CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE CE SQUELETTE
CCCLXIX. Dans la première partie de cet ouvrage , lorsqu'il a été question des circonstances qui déterminent certaines formes de squelette à se réaliser de telle ou telle autre manière dans certains animaux , j'ai déjà touché beaucoup de points qui expliquent le type et la segmentation des squelettes supérieurs.
Cependant ceux qui caractérisent une formation squelettique d'ordre supérieur n'ont pu être traités qu'à titre d'exemples, et en quelque sorte par fragments. Mon but ici est de les examiner en détail et d'une manière suivie.
Je commencerai par présenter l'ensemble des particularités de la formation du squelette dans les Céphalozoaires en général.
1° De même que les espèces inférieures de squelette , le dermatosquelette et le splanchnosquelette , prédominent dans les classes inférieures , de même aussi les classes supérieures doivent être caractérisées par la pré dominance et le développement essentiel du névrosquelette.
2° Le développement du névrosquelette ayant parcouru un isolement plus complet des parties nerveuses essentielles dans l'intérieur de l'animal, celui-ci a moins besoin d'être isolé du monde extérieur , de sorte que le dermatosquelette s'oblitère d'autant plus que les portions principales du système nerveux s'enferment davantage. Voilà pourquoi les animaux supérieurs nous l'offrent réduit presque au seul épiderme , par la formation duquel il avait commencé dans la série animale (1).
3° A mesure que le dermatosquelette s'efface devant les progrès toujours croissants du développement du névrosquelette, nous trouvons que , par antagonisme avec le squelette cutané , le splanchnosquelette est proportionnellement développé davantage dans les classes supérieures des Céphalozoaires.
4° La séparation entre le système nerveux et le reste de la substance animale étant une répétition de celle entre l'animal et le monde extérieur, cette dernière étant désignée par la protovertèbre , et la deutovertèbre étant une répétition de la protovertèbre , les deutovertèbres , en cette qualité de premières répétitions de la protovertèbre , et après elles les protovertèbres , doivent être aussi caractéristiques et aussi essentielles pour le névro-
(1) Les classes inférieures nous ont offert des passages du dermatosquelette au névrosquelette, comme efforts isolés pour arriver à une formation supérieure. C'est ce que nous avons vu, par exemple, dans le dermatosquelette de beaucoup de Crustacés et d'Insectes. De même on rencontre aussi, dans les classes supérieures, des passages du névrosqueletle au dermatosquelette ; mais ils sont alors l'indice d'un type inférieur.
SQUELETTE DES CÉPHALOZOAIRES,
squelette que la protovertèbre pour le derinatosqueiette (1).
5° L'animal supérieur étant toujours une unité, c'est-à-dire une réunion de plusieurs parties , et non pas un simple un , le squelette , qui caractérise sa formation en général , doit , de même que son système nerveux , avoir pour caractère d'être composé d'une pluralité de parties primaires, c'est-à-dire, en ce qui concerne le squelette , de colonnes vertébrales. Il s'ensuit aussi de là que , comme les deutovertèbres sont essentielles aux animaux supérieurs, les deutovertèbres parallèles, qui établissent l'unité d'une série de protovertèbres , doivent être précisément celles qui prédominent et qui sont essentielles (2).
6° Quant à ce qui concerne les tritovertèbres j comme , en arrivant à les produire , la nature est parvenue au plein et entier développement du troisième squelette , le névrosquelette, elles-mêmes, dans leur plein et entier développement , doivent apparaître d'abord sous la forme pure de dicônes. Mais à l'égard de la diversité des colonnes tritovertébrales, ce que j'ai dit des protovertèbres s'applique également à elles. Celles qui , en qualité de tritovertèbres parallèles , c'est-àdire de corps vertébraux, réunissent les colonnes deutovertébrales , prédominent toujours. Là même où la colonne deutovertébrale , comme telle , ne s'est pas du tout développée , on trouve cependant la colonne
(1) Ainsi, comme nous avons trouvé des squelettes de Corpozoaires qui ne consistaient qu'en prolovertèbres (par exemple le corps d'une Scolopendre, d'une Chenille, etc.), nous rencontrons des squelettes de Céphalozoaires qui sont formés presque uniquement de deutovertèlires (de vertèbres tergales et crâniennes) (par exemple le squelette de la Lamproie , de la Murène, etc.) , quoique , dans ce dernier cas, il ne puisse pas manquer d'indices au moins des formations primordiales antécédentes (c'est-à-dire de protovertèbres).
