I. ISévrosquelelle
CCCCXLVI. Lès caractères de ce névrosquelette , qui annoncent aussi son peu d'élévation dans l'échelle des formations , sont :
1° II est entièrement composé d'un cartilage , qui même contient encore quelquefois de l'albumine liquide dans la partie du rachis d'où la colonne des corps vertébraux procède chez les animaux supérieurs.
2° Il est encore presque indivis , et par conséquent sans articulations , car la colonne vertébrale rachidienne et crânienne , bien que flexible, ne forme qu'un tout, et il n'y a que les deux protovertèbres antérieures de la tête qui soient des pièces à part et distinctes.
3° II n'y a de complètement développé en lui qu'une seule de ses parties primaires , la protovertèbre , qui l'est à la tête ; les deutovertèbres sont extrêmement imparfaites ; une seule d'entre elles , à la tête aussi , forme un anneau fermé. Les tritoverlèbres n'existent que comme tritovertèbres parallèles (corps de vertèbres); mais, même comme telles , elles ne sont pas segmentées , et par cela seul n'ont point acquis la forme diconique , qui leur est particulière.
A. Squelette du tronc.
CCCCXLVII. Le squelette du tronc offre l'exemple le plus simple de développement incomplet d'un névrosquelette. Ce dernier est même si imparfaitement développé , qu'il lui arrive souvent de ne pas plus se distinguer du splanchnosquelette , qu'il n'est , chez d'auti"es Poissons, distinct du dermatosquelette.
La partie la plus essentielle de ce squelette est la série de corps vertébraux ou de tritovertèbres , dont la formation repose tant sur les exigences mathématiques (S CXCIII) que
sur la présence de la moelle épinière , et qui, parce qu'elle coiTespond aux cordons longitudinaux de cette dernière , comme les arcs répondent à ses renflements ganglionnaires , se trouve sollicitée d'une manière toute spéciale ici , où la moelle épinière est formée uniquement de cordons longitudinaux aplatis. Mais la loi qui veut que tout composé procède du simple , exigeant aussi que , dans tout développement individuel de squelette , la colonne des corps vertébraux débute par faire un tout continu , dans lequel les divers centres des dicônes ne cristallisent que peu à peu, cette colonne reste ici d'une seule pièce pendant toute la vie ; elle est même simplement albumineuse et liquide à l'intérieur; les vertèbres n'y sont indiquées que par des arcs deutovertébraux incomplets, et toutes les parties du rachis , qui représente une ligne horizontale, se ressemblent quant à leur forme , si ce n'est que la colonne va en s'oblitérant d'une manière insensible vers son extrémité postérieure. La longueur de cette colonne et le nombre des indices de vertèbres sont très-considérables , proportionnellement à la tête. Quant au nombre, on aurait de la peine à le déterminer, mais il dépasse de beaucoup cent (pi. xxvi , fig. u).
Le non-développement des arcs deutovertébraux correspond exactement à l'absence des renflements ganglionnaires dans la moelle épinière, qui explique aussi la grande ténuité de tous les nerfs rachidiens. Les arcs restent ouverts , comme dans le cas de spina bifida chez l'homme.
Le développement des protovertèbres est également fort incomplet
CCCCXLVIII. Quant à la division de la colonne protovertébrale entière, elle doit être déterminée par la répartition des organes que le tronc enveloppe. Mais, sous ce rapport, le tronc, qui renferme au total un conduit alimentaire partout uniforme et simple, ne peut être divisé qu'en tronc sexuel et en tronc respiratoire , et la respiration elle-même ne pouvant être que branchiale , cette division est équivalente à la seule séparation exigée chez les animaux supérieurs ( S CXCXIX ) de la région pelvienne , qui implique aussi l'idée d'une respiration branchiale (allantoïde). Du reste , à peine est-il nécessaire de faire remarquer combien cette circonstance fait que
SQUELETTE DES POISSONS
les Poissons placés au dernier échelon correspondent à l'idée de la classe , qui a la signification de Céphalo-sedoiozoaires.
D'après cette division , il ne pouvait donc y avoir que des arcs prolomrtébraux, correspondants les uns à la région i-espiratoire , les autres à la région intestinale et sexuelle proprement dite. Mais, comme des motifs d'une haute valeur (S CCXV) font que la formation des arcs protovertébraux est particulièrement sollicitée à la région respiratoire , il ne se formera d'arcs costaux qu'à cette dernière. C'est aussi ce qui a lieu. L'autre grande moitié du tronc est dépourvue de côtes.
