MOELLE ÉPINIÈRE ET CERVEAU

Les deux portions de la grande masse nerveuse centrale déposée le long du dos conservent encore un rang presque égal dans la classe des Poissons. En effet, bien que la forme ganglionnaire du cerveau permette de dire qu'il l'emporte de beaucoup sur la moelle épinière , à l'égard de la structure, cependant l'avantage , en ce qui concerne la masse , est presque toujours du côté de cette dernière , à tel point que , dans les Poissons analogues aux Vers , les Cyclostomes , la moelle épinière , dont la conformation offre d'ailleurs des particularités sur lesquelles je reviendrai tout à l'heure, dépasse encore de soixante à cent fois le volume du cerveau. Mais cette prépondérance de la masse nerveuse centrale du tronc sur le cerveau chez les Poissons, tient à ce que la segmentation du tronc en général l'emporte encore de beaucoup sur celle de la tête , et à ce que la moelle épinière, sauf quelques exceptions peu nombreuses, occupe encore toute la colonne vertébrale, même les vertèbres caudales, disposition qui n'a plus lieu dans les animaux supérieurs , et qui , en raison du grand nombre des vertèbres chez les Poissons , exige qu'elle ait une longueur considérable (pi. ix, fig. 1).

Arsaki(l) nous apprend néanmoins qu'elle est courte , en proportion du canal vertébral , dans le Tetrodon mola , où par conséquent ses paires nerveuses forment déjà une espèce de queue de cheval, comme chez l'homme (pi. ix , fig.vni) ; mais , en revanche,

{\)De pisciwm cerebro et medulld spinali , Halle, 1813, pag.. 3.

SYSTÈME NERVEUX

sa face supérieure est pourvue de plusieurs renflements gangliformes , de sorte que , si elle le cède au cerveau, eu égard à la masse, elle s'en rapproche d'autant plus sous le rapport du développement.

Dans la Baudroie ( Lophius piscatorius ) , la moelle épinière se rapetisse aussi beaucoup derrière la troisième vertèbre et cesse avant la huitième , au-delà de laquelle on ne trouve plus qu'une queue de cheval formant deux faisceaux , dont chacun , composé de soixante-quatre filets, contient les racines supérieures et inférieures des trente-deux paires de nerfs.

Du reste , la moelle épinière des Poissons se rapproche beaucoup , pour la forme générale , de ce qu'elle est chez l'homme. Déjà elle constitue ordinairement un long cordon cylindrique; déjà on y aperçoit deux scissures, l'une supérieure assez profonde, et l'autre inférieure plus superficielle ; presque toujours même elle est, comme dans le fœtus humain, creusée d'un canal intérieur proportionnellement très-large ( pi. ix , fig. i ). La forme qu'elle présente dans les Lamproies (Petromyzon marinus , fluviatilis, branchialis ) , et que j'ai découverte en 1816, n'en est donc que plus remarquable. En effet , cette forme s'éloigne entièrement de celle que la moelle épinière revêt chez tous les autres animaux à vertèbres qu'on a observés jusqu'ici. La scissure inférieure s'ouvre à tel point , immédiatement derrière le cerveau , que la moelle prend l'aspect d'un ruban , et que le canal central s'eflFace tout à fait, à cause du peu d'épaisseur du tout (pi. IX , fig. VI, vu) ; mais j'ai prouvé, contre Desmoulins, et démontré par des figures (1), que , malgré l'imperfection de son développement , cette moelle épinière n'en fournit pas moins des nerfs comme toutes les autres.

La moelle épinière des Poissons se termine par un filet simple appartenant à ses commissures longitudinales inférieures (car les fibres longitudinales supérieures cessent plus tôt) , et cette terminaison a lieu généralement dans les dernières vertèbres caudales.

Les nerfs rachidiens naissent par des raci-

(1) Isis , 1827 , pag. 1003 , tom. XI.

nés supérieures et inférieures , dont les dernières ont leur origine placée un peu plus en arrière que celle des premières. Les racines inférieures sont les seules qui offrent de petits ganglions , comme chez l'homme. Les filets supérieurs ne se réunissent aux inférieurs que hors du canal vertébral , qui , en général , dans les Poissons osseux , n'est que très-imparfaitement clos , à cause de la faiblesse des branches des apophyses épineuses.

Du reste , partout où des nerfs volumineux sortent de la moelle épinière , celle-ci offre des renflements bien prononcés. On peut s'en convaincre sur la moelle épinière , si singulièrement raccourcie, de la Mole {Tetrodon Mola) , de même qu'à la partie supérieure de celle d'une espèce de poisson volant ( Trigla ) , dont les nageoires pectorales extrêmement développées reçoivent six paires de nerfs , à chacune desquelles correspond une paire de ganglions sur le côté supérieur de la moelle ( pi. ix , fig. iv).

