Mollusques pourvus de membres
XXXVI. Les nerfs des Brachiopodes sont encore peu connus. Cependant Cuvier a découvert dans la Lingule , autour de la région œsophagienne , quelques ganglions , qui appartiennent, sans le moindre doute , à un anneau nerveux primaire.
Les nerfe sont plus faciles à apercevoir dans les Cirripèdes. L'œsophage est entouré d'un anneau nerveux , mais on ne découvre au-dessus de lui aucun gangUon , ni par conséquent de nerfs sensoriels ( optiques ) libres. Mais , au-dessous , se trouve un ganglion , d'où partent deux cordons nerveux qui marchent , le long du ventre , vers l'extrémité anale , en s'unissant à quatre reprises différentes pour former des ganglions , d'où partent des nerfs pour les pieds. Cette forma-
(3) Voyez la figure du système nerveux de VOscabrion dans Cuvier ; Mém, sur les Mollusques, pi. m, fig. 14, b d e.
(4) C'est donc ici que , pour la première fois , nous trouvons au-dessus de l'œsophage un ganglion correspondant au cerveau humain , sous le point de vue de sa situation , et auquel, par ce motif, on donne le nom de ganglion cérébral ou de cerveau. Il doit donc être intéressant d'étudier les nerfs qui en émanent comme autant de rayons. Mais si nous refléchissons qu'il est la première apparition d'un ganglion au côté lumineux , nous reconnaissons aussi que ceux de ses nerfs qui se terminent librement vers le monde extérieur, comme nerfs sensoriels, ne peuvent être que des nerfs de la lumière , c'est-à-dire des nerfs optiques, et c'est ce qu'ils sont en effet. Ce ganglion est donc l'analogue de la première masse cérébrale des Céphalozoaires , c'est-à-dire des corps quadrijumeaux , proposition fort importante pour la construction de la forme du cerveau des animaux supérieurs. — V. d'ailleurs la figure du système nerveux du Colimaçon et delà Limace dans Cdvier, loc. cit., pi. ii, fig. 3, 1 2, fig. 12, b, /S.
DEVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX
tion se rapproche donc déjà de celle des nerfs dans les animaux articulés (1).
XXXVII. A un plus haut degré sont placés les Ptéropodes , qui non-seulement se détachent du sol , mais encore ont des organes sensoriels supérieurs , des yeux développés. Ce progrès doit s'exprimer dans le système nerveux. En effet , d'après Cuvier , Tanneau nerveux primaire offre deux ganglions au-dessus de l'œsophage , et un de chaque côté. Derrière l'anneau , s'en trouve encore un second , qui est uni au premier par des filets nerveux (2).
XXXVIII. Mais c'est chez les Céphalopodes que nous trouvons le système nerveux le plus développé , et offrant la réunion de tous les traits épars qui ont été décrits jusqu'ici. Ce qu'il y a encore de plus essentiel dans ces animaux , c'est l'anneau nerveux primaire, qui entoure le commencement de l'œsophage , mais le serre étroitement. Cet anneau est large et fort ; il présente surtout à sa partie supérieure une masse médullaire ou cérébrale qui , presque à l'instar des corps quadrijumeaux de l'homme, se partage en renflements postérieurs et antérieurs. Audessous de l'œsophage , les ganglions disparaissent si bien , pour faire place à des commissures très-développées , qu'on n'aperçoit plus qu'un simple élargissement de ces filets jointifs , sorte de résidu des ganglions latéraux qui existent chez un grand nombre de Mollusques ( pi. xxi , fig. vi ) (3).
Les Céphalopodes sont donc les premiers animaux chez lesquels le ganglion cérébral acquiert décidément la prépondérance sur les autres portions de l'anneau médullaire. C'est donc aussi chez eux que , pour la première fois , les nerfs les plus essentiels du ganglion cérébral apparaissent purement développés , et qu'ils vont gagner sans se diviser Torgane par cela même très-développé de la lumière, ou l'œil. Mais c'est chez eux aussi , pour la première fois , que , par antagonisme parfait avec ces nerfs lumineux émanés du ganglion cérébral , nous voyons le le côté terrestre de l'anneau médullaire four-
(1) Voyez la figure dans Cuvier, loc. cit., Mémoire sur les animaux des Anatifes etBalanes , fig. n.
(2) Voyez la figure dans Cuvieb, loc. cit., Mémoire sur le Clio , fig. 4 , y.
