CCCL. Les membres de la tête nous restent encore à examiner
Déjà , dans les Crustacés et les Arachnides , nous avons trouvé deux sortes de membres à la tête , des mâchoires et des organes sensoriels , qui , à proprement parler , ont entre eux le même antagonisme , à une plus haute puissance seulement , que les pattes et les branchies au tronc. En effet , l'organe olfactif , qui ordinairement conserve de l'analogie avec les branchies , et qui , dans les animaux supérieurs , en a avec les poumons , est en quelque sorte la branchie savourant les propriétés chimiques ou électriques du milieu respiré ; l'organe auditif , dans l'essence duquel il entre par conséquent toujours, chez les animaux supérieurs , d'être formé de cellules aériennes , est la branchie palpant le mouvement intérieur de ce milieu; enfin l'organe visuel , dans lequel la substance nerveuse s'étale même en membrane , est la branchie nerveuse sentant la tension lumineuse qui domine dans ce milieu.
CCCLI. Dans les Crustacés, les organes sensoriels et les mâchoires étaient encore généralement répartis sur des proto vertèbres différentes de la tête , de même qu'aussi , chez ces animaux , par exemple , dans les Squillares , il arrivait fréquemment à des branchies et à des pattes de se développer sur diverses protovertèbres du tronc. Dans les Insectes , au contraire , le nombre des protovertèbres céphaliques étant simplifié , des organes sensoriels se réunissent avec les mâchoires aux deux antérieures , et il ne reste plus que la postérieure , la protovertèbre crânienne, qui soit sensorielle pure , c'est-à-dire optique , et exempte de tout développement de branchies.
Le développement des yeux a lieu principalement ( et chez les Insectes supérieurs seuls) dans la direction des deux côtés (planche XXV, fig. xxviii, f). Quelquefois, cependant , il s'opère dans le sens de la division perpendiculaire de la protovertèbre (?) , ou dans celui de la division ultérieure de cette direction perpendiculaire , mais toujours chez
les seules espèces inférieures , où proviennent de là les stemmates , les yeux lisses. Or , si l'emplacement des yeux est déterminé par la division en quatre de la protovertèbre , la division en six de cette dernière détermine (comme à l'ordinaire) des productions rayonnantes (fig. xxviii, oT). Mais celles-ci , en leur qualité de membres nerveux ou lumineux , comme les yeux , ne se développent qu'à la partie supérieure. Ce sont les antennes , dont la forme est susceptible d'un si grand nombre de modifications et de segmentations (1).
CCCLII. Les membres de la vertèbre faciale qui vient immédiatement après la vertèbre crânienne se trouvent , comme ceux de la poitrine (fig. xxvn) , dans la direction de l'expansion rayonnante supérieure ou inférieure. Ainsi , la première vertèbre faciale , représentée par le chaperon et le menton , porte une paire de membres latéraux supérieurs ou de mâchoires , et une paire inférieure (fig. XXVIII, 1 , ^, /3). La paire supérieure reçoit le nom de mandibules , et l'inférieure celui de maxilles. Dans cette dernière , la formation des pattes se répète , comme nous l'avons vu déjà chez beaucoup de Crustacés , et de là résultent les palpes maxillaires (fig. xxviii, ^', xxix , 0). Cette répétition n'a généralement point lieu à la paire supérieure ; je n'en connais qu'un seul exemple dans le Passalus javanicus (2).
CCCLIII. Les membres de la vertèbre faciale antérieure , qui est la plus oblitérée , et représentée par le labre et la lèvre , sont aussi réduits à l'état rudimentaire , et seulement un peu développés à la partie inférieure (fig. xxviu, 2, y et/). Mais ici, les répétitions de la formation des pattes sont plus essentielles que des indices de mâchoires : car on trouve partout les premières sous la forme de palpes labiaux , tandis que le vestige
(1) Il est rare que les yeux des Insectes soient encore pédicules comme ceux des Crustacés ; tel est pourtant le cas de ceux du Diopsis , par exemple.
(2) Ces mandibules forment un petit rayonnement mobile , indiqué en 0', fig. xxviii.
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«l'une paire de mâchoires, comme prolongegements lamcUeux mobiles de la lèvre , n'appartient qu'à quelques genres inférieurs , par exemple , aux Grillons , aux Libellules , aux Capricornes. On doit encore remarquer , comme fait physiologique important , que la répétition de la formation des pattes à la tète de l'insecte , qu'elle affecte la forme , soit de palpe maxillaire , soit de palpe labial , se subtilise toujours en quelque sorte , et devient un organe sensoriel , tandis que la patte elle-même n'était qu'un simple organe locomoteur.