(2) C'est pourquoi tous les Céphalozoaires sont essentiellement caractérisés par la colonne deutovertébrale parallèle du dos, et nous en trouvons, parmi eux (par exemple les Lamproies) , chez lesquels manque encore toute trace de colonnes deutovertébrales rayonnantes. On ne voit même jamais de colonnes deutovertébrales parfaites chez ceux des Céphalozoaires qui ont des colonnes vertébrales rayonnantes , c'est-à-dire des membres, tandis que les Oozoaires nous ont offert des exemples (par exemple les Astéries) dans lesquels les colonnes deutovertébrales étaient purement et uniquement rayonnantes.
tritovertébrale qui lui est parallèle , et celle-ci est d'autant plus prononcée que l'idée du mouvement s'est moins développée dans la colonne deutovertébrale , et que l'idée de la sensibilité y prédomine davantage (3).
7° Le névrosquelette étant le plus élevé des j trois en dignité, sa substance doit offrir le | troisième degré des mélanges qui entrent dans la composition des squelettes ; elle doit consister en albumine condensée, en cartilage, et se convertir en os par un dépôt de phosphate calcaire , opération pendant laquelle la structure se caractérise moins par des formes cristallines que par une configuration organique intérieure.
8° Le névrosquelette des Céphalozoaires doit également offrir, sous le point de vue de son origine et de son accroissement , le troisième et suprême degré de la formation squelettique. Il doit naître par un dépôt régulier de parties terreuses dans l'intérieur du tissa de parties molles riches en vaisseaux ; et, une fois produit , il ne doit pas cesser un seul instant de se modifier et de continuer à se perfectionner.
9° Mais , comme c'est une loi pour toutes les séries de formations organiques , que le membre supérieur reçoive en lui et répète les membres inférieurs, il faut aussi , dans la formation générale des Céphalozoaires , où le névrosquelette arrive à son plus haut degré
(3) Voilà pourquoi les Céphalozoaires sont les premiers animaux chez lesquels on voie paraître des colonnes tritovertébrales, diconiques, tant comme colonnes de corps vertébraux que comme os solides de membres. Voilà pourquoi aussi les corps vertébraux sont ce qu'il y a de plus développé au rachis chez tous ces animaux , dans la classe desquels le rachis de certains Poissons et plus encore la colonne vertébrale caudale des Mammifères sont encore presque exclusivement formés de corps vertébraux. Voilà pourquoi les colonnes vertébrales rayonnantes ou les membres , qui, chez les Corpozoaires, se composaient entièrement de deutovertèbres , consistent uniquement en corps de vertèbres. Les tritovertèbres rayonnantes, ou les apophyses vertébrales, ne se prolongent jamais en colonnes vertébrales , mais prennent tout au plus la forme de longues pointes. Plus, au contraire, le pur rapport aux parties sensibles , ou l'idée proprement dite du névrosquelette , prédomine dans la deutovertèbre, plus aussi l'on volt disparaître les tritovertèbres, tant parallèles que rayonnantes (corps vertébraux et apophyses vertébrales). C'est ce qui arrive au crâne , où souvent on ne trouve que les anneaux latéraux , formant des trous destinés à la sortie de nerfs, comme rudiments de tritovertèbres latérales, apposées verticalement.
NÉVROSQUELETTE DES CÉPH ALOZOAIRES.
de développement , qu'à côté de ce dernier se reproduisent le dermatosquelette et le splanclinosquelette, de telle sorte cependant qu'à l'échelon le plus élevé, la proportion entre ces systèmes soit absolument inverse de celle qu'on trouve chez les Corpozoaires inférieurs , c'est-à-dire que le dermatosquelette , qui dominait chez ces derniers animaux, s'oblitère, et que le splanchosquelette, qui paraissait moins développé chez ces mêmes êtres, acquière la prépondérance sur lui. Du reste , ce qu'il y a d'essentiel dans le type, tant du splanchnosquelette que du dermatosquelette , doit nécessairement rester le même à ce haut degré de l'organisation, qu'il s'est montré aux degrés inférieurs (S ccl) , c'est-à-dire que la protovertèbre doit être la formation prédominante dans tous deux , que , parmi les deutovertèbres et les tritovertèbres, les rayonnantes sont les seules qui puissent essentiellement se développer , que la substance de ces squelettes doit rester essentiellement corne et cartilage , et que même, soit dans leur origine , soit dans leur accroissement , ils doivent encore se rapprocher des degrés inférieurs de formation , notamment le dermatosquelette , où l'on doit retrouver la formation par coagulation de sucs exhalés , ainsi que par rejet et reproduction périodiques des parties une fois produites.