(3) Voyezla figure de l'anneau médullaire du Poulpe commun , dans Ccvier , loc. cit., pi. 1 , fig. 4 , a •/.
nir des nerfs sensoriels destinés à l'appréciation des rapports de masse et de pesanteur. Mais la masse , c'est-à-dire le mobile dans l'espace , s'annonce , d'après sa nature propre , par le mouvement intérieur , par l'oscillation , c'est-à-dire par le son. Ainsi , comme les nerfs les plus essentiels du côté cosmique ou lumineux doivent être les optiques , de même les nerfs les plus essentiels du côté terrestre doivent être les auditifs ( pi. xxi , fig. VI , a , nerfs optiques , b , nerfë auditifs) (4). Antagonisme fort important et pur , dont la manifestation à ce degré de l'échelle animale est un des faits les plus importants et les plus significatifs de ceux que î'anatomie philosophique nous révèle.
Du reste , outre ces nerfs sensoriels purs et indivis, l'anneau nerveux des Céphalopodes produit encore les nerfs viscéraux et de mouvement que nous trouvons aussi, mais moins développés , chez les autres Mollusques. Le développement plus considérable de ces nerfs , dans les Céphalopodes , s'annonce par les renflements ganglionnaires réguliers que forment les nerfs des bras émanés des renflements latéraux de l'anneau nerveux, par les beaux ganglions étoiles que forment les nerfs antérieurs de cet anneau , et par les plexus des nerfs viscéraux qui naissent au vol' sinage des précédents.
Ainsi l'anneau nerveux primaire simple paraît avoir atteint le plus grand développement possible chez ces Mollusques , et les animaux compris dans les classes supérieures doivent par conséquent avoir un système nerveux où l'on retrouve ce même anneau devenu multiple.
B. Animaux articulés.
XXXIX. Si nous recherchons cequ'ily a de particulier dans l'ensemble de la structure des animaux articulés , nous trouvons que leur corps est partagé en un nombre déterminé de segments , dont chacun doit toujours être considéré comme la répétition d'un autre (5) ,
(4) Voyez Cuvier , loc. cit., fig. A,e f.
(5) Ainsi , par exemple chez les Vers , un segment du corps contient toujours les mêmes organes que celui qui le précède immédiatement. Ainsi l'on trouve dans chaque segment du corps de la Sangsue une dilatation intestinale, une paire de vésicules respiratoires , une anse vasculaire, une paire de testicules et un ganglion nerveux.
DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX
mais dont l'antérieur acquiert un plus (jrand développement , et porte le nom de tête. Ce type laissera aussi son empreinte dans le système nerveux , et la formation nerveuse d'un sejjment devra répéter celle d'un autre.
Mais l'anneau étant la formation nerveuse primaire , chaque segment du corps tendra aussi à le représenter. Cependant, 1° cette tendance se manifestera diversement dans les divers segments , en raison de leur dignité ; 2° de même que , dans la première apparition d'un système nerveux , les masses de substance médullaire devaient se réunir par des commissures , de même aussi on doit trouver des commissures unissant les divers anneaux nerveux primaires.
XL. Examinons d'abord, en général , les caractères par lesquels un système composé de plusieurs anneaux primaires unis ensemble peut annoncer qu'il est plus ou moins parfaitement développé. Ces caractères se rattachent à la formation de chaque anneau nerveux primaire , au nombre et aux rapports mutuels de ces anneaux, enfin à la nature des commissures qui les unissent ensemble.
Quant au premier point, déjà discuté précédemment (S XXXI) les formes fondamentales de l'organisation plus ou moins parfaite de l'anneau , et , en renvoyant le lecteur à ce paragraphe, je ne dois m'attacher ici qu'au seul cas dans lequel l'anneau nerveux luimême n'est plus fermé. Lorsque cet état de choses a lieu (pi. xxi, fig. ix ou fig. xn) , il indique toujours, 1° que la masse médullaire sensible a gravité vers un seul côté, qu'elle s'est accumulée uniquement du côté lumineux ou du côté terrestre ; 2° qu'il règne une unité plus prononcée dans l'anneau. Ces deux conditions font que les filets nerveux formant anneau , qui ne remplissaient d'abord que l'office de commissures entre les divers centres sensibles au pourtour d'un segment du corps , deviennent des nerfs rayonnants proprement dits.
L'anneau nerveux primaire ouvert doit doit donc être considéré comme une formation supérieure à l'anneau fermé c'est-à-dire exprimant mieux l'unité ; sa supériorité augmente quand l'ouverture est située au côté terrestre , l'accumulation centrale de moelle nerveuse au côté lumineux , enfin cette dernière masse volumineuse et développée ; elle
diminue, au contraire, quand l'état de choses inverse a lieu.
XLI. A l'égard delà seconde circonstance, le rapport numérique le plus inférieur qui présidera à la multiplication de l'anneau nerveux primaire , sera celui de la pluralité indéterminée, et le plus élevé celui qui exprimera des répétitions déterminées légitimement. Mais le plus beau rapport mutuel a lieu quand les anneaux nerveux diffèrent entre eux , qu'ils sont subordonnés les uns aux autres , ainsi que leurs masses centrales sensibles , et qu'enfin on observe un centre su prême et commun à tous.