Le cerveau des Poissons ne semble guère non plus être autre chose qu'une série de ganglions accouplés au côté supérieur des cordons de la moelle épinière. Il saute aux yeux que , par cette disposition des masses cérébrales les unes derrière les autres , et non les unes au-dessous des autres , la forme du cerveau des Poissons diffère autant de celle de l'homme adulte qu'elle se rapproche de celle du très-jeune embryon humain. L'encéphale des Poissons ressemble également à celui du fœtus humain par un moindre développement de la substance fibreuse blanche.

D'ailleurs , comme on l'a déjà vu plus haut , sa masse est fort peu considérable , par rapport tant à la moelle épinière qu'à l'ensemble du corps. Ainsi je trouve que, dans une Lote du poids de douze onces (5,760 grains), le cerveau pèse 8 grains, et la moelle épinière 12, de sorte que le cerveau est au corps dans la proportion de 1 : 720. On a trouvé que le cerveau faisait un treize cent cinquième de la masse du corps dans le Brochet , un dix-huit cent trente-septième dans le Glanis, et un trente-sept mille quatre cent quarantième, dans le Thon.

Au reste , on doit remarquer que communément le cerveau des Poissons ne remplit point , à beaucoup près , le crâne. Mais, tant

SOUS ïe rapport de cette circonstance qu'à l'égard de la petitesse du cerveau en général, il ne faut pas perdre de vue que l'âge surtout de l'animal entraîne plusieurs modifications; car, chez les Poissons comme chez l'homme , le cerveau paraît achever de trèsbonne heure son accroissement , tandis que le squelette et toute la masse du corps continuent à augmenter de dimensions , ce qui nécessairement fait paraître Fencéphale d'autant plus petit, et le rend d'autant moins capable de remplir le crâne, que l'animal avance davantage en âge. Cependant il y a quelques genres , par exemple les Spares et lesScombres, d'après Arsaky, dans lesquels le cerveau remplit le crâne presque tout à fait , ou même entièrement.

A l'égard de la configuration du cerveau , qui présente un si grand nombre de variétés chez les Poissons , la méthode au moyen de laquelle on parvient le plus aisément à la connaître , consiste à étudier les modifications que chacune des masses cérébrales particulières présente dans les divers genres, en même temps que des figures (pi. ix) donnent quelques exemples des différentes formes envisagées dans leur totalité.

La masse cérébrale d'où sortent les nerfs olfactifs , qui est l'analogue des grands hémisphères du cerveau de l'homme , et que désormais je désignerai toujours sous le nom de première masse cérébrale , est très-subordonnée aux autres , quant à la formation , et souvent aussi quant à la masse , dans les Apodes et Catapodes , ou dans ce qu'on appelle les Poissons osseux. Le genre Angnilla offre trois à quatre paires de ganglions (pi. IX , fig. n , m , a , a*, a**) , qui diminuent de volume d'arrière en avant , et dont les deux postérieurs , le plus gros de tous , sont , ici comme partout , unis par une petite commissure {commissura anterior).

Les nerfs olfactifs sont ordinairement grêles, excepté dans l'Anguille de mer {Murœna conger) , où chacun d'eux se partage en deux branches assez grosses.

Dans les autres Poissons osseux , la première masse cérébrale est formée tantôt de deux paires de ganglions (par exemple dans le Brochet), et tantôt d'une seule (par exemple dans la Carpe , fig. ix , a). Les gan-

glions eux-mêmes consistent presque entièrement en substance grise , et n'ont aucune cavité dans leur intérieur.

Dans les Plagiostomes , où la formation de l'organisme a fait de grands progrès sous tant de rapports , la première masse cérébrale nous offre aussi des changements qui la rapprochent davantage du caractère de masse centrale suprême ou d'hémisphères cérébraux. C'est ce qui a lieu surtout dans les Raies et les Squales , où cette première masse cérébrale forme un seul gros ganglion, d'où naissent les nerfs olfactifs , qui sont d'ordinaire très-forts, et rarement (par exemple dans la Torpille) extrêmement faibles. Un fait plus important encore néanmoins , que Meckel et Arsaky ont découvert dans quelques espèces de Squales ( Squalus catuliis et carcharias), c'est que ces animaux offrent déjà la cavité correspondante aux deux ventricules latéraux réunis du cerveau de l'homme , et prolongée dans les nerfs olfactifs , qui ne manque nulle part dans les classes suivantes. J'ai observé aussi cette cavité dans les Squalus galeus et mustelus ( pi. ix , fig. xn, a).