CCCLIV. Malgré le caractère de généralisation du tableau que j'ai tracé des membres essentiels de la tête des Insectes , on y trouve néanmoins les éléments dont la nature , qui tend toujours à diversifier infiniment les formes , se sert pour produire toutes les modifications individuelles. Les variétés que présentent ces membres , et dont les entomologistes n'ont pas moins profité que de celles des membres du tronc , pour trouver les caractères des genres, pourraient aussi conduire à d'importants résultats , si Ton remontait à la loi d'où elles dépendent. Mais il n'entre pas dans mon plan de me livrer ici à ces recherches. Je dois seulement parler encore de quelques-unes des principales modifications (1).
CCCLV. La plus pure manifestation du type normal des membres céphaliques se trouve chez les Insectes , où ils ne s'écartent presque pas de la description donnée plus haut , le Scarabœus stercorarius , par exemple.
Quant aux modifications prodigieusement multipliées que ces parties présentent dans les divers ordres et genres d'Insectes , je ne puis mieux faire que de renvoyer le lecteur à l'ouvrage de Savigny , en me bornant ici à un petit nombre d'exemples.
CCCLVI. Les principales modifications se rapportent également ici à raccroissement ou
(1) Nous devons à Savigny un excellent travail sur les membres îles vertèbres faciales, ou , comme disent les entomologistes , sur les parties de la bouche des Insectes et des Crustacés. Quoiqu'il n'ait pointreconnu ((ue le type normal de ces membres se rapporte à celui de la vertèbre, Savigny a cependant très-bien démontré (jue toutes les formes si diverses qu'ils affectent ne sont que des modifications d'une seule et même forme , d'un seul et même nombre fondamental.
à l'oblitération des parties , effet d'un antagonisme prononcé. Ainsi , chez quelques Coléoptères , le Cerf-volant mâle , par exemple , les mandibules sont extrêmement grandes , tandis que les raaxilles sont presque entièrement eifacées. De même , dans les Charansons , les parties de la première vertèbre faciale prennent un accroissement considérable , et se réunissent en un cylindre simple ( pi. xxv , ^\^. XXX ) , tandis que le labre , la lèvre et les mâchoires sont réduits à de très-faibles proportions. De même aussi , dans les Abeilles , les m^andibules, les maxilles, le labre et la lèvre prennent la forme de longues et minces lamelles ( fig. xxxi ) , qui renferment la trompe , prolongement tubuleux du pharynx. De même encore , chez les Cousins , les rudiments des mâchoires , au lieu de se développer en organes manducateurs , acquièrent la forme de suçoir. Mais les Lépidoptères sont , de tous les Insectes, ceux qui s'éloignent le plus du type normal . dans le développement de leurs membranes céphaliques , dont il ne reste plus chez eux que les maxilles , qui , par cela même , acquièrent des dimensions considérables. Les deux maxilles prennent ici la forme de gouttières , et se réunissent en un long suçoir roulé en spirale , auquel les entomologistes donnent tous le nom de langue : il ne reste que de petits rudiments des mandibules. Les palpes maxillaires s'oblitèrent encore davantage ; mais les palpes labiaux se développent beaucoup , et représentent des valves latérales prolongées en haut , qui reçoivent entre elles le suçoir spiral des maxilles ( p! . xxv , fig. XXXII ) .
CCCLVII. Avant de quitter l'histoire du dermatosquelette des Insectes , il s'agit d'examiner encore 1 " les vestiges de névrosquelette qu'on y observe ; 2° la signification des rayonnements autres que des membres, qui en émanent.
CCCLVIÏL Quant aux vestiges du névrosquelette ^ ce qui a été dit des Crustacés ( S cccxvii ) s'applique également aux Insectes. Toutes les fois que les deutovertèbres parallèles se développent^ il y a, par cela même , des rudiments de névrosquelette proprement dit ; car le névrosquelette est tout aussi positivement caractérisé par la formation de deutovertèbres , que le dermatosquelette parcelle de protovertèbres (S clxviii).
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Mais ce qui prouve que les deutovertèbres eéphaliques internes de quelques Insectes et les deutovertèbres thoraciques internes de ces animaux sont réellement des parties d'un névrosquelette , c'est non-seulement qu'elles enveloppent des portions essentielles du système nerveux , mais encore qu'elles ne participent point à la mue du dermatosquelette , pas plus chez les Insectes que chez les Crustacés , et ne commencent à se développer que quand le cercle des métamorphoses de l'Insecte est terminé.
CCCLIX. A l'égard du second point , il nous conduit h àhcuterldi formation des poils et des plumes chez les Insectes et chez les Corpozoaires en général. Les Insectes étant ceux de ces derniers chez lesquels les expansions rayonnantes de la peau se développent le plus, c'est en eux aussi qu'il sera le plus facile d'étudier le mode de formation et la signification de ces productions , et nous pourrons y rattacher ce que nous aurons à dire des rayonnements analogues , tant chez certains Mollusques que chez les autres animaux articulés.