CCCLXX. Après ces considérations sur la structure des trois squelettes des Céphalozoaires , il est nécessaire que je donne un aperçu général du type du névrosquelette dans les quatre classes de ces animaux , ainsi que je l'ai fait pour le type primitif du système nerveux en général {%u). On remarquera par là combien est parfait le parallélisme existant entre le système nerveux et le névrosquelette. La seule circonstance à l'égard de laquelle nous le verrons fléchir , consiste en ce que , des divers degrés parcourus par le système nerveux , dans son développement progressif , les premiers ou les inférieurs se fixent davantage dans le névrosquelette que les derniers ou supérieurs (1).
(I) Quelques exemples fixeront le sens de cette remarque , dont la zootomie descriptive confirme si souvent la justesse. Les nerfs rachidiens , répétitions incomplètes et non closes au côté ventral des anneaux nerveux primaires, correspondent aux arcs protover-
ARÏICLE II.
FORMATION PRIMÂIUE DU INÉVROSQUELETTE DES CÉPHALOZOAIRES.
CCCLXXI. Comme le système nerveux des Céphalozoaires est essentiellement caractérisé par la chaîne de ganglions située le long du dos , de même leur névrosquelette l'est également /)ar une série ou colonne de deutovertèbres développées le long du dos , et en nombre égal à celui des ganglions. La seule différence consiste en ce que les ganglions de la moelle épinière se réunissent de manière à ne constituer qu'un tout simple, tandis que la colonne vertébrale forme toujours un tout composé de vertèbres distinctes.
CCCLXXII. De même que la masse nerveuse centrale du dos se partage en cerveau et en moelle épinière par la prédominance, ou des ganglions , ou des cordons longitudinaux , de même aussi la colonne deutovertébrale du dos se partage en crâne et en rachis par la prédominance , ou de ses arcs^ ou de ses tritovertèbres parallèles ^ c'est-à-dire de ses corps.
CCCLXXllL Le crâne correspondant dans ses vertèbres aux masses ganglionnaires du cerveau , le rapport primaire de ces masses doit déterminer le nombre et le rapport primaires des vertèbres crâniennes.
Or, nous avons trouvé trois masses cérébrales essentielles s'élevant à la manifestation du nombre six , qui appartient en idée à chacun des six piincipaux segments du corps animal , tant par la répétition de cette triade en avant des trois masses cérébrales essentielles , que par une division intérieui^e de ces dernières elles-mêmes, dont la première se partage en
tébraux ou côtes ; et cependant , sur certaines régions du corps des animaux supérieurs , ces côtes se joignent aussi complètement aux vertèbres pectorales , que les anneaux nerveux primaires des animaux inférieurs le font aux ganglions situés à la face ventrale. De même, dans le crâne des animaux supérieurs, les frontaux correspondent à la masse cérébrale antérieure , et les pariétaux à la masse cérébrale moyenne. Or, chez l'embryon humain, la masse cérébrale moyenne est la plus grosse de toutes , comme chez les Poissons; tandis que , par le progrès du développement des hémisphères, elle devient la plus petite; cependant les pariétaux n'en demeurent pas moins plus grands que les frontaux, chez l'adulte, et de celte manière fixent en quelque sorte la conformation primordiale du cerveau.
NÉVROSQUELETTE DES CEPHALOZOAIRES.
trois, et la seconde en deux , tandis que la dernière reste simple.