La masse cérébrale moyenne, dont les renflements supérieurs, qui deviennent les tubercules quadrijumeaux dans les classes suivantes , donnent naissance aux nerfs optiques , est celle dont le gangUon cérébral des Corpozoaires offrait déjà le rudiment, et qui , par cela même , doit néces§3irement prédominer , sous le rapport du volume et du développement , dans la classe qui se rattache immédiatement à ces animaux. Chez les Cyclostomes , où la première masse cérébrale est fort peu considérable , et où la postérieure ne forme point de ganglions , la masse moyenne est presque la seule qui soit développée et au centre de laquelle on aperçoive une cavité. De même , chez les représentants proprement dits de la classe , les Poissons osseux, elle est signalée par un développement intérieur très-prononcé, ainsi que par une plus grande abondance de substance fibreuse , et elle consiste , sur le côté tergal du cerveau , en une paire de ganglions, qui souvent se confondent presque en un seul renflement (fig. i, n, vni, b). A l'intérieur,

SYSTÈME NERVEUX

cette masse renferme mie-^avité spacieuse , dans laquelle on trouve quelques autres ganglions (fig. IX, b*). Tout cet appareil doit être considéré comme correspondant , non aux hémisphères, ainsi que l'a dit Cuvier dans son Ânatomie comparée (1) , mais aux masses optiques^ aux tubercules quadrijumeaux antérieurs de l'homme ; c'est ce que met hors de doute l'histoire de leur développement ultérieur (2).

En effet , la voûte de la cavité contenue dans ces ganglions, lamelle médullaire agréablement striée à l'intérieur , et qui offre une petite ouverture en devant (fig. ix, ys) , donne naissance aux nerfs optiques , qui en proviennent , de chaque côté , par des racines larges et rubanées. A un petit nombre d'exceptions près , comme par exemple dans les Pleuronectes ( dont , les deux yeux étant situés du même côté , le cerveau tourne sur son axe longitudinal , et se rejette un peu de l'autre côté , de sorte qu'une des masses optiques et une des masses olfactives se trouvent un peu plus en bas et légèrement atrophiées, sans que d'ailleurs la symétrie de la construction du cerveau en soit altérée) , et dans la Morue , le nerf optique droit se porte à l'œil gauche , et le gauche à l'œil droit , en passant au-dessus du premier , sans cependant former un chiasma proprement dit, quoiqu'à leur origine ils soient certainement unis par une commissure (fig. x , 2*). Les nerfs optiques ne se croisent point , d'après Desmoulins , dans les Plagiostomes et le Cydopterus lumpus.

La masse cérébrale moyenne donne encore naissance aux filets accessoires du nerf optique , c'est-à-dire à la troisième paire , provenant des plus gros ganglions internes de la

(1) C'est pour n'avoir pas fait attention au caractère essentiel et fondamental du cerveau, qui est de se partager en trois segments , quoiqu'il eût été facile de le reconnaître d'après les trois vertèbres céphaliques, partout identiques , des Céphalozoaires , et aussi pour avoir négligé d'étudier cet organe et les autres d'après une méthode génétique , c'est-à-dire en remontant des derniers échelons aux degrés supérieurs, qu'on a reproduit dernièrement encore cette opinion erronée de Cuvier, et qu'en donnant le nom d'hémisphères postérieurs à la masse cérél)rale moyenne , qui représente réellement les masses optiques , on a porté la confusion dans cette partie de l'anatomie comparée.

(2) Voyez à ce sujet mon Versuch einer Dartelhmg des Nervensysteins. Leipzick , 1814.

cavité de la masse optique , à la quatrième paire , née de la lame médullaire qui unit les masses optiques avec la troisième masse cérébrale , et à la sixième paire , tirant son origine de la moelle allongée , immédiatement au-dessous de la quatrième , comme la troisième naît au-dessous de la seconde.

Le côté inférieur de la masse cérébrale moyenne offre encore quelques éminences de substance grise , que Cuvier et autres considèrent comme les masses optiques proprement dites , mais qui ne correspondent qu'à la portion grise de ce qu'on appelle l'entonnoir chez l'homme. Il y a ordinairement trois de ces éminences chez les Poissons (fig. ni, e); celle du milieu est toujours creuse , et les deux latérales le sont la plupart du temps. A celle du milieu tient également ici , par le moyen de l'entonnoir , la glande pituitaire , qui est logée dans un enfoncement du crâne , se compose de deux substances différentes , et offre un très-gros volume comparativement à celui du cerveau. Dans quelques Poissons , le Saumon , par exemple , derrière la glande pituitaire proprement dite, j'en ai encore trouvé une seconde plus petite et plus vasculaire , qui ne tenait au cerveau que par des vaisseaux , à peu près comme il arrive quelquefois à la glande pinéale chez les animaux des classes supérieures.