CCCLX. Pour bien concevoir la signification de ces expansions rayonnantes , il est nécessaire de se rappeler ce que nous avons dit au sujet de la construction générale de la multiplication périphérique d'une sphère (gcxLn). Nous avons vu que cette multiplication , dans une sphère donnée , peut avoir lieu sur tous les points indistinctement de la périphérie , et avec le caractère d'une pluralité indéfinie , ou sur certains points seulement de cette périphérie , et en se conformant à certains rapports numériques normaux.
Nous avons déjà trouvé des rayonnements de ce genre chez les Oozoaires , mais en nombre indéfini , et disséminés sur toute la surface de la sphère animale. C'était le cas des épines des Oursins. Dans les Céphalozoaires , et surtout dans les animaux articulés , le rayonnement d'après des rapports numériques normaux et déterminés prédomine , et les membres , essentiellement formés de colonnes de sphères , ne rayonnent qu'en certaines directions , qui sont celles de l'hexagone, comme l'exige déjà la construction générale .
CCCLXI. Mais comme chaque série de formation exige que là où elle se termine , le point par lequel elle débute se trouve in-
diqué de nouveau (1) , de même aussi le rayonnement d'après des rapports numériques normaux doit être accompagné de rayonnements ayant le caractère d'une pluralité indéterminée.
Si l'on a suivi attentivement la marche de cette construction , on sera convaincu que , parmi les animaux privés de moelle épinière et de cerveau , les articulés , qui occupent le premier rang , et chez lesquels le rayonnement d'après des rapports numériques normaux se développe au plus haut degré de perfection dans les membres , doivent nécessairement aussi être ceux chez lesquels les rayonnements ayant le caractère d'une pluralité indéterminée se prononcent de la manière la plus marquée (pi. xxv , fig. xxvn, <p «^ , mais sous des formes plus grêles et plus belles que dans les Oozoaires , ou dans ceux des Mollusques et des animaux articulés qui n'offrent que des expansions rayonnantes de cette dernière espèce.
CCCLXlï. Ayant bien reconnu la nécessité de ces expansions rayonnantes , qui ressort de l'idée même de la forme animale , nous avons maintenant à examiner les principaux modes de leur formation naturelle. Mais ici se range tout ce qu'on a coutume d'embrasser et de décrire sous les noms d'épines, soies, poils et écailles plumeuses. Toutes ces formations ont cela de commun, qu'elles apparaissent primordialement sous l'aspect de soulèvements coniques à la surface de l'animal , s'allongent ensuite en cônes simples ou divisés , deviennent celluleuses et tubuleuses , se divisent même à l'instar des nervures d'une feuille de plante , et constituent alors le;; écailles plumeuses. A un degré inférieur de développement , ces expansions ne se séparent point encore de l'épiderme et n'en sont que des prolongements tubuleux. Tel est le cas des poils qu'on observe sur certaines Bivalves et Univalves , ainsi que sur les Annélides et les Chenilles, mais plus encore des épines qui garnissent le test de divers Mollusques et Crustacés. A un plus haut degré do
(1) Ainsi, par exemple, le squelette se termine par la formation du crâne , qui est un retour à la première forme sphérique , de même qu'il se reproduit «ne chaîne t'janglionnaire avec le système nerveux central, et un dermatosquelette avec le névrosqueletle, de même aussi que le premier germe de la graine se deyo. loppe dans la fleur , etc.
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développemient , on voit apparaître d'abord des formations sphériques creuses de l'épiderme (bulbes) , et d'une autre petite sphère renfermée dans ces bulbes , qui contient ordinairement du pigment , sortent ensuite les poils ou les écailles plumeuses. D'après Heusinger, il n'y a que les poils respiratoires des Cancérideset les écailles des Lépidoptères qui soient dans ce dernier cas.
CCCLXIII. Si maintenant nous comparons ce qu'il y a d'essentiel dans toutes ces formations avec les particularités également essentielles du développement des branchies , des pattes , des ailes , des mâchoires et des membres sensoriels (palpes) , nous reconnaissons aisément que ces diverses parties doivent avoir toutes un seul et même type , celui du rayonnement de dedans en dehors , ou , en d'autres termes , un type tertiaire ; que , sous le rapport du nombre et de la forme , elles affectent d'autant plus sensiblement le type du rayon et de la division du cercle en six, qu'elles se déploient davantage ; et que , sous le point de vue de la fonction , elles doivent réunir en elles les activités réagissantes sur le monde extérieur, c'est-à-dire la respiration , en ce qui concerne la vie végétative , et le mouvement , en ce qui concerne la vie animale.