XLII. En ce qui regarde la dernière cir constance , les commissures qui établissent l'union la plus parfaite et la plus intime entre les anneaux nerveux sont plus parfaites que celles qui les unissent d'une manière plus faible. Ainsi les commissures entre abc, fig. XIV, pi. XXI, sont plus parfaites que celles entre bcd, fig. xui. Cependant , comme l'unité de chaque anneau nerveux ( en quelque sorte son représentant ) est le ganglion nerveux, et que quand plusieurs anneaux nerveux doivent s'unir ensemble de manière à produire une unité supérieure , Teffet doit avoir lieu par une union établie entre ces unités , c'est-à-dire entre les ganglions , la nature des commissures dépendra toujours de celle des ganglions , qui déterminera particuUèrement leur situation , ainsi que leur force. Si donc les masses centrales sont placées au côté lumineux , ce sera là aussi que se développeront les commissures ; s'ils occupent le côté terrestre , les commissures apparaîtront également sur ce point. Si les ganglions sont volumineux et développés, les commissures seront plus grosses et plus multipliées ( elles auront , par exemple , des fibres croisées , comme dans la fig. xv , a) ; si les ganglions sont incomplètement développés, les commissures le seront aussi.
XLIIL Après ces considérations générales, passons à l'examen de la formation nerveuse dans les animaux articulés.
Ces animaux étant des Corpozoaires, l'anneau nerveux primaire demeurera la forme la plus essentielle de leur moelle sensible , et il arrivera au plus haut degré de développement dans le segment le plus développé du corps. Mais ce segment est la tête ; c'est donc
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DEVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX
dans la tête que nous retrouvons l'anneau nerveux , chez les animaux articulés, comme chez les Mollusques ; mais il est plus développé chez les plus parfaits de ces animaux que chez les plus parfaits d'entre les Mollusques ; le ganglion situé au dessus de l'œsophage, ou le ganglion cérébral, existe notamment partout , et souvent même il est plus parfait que dans les Mollusques. Les autres segments du corps répètent bien cette formation d'anneau, mais d'une manière plus imparfaite ; la formation ganglionnaire y reste à un degrémoins élevé; il ne s'y produit de ganglions qu'au seul côté terrestre , et ces ganglions deviennent les représentants essentiels de leurs anneaux nerveux , qui nulle part ne se ferment plus complètement vis-à-vis du ganglion , circonstance d'où résulte , poui' ces ganglions ventraux , un degré de dignité un peu plus élevé (§ XL). Du reste , les commissures ne peuvent être non plus qu'imparfaites ; car elles sont situées au côté terrestre , comme les ganglions , elles sont faibles et étendues, et, de même que les ganglions, elles n'arrivent point à un haut degré de développement.
INous obtenons donc de cette manière le type exprimé par lafig. x, a, b, c, pi. xxi, et nous trouvons que ce type , prolongé d'une manière indéfinie en arrière et diversement modifié, est caractéristique pour tous les animaux articulés.
1 . Animaux articulés privés de membres. XLIV. Les premières formes de cette classe plongent également leurs racines parmi les Zoophytes. Ainsi les Vers et surtout les Entozoaires sont au plus bas degré , relativement à la répartition de leur moelle sensible , c'est-à-dire qu'ils n'ont point encore de système nerveux. Mais, dans les espèces peu nombreuses où l'on aperçoit des vestiges de ce système , on reconnaît déjà en lui la forme qu'il revêt chez les AnnéUdes. Quant à ces derniers , le type que je viens d'assigner au système nerveux des animaux articulés en général , est déjà sensiblement développé en eux. Autant que permettent de l'établir les recherches faites jusqu'à ce jour , les parties essentielles sont toujours un anneau nerveux entourant l'œsophage, et une chaîne de ganglions occupant le côté ventral des anneaux nerveux primaires du tronc, qui ne sont point
fermés. Un indice général d'organisation inférieure est le faible développement de ganglions à l'anneau œsophagien, l'absence de nerfs sensoriels libres , et la prédominance de la chaîne ganglionnaire du tronc sous le rapport du nombre et du volume de ses ganglions. Cet état de choses est surtout bien prononcé dans le Ver de terre. Le système nerveux de la Sangsue se trouve déjà placé un peu plus haut , car il offre des ganglions plus développés et en proportion numérique plus pure. On en compte effectivement 24, depuis le premier ganglion situé sous le pharynx , et dont le volume surpasse encore celui du cerveau , jusqu'au dernier placé sous la ventouse, à l'extrémité anale (1).