La première de ces deux circonstances, ou la répétition du nombre trois des masses cérébrales , donnerait par conséquent trois vertèbres crâniennes essentielles ou principales ( sincipitale , centricipitale et occipitale ) et trois vertèbres faciales ( voyez pi. xxvi , fig. 1 — vi). Les premières ne circonscrivent qu'un canal simple, comme les vertèbres rachidiennes, tandis que les secondes, qui correspondent à trois répétitions des masses cérébrales , aux doubles nerfs olfactifs , doivent contenir aussi un double canal.
La seconde circonstance , ou la division
intérieure des masses cérébrales, entraînerait la division des trois vertèbres crâniennes essentielles , de manière que l'antérieure se partagerait en trois, et la médiane en deux, tandis que la postérieure resterait simple. Il résulterait donc delà, entre les trois vertèbres crâniennes essentielles , trois nouvelles vertèbres, que nous serions obligés d'appeler intervertèbres crâniennes , et dans lesquelles se manifesterait en même temps un rapport essentiel avec les organes sensoriels situés entre ces vertèbres, l'oreille, l'œil et l'organe olfactif.
Les deux considérations réunies fourniraient donc le tableau suivant :
Vertèbres crâniennes
MmfMjaMBWsaaa».»—
Vertèbres faciales
-^^w^^.ummiaMBB
Vertèbres principales et intervertèbres
antérieure, médiane, postérieure.
interverlè- vertèbre intervertè- vertèbre intervertè- vertèbre bre anté- sincipitale bre mé- centrici- bre posté- occipitale, rieure diane pitale rieure
CCCLXXIV. Mais comme il est caractéristique, dans les classes supérieures d'animaux, que les trois masses cérébrales essentielles , avec leur division intérieure , se développent jusqu'à devenir parties cérébrales dominantes, attendu que les trois paires de ganglions situées en avant du cerveau se retrouvent seulement chez les derniers d'entre les Céphalozoaires, de même aussi les vertèbres principales et les intervertèbres crâniennes seront toujours d'autant plus dominantes que l'animal aura acquis plus de développement intérieur. Cependant les trois vertèbres faciales^ précisément parce qu'un degré inférieur de formation se trouve fixé en elles (voy. la noie au § ccclxx ) , ne disparaissent jamais entièrement, quoiqu'en général elles se développent plutôt comme parties intégrantes de protovertèbres que comme deutoverlèbres proprement dites.
CCCLXXV. Mais, d'un côté, les vertèbres principales et les intervertèbres étant la partie essentielle et caractéristique du crâne entier, en quelque sorte le crâne tout court, et , d'un autre côté , le crâne et le rachis constituant , comme le cerveau et la moelle épinière, ou comme la tête et le tronc , deux moitiés essentiellement égales ou symétri-
ques, il résulte de là une tendance à exprimer par des divisions en nombre pair cette égalité qui subsiste en idée. Chaque vertèbre crânienne a donc en elle une tendance à se diviser encore, et à le faire d'après les nombres générateurs primordiaux deux et trois. Cependant cette séparation ne se réalise point dans les vertèbres crâniennes essentielles. Elle ne se manifeste que, dans les intervertèbres, et seulement même dans celles d'entre ces dernières qui sont le plus développées. CCCLXXVI. Le développement de toute partie organique ayant pour condition un antagonisme quelconque, celui des intervertèbres, au crâne , a aussi pour condition leur antagonisme avec les vertèbres crâniennes principales. Donc, plus ces dernières se développent, plus aussi les intervertèbres doivent s'oblitérer, et vice versa. Mais, parmiles trois masses cérébrales , l'antérieure , étant la plus essentielle, est destinée à se développer plus que les autres; la perfection de la formation crânienne doit donc s'exprimer aussi par le plus grand développement possible de la vertèbre sincipitale. Par conséquent, l'intervertèbre appartenant au sinciput doit être celle qui reste le plus en arrière dans son développement, tandis que celle qui est située entre
NÉVROSQUELETTE DES CÉPHALOZOAIRES.
l'occiput et le centricipiit peut se développer plus librement qu'aucune autre. Elle est donc aussi la seule qui se subdivise, et elle se partage en deux, avec des indices d'une division de chaque moitié en trois. La formation crâ-
nienne n'est donc parfaite que quand elle arrive à cette troisième puissance , c'est-à-dire quand nous voyons se réaliser la troisième manifestation du nombre six^ comme dans le tableau suivant :
Série de nombres première ou fondamentale de la colonne vertébrale céphalique (1).