La conformation de la masse cérébrale moyenne qui vient d'être décrite se montre surtout bien prononcée dans les Poissons thoraciques et abdominaux. Dans le genre Anguilla , au contraire , les masses optiques sont plus petites et moins développées à l'intérieur , état de choses plus sensible encore dans les Raies et les Squales (fig. xi, xn, b), dont le cerveau exprime davantage le caractère de la centralisation , par la prédominance de la première masse cérébrale. Chez ces animaux , en effet , non-seulement les ganglions intérieurs des masses optiques ont disparu, mais encore les masses optiques elles-mêmes sont tout aussi inférieures aux autres masses cérébrales, qu'elles l'emportent sur elles dans d'autres Poissons , par exemple dans les Carpes.

A l'égard de la troisième masse cérébrale ,

co

les Cyclostomes (fîg. v) n'offrent pas la moindre trace de renflement ganglionnaire qui y corresponde. Dans les autres ordres , il en existe un , qui est formé en grande partie de substance grise. Ce renflement, ou ganglion impair , est la partie la plus constante et la plus importante de cette portion du cerveau , et l'on doit en même temps le^onsidérer comme un rudiment du cervelet. Il est toujours situé immédiatement derrière les masses optiques; il a d'ordinaire une forme ronde , et il renferme une cavité qui est le prolongement du ventricule cérébral commun produit par l'écartement des cordons supérieurs de la moelle épinière et l'élargissement du canal de celle-ci. Telle est la simplicité de sa conformation dans l'Anguille, par exemple (fig. n, c). Chez d'autres Poissons , ce ganglion porte des appendices latéraux, qui sont peu marqués dans le Brochet , et plus prononcés dans l'Aiglefin. Parfois aussi on aperçoit au- dessous un second ganglion impair; c'est ce qui a lieu dans la Carpe (fig. ix , c, c) et le Misgurne {Cobitis fossilis). Enfin on rencontre quelquefois en arrière deux autres ganglions encore , qui sont alors principalement destinés à Torigine du nerf vocal ou de la paire vague (plus exactement appelé ici nerf branchial); la Carpe (fig. ix , g) , le Misgurne , le Hareng , etc. , en fournissent des exemples.

La troisième masse cérébrale offre une disposition fort remarquable dans les Plagiostomes ou Poissons cartilagineux supérieurs. Ici le ganglion qui représente le cervelet porte des traces sensibles de la structure qu'offre ce dernier chez l'homme. En effet , dans les Raies et les Squales , nous le trouvons sous la forme d'une lamelle médullaire simple , qui couvre le quatrième ventricule , et qui , dans plusieurs Squales (par exemple le Squalus carcharias) , non-seulement a une étendue considérable, mais encore décrit plusieurs plis transversaux (fig. xi , xn, c), ce qui la rapproche de la forme que le cervelet affecte chez les Oiseaux. La moelle alongée se fend déjà en-dessus comme chez l'homme , pour produire un quatrième ventricule; en-dessous elle est plate et d'une largeur considérable , qui va depuis les sept huitièmes jusqu'aux trois quarts de celle des hémisphères.

Le cerveau et la moelle épinière des Poissons sont immédiatement enveloppés d'une pie-mère très-mince , qui , chez plusieurs de ces animaux, la Carpe , par exemple , forme, à l'ouverture antérieure des masses optiques (S 93), une petite bourse (fig. ix , y) , qu'on doit considérer comme le seul analogue existant de la glande pinéale. La pie-mère des Poissons paraît ne point se prolonger en plexus choroïdes , à moins qu'on ne veuille prendre pour tels les vaisseaux en grand nombre qui existent dans les masses optiques de la Carpe (fig. ix, b*). Quelques Poissons cartilagineux seuls offrent un organe que l'on pourrait regarder comme plexus choroïde du quatrième ventricule; je Tai remarqué principalement dans les Lamproies (fig. v, e); il y a presque la forme d'un 8 (fig. 5), couvre entièrement le quatrième ventricule, ainsi que la scissure de la moelle allongée , et offre à sa face inférieure un grand nombre de fibres transversales , avec une fibre longitudinale.

L'arachnoïde est ordinairement remplacée par une quantité considérable d'un tissu cellulaire écumeux , analogue à de la gelée et à de la graisse , qui a en même temps pour destination de remplir la portion du crâne non occupée par le cerveau.

Enfin la dure-mère tapisse déjà l'intérieur du crâne ainsi que le canal vertébral.