêle, étendu en ligne droite de la tête à la queue , et contenant une cavité bien apparente. Suivant Wolff (2) il naît de ce que cet anatomiste

(1) Zoologie, tom. II, pag.3C2.

(2) Nov. commentar. Pelrop., lom. XII, pag. A'6d.

nomme le faux amnios , c'est-à-dire de la membrane interne du jaune. En même temps que cet organe de nutrition , paraît l'organe de la respiration , qui d'abord affecte , comme chez les Reptiles, la forme d'une petite vessie urinaire , abondamment pourvue de vaisseaux et s'ouvrant dans le cloaque (3) ( fig. xviii , h ) , mais qui croît avec rapidité , passe , comme allantoïde , entre le véritable amnios et le sac vitellin , revêt intérieurement la plus grande partie de la coque de l'œuf, pendant les derniers jours de l'incubation , renferme une liquide limpide , contenant parfois quelques concrétions urinaires , et montre ensuite un magnifique réseau d'artères foncées en couleur , qui naissent , comme artères ombilicales , des artères iliaques , et de veines vermeilles , qui passent dans le foie , comme veines omjjilicales. Cette allantoïde est donc une véritable branchie , et le jeune Oiseau meurt dès qu'on applique à la surface de la coquille un vernis , qui , en bouchant les pores, empêche l'air de pénétrer dans l'intérieur. La poche allantoïdienne (fig. xix, m ) ne s'oblitère non plus que quand le Poulet commence à humer l'air , et qu'il est sur le point de percer sa coquille. Le faux amnios disparaît au cinquième jour, et l'on trouve alors le véritable amnios manifestement développé , de sorte qu'alors le sac vitellin se trouve séparé davantage du Poulet.

Quant au sac vitellin, il diminue à proportion quel'allantoïdeetle Poulet croissent. Le blanc , qui y pénètre par le petit bout de l'œuf, y afflue en quantité de plus en plus considérable , de sorte qu'il est entièrement consommé vers le dix-huitième jour , et que le jaune semble devenu par là plus liquide. Ce-

— D'après Wolff, le canal intestinal est d'abord tout à fait ouvert en devant ; mais ce cas n'a évidemment lieu que parce qu'ici le sac vitellin était la cavité intestinale primaire , et que , l'embryon ayant été séparé du jaune, pour l'examiner, la paroi extérieure de l'intestin, c'est-à-dire le sac vitellin lui-même, avait été enlevée.

(3) On a quelquefois considéré la bourse de Fabricius (§ 33f!) comme le rudiment du canal entre le cloaque et rallantoïde(ouraque) ; mais, s'il en était ainsi, cette bourse se trouverait à coup sûr au devant du rectum. Elle me parait être plutôt un organe antagoniste de l'allantoïde au côté dorsal , et par cela même un organe excrétoire , c'esl-à-dire une métamorphose d'un organe respiratoire. Oa expliquerait par là en partie jjourquoi elle est toujours plus abondamment pourvue de vaisseaux cliez les jeunes Oiseaux.

DÉVELOPPEMENT DE L'ORGANISME INDIVIDUEL

pendant le réseau vasciilaire du sac vitelliu , formé par une forte veine niésentérique et par une artère mésentérique plus petite , acquiert de plus en plus d'extension. A dater du neuvième jour, on aperçoit aux extrémités des veines des vaisseaux jaunes particuliers ( vasa vitelli lulea ) qui , vus de l'intérieur , ont l'aspect de liens floconneux (1), et paraissent être propres surtout à pomper le jaune et à le convertir en sang ; car le Poulet semble ne se nourrir que par cette seule voie , et l'intestin lui-même, libre au dehors ducorpssous la forme d'une anse, n'est point encore assez développé dans son intérieur pour pouvoir admettre et digéier la substance du jaune , de sorte que c'est seulement vers la fin de l'incubation qu'on voit le conduit vitello-intestinal ( fig. xix , i ) y faire réellement passer cette dernière. Du reste , quand le Poulet est plus développé , et que la fente ombilicale , d'abord si considérable , a diminué d'ampleur , c'est-à-dire vers la fin du vingtième jour , le sac vitellin , réduit à la moitié de ses dimensions primitives , entre dans la cavité abdominale , et alors la substance du jaune s'introduit de plus en plus manifestement dans le canal intestinal , pour y être absorbée par les vaisseaux chylifères , comme elle l'était auparavant parles vaisseaux jaunes , et servir à la nutrition du jeune animal.

J'ai déjà dit précédemment que le sac à air s'agrandissait beaucoup peudaiit l'incubation. J'ajouterai ici que, sur la fin, il contient non pas seulement de l'air atmosphérique , mais encore de l'acide carbonique , et que , pendant le développement du Poulet , la respiration et la perspiration réduisent le poids total de l'œuf de seize dragmes à treize et demie.