Mais , en même temps , nous reconnaissons que ces parties sont arrivées à un haut développement dans les Insectes, chez lesquels celles qui rayonnent d'après le type de l'hexagone obtiennent l'expansion la plus régulière et la plus variée , de même que celles qui rayonnent en nombre indéterminé sur toute la périphérie , et qui ne s'élèvent ni à la vraie fonction respiratoire , ni à la vraie fonction locomotrice , offrent la plus grande diversité , tant sous le rapport de la forme que sous celui de la couleur.
CCCLXIV. Maintenant il me reste encore à passer en revue le splanchnosquelette des Insectes , qui , à plusieurs égards , diffère essentiellement de celui qu'on rencontre dans les classes inférieures.
En effet , les Insectes sont les premiers animaux qui ne soient pas pénétrés seulement par Vêlement de Veau et de la terre, sous la forme de nourriture , mais dans lesquels Vêlement de Vair pénètre aussi d'une manière tellement complète, qu'il parcourt leur corps
entier. Les deux pénétrations ont lieu par des voies différentes : il faut donc deux sortes d'appareils pour établir la limite entre l'intérieur du corps et les éléments qui s'y introduisent du dehors. Des splanchnosquelettes de deux sortes sont donc possibles, l'un pour le canal intestinal , l'autre pour les voies aériennes. Nous pouvons donc dès à présent distinguer ^ dans le splanchnosquelette, le squelette intestinal et le squelette trachéal.
CCCLXV. Mais la nutrition animale a deux buts , celui de propager Vindividu et celui de propager Vespèce. Donc , dans le canal intestinal , qui est le premier et le plus essentiel des organes consacrés à la nutrition , nous distinguons les deux extrémités , celle de l'inhalation et celle de l'exhalation , et comme la signification de nutrition et de propagation individuelles prédomine dans la première, la propagation de l'espèce, ou la fonction sexuelle , se réunit avec l'autre. De là vient que le squelette intestinal peut s'étendre aussi sur les organes génitaux , et que nous en devons distinguer trois sortes , le squelette oral et pharyngien , le squelette stomacal ou intestinal proprement dit, et le squelette sexuel. Les Insectes n'offrent que des indices faibles de ces trois squelettes , tandis que le trachéal est très-développé chez eux.
CCCLXVI. Le squelette pharyngien e&t celui dont il existe le moins de traces chez les Insectes. Dans le cas seulement où le pharynx se prolonge en une trompe , entre les mâchoires , comme chez l'Abeille , cette trompe se couvre d'une longue série (plus de 100) de petites protovertèbres ou anneaux protovertébraux cornés , qui se divisent en arcs latéraux plus grands et en pièces médianes plus petites , et qui , en s'écartant les uns des autres , rendent la succion possible.
On doit considérer comme vestiges d'un squelette stomacal ou intestinal, outre l'épithélion lui-même , les petites dents cornées qui arment l'estomac de quelques Libellules et Coléoptères et les anneaux cornés qui entourent parfois l'intestin grêle , par exemple dans le Hanneton , d'après Succow.
Enfin les lames cornées qui entourent le vagin ou la verge de beaucoup d'Insectes, qui même se développent dans l'intérieur de la verge , par exemple chez le Hanneton , où
SQUELETTE DES CÉPHALOZO AIRES
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ils offrent le prototype de l'os de la verge appartenant à des animaux de classes supérieures , sont des indices d.\m squelette sexuel.
CCCLXVII. Mais la portion du splanchnosquelette qui se développe spécialement est le squelette trachéal. Celui-là , dans tous les ordres et genres d'Insectes , répèle d'une manière bien manifeste le type du dermatosquelette précisément parce que la peau est l'organe respiratoii-e primaire , et que , d'après ce motif même , les formations qui s'y rapportent doivent être celles qui se répètent le plus parfaitement dans les tubes respiratoires , c'est-à-dire dans les trachées. Les trachées sont donc , jusque dans leurs ramifications les plus déliées , entourées de fibres cornées , représentant tantôt des anneaux entiers , tantôt des moitiés ou des troisquarts d'anneau , mais qui enfin passent le plus souvent de la forme circulaire simple à la forme spirale. Ces fibres s'effacent sur quelques points où les trachées se renflent en vésicules, et reparaissent d'autant plus serrées dans d'autres; mais toujours elles représentent une multiplication répétée et modifiée à l'infini du type d'un enveloppement annulaire d'un cylindre , par conséquent du type de la proto vertèbre.
CCCLXVIII. Du reste , il est digne de remarque que, quoique la corne soit la substance propre du dermatosquelette , le cartilage celle du splanchnosquelette , et l'os celle du névrosquelette , la prédominance extrême du squelette cutané et de la respiration chez les Insectes fait que non-seulement le dermatosquelette lui-même , mais encore tous les vestiges de splanchnosquelette et de névrosquelette consistent en véritable corne.