CCCCXLIX. Mais l'incomplet développement des arcs protovertébraux ( pi. xxvi , fig. n, 112) s'exprime:
1° Par la manière dont, à l'instar des tritovertèbres du rachis , les postérieurs se réunissent en une seule masse.
2" Par celle dont ils passent aux conditions de splanchnosquelette , non-seulement parce que les côtes postérieures réunies ensemble rentrent en dedans pour envelopper le cœur , mais encore parce que les organes respiratoires ( sacs branchiaux) se soudent à ces côtes elles-mêmes.
Le nombre fondamental de ces anneaux protovertébraux paraît reposer sur une double répétition du nombre 6, et par conséquent être de 12; mais les anneaux sont partagés (fig. h), en trois séries 1:7:4.
Les quatre derniers se réunissent pour produire la capsule cartilagineuse du cœur. Les sept médians et le premier sont libres , et forment une colonne inférieure de corps vertébraux (1' jusqu'à 8), qui est aplatie et mdivise , comme la supérieure.
Les sept médianes , dont le nombre indique déjà les sept vraies côtes pectorales de la formation la plus élevée , chez l'homme, ont un type fort remarquable ; car , ce qui est le seul exemple connu parmi les Céplialozoaires, on y voit apparaître la manifestation de deutovertèbres d'après la division de la protovertèbre par le nombre 4 (pi. xxii, fig. xv , 23, BB), attendu qu'il se forme des deutovertèbres latérales moyennes (pi. xxvi , fig. ni , bh). Ces anneaux latéraux apposés perpendiculairement sur l'axe de la protovertèbre, sont comparables aux ouvertures annulaires latérales qu'on aperçoit dans les protovertèbres
des animaux articulés supérieurs ( stigmates des Insectes, § CCCCXXXIV), et, de même que celles-ci, ils ont la signification de trous respiratoires.
L'arc costal antérieur n'offre rien de semblable.
Tel est le type essentiel de ces ar^s. Dans la nature , il varie encore en raison de diverses courbures latérales ( surtout dans le Pelromyzon marinus. )
B. Squelette de l.v tète.
CCCCL. La forme du squelette céphalique, dans les Poissons apodes, est de lapins haute importance pour l'intelligence du développement de la tête , car il n'en est aucun où la formation élémentaire soit plus simple que dans celui-ci. Il aurait suffi de contempler un crâne de Lamproie pour arriver à cette vérité, si féconde en résultats, que le crâne n'est qu'un rachis développé , tandis qu'il a fallu l'œil du génie pour l'apercevoir clans les formes de crânes plus compliquées, et qu'elle y échappe même au commun des observateurs.
CCCCLI. Six protovertèbres, sur trois desquelles doivent se développer les deutovertèbres correspondantes aux trois masses cérébrales , étaient nécessairement indiquées , par le type du système nerveux , comme parties élémentaires de cette forme de tête. On les trouve en effet au crâne , où se rapporte le développement essentiel de trois deutovertèbres ; les arcs protovertébraux y sont incomplets et non fermés par le bas ; les deux antérieurs sont soudés ensemble ( pi. xxvi , fig. n, ig, ng, nig). Mais les deutovertèbres n'ont acquis non plus qu'un développement très- imparfait encore. En correspondance exacte avec le développement du cerveau, dans lequel la masse cérébrale moyenne, analogue du ganglion cérébral des animaux inférieurs, s'est développée plus que les autres , la vertèbre centricipitale est celle qui a pris le plus d'accroissement , et la seule qui soit fermée en haut par un arc simple. Les deux autres sont ouvertes vers le haut , comme toutes les vertèbres rachidiennes (pi. xxi, xxu , XXIV , fig. II ) , et à peu près comme il arrive dans le cas de monstruosité hémicéphalique chez l'homme. Leurs tritovertèbres parallèles ou corps vertébraux, ne sont que des cartilages cylindriques. Il n'y en a même qu'à
SQUELETTE DES POISSONS
la première et à la seconde vertèbre crânienne; la troisième tritovertèbre manque , et le crâne, en cet endroit , est ouvert aussi par le bas , où il est percé par le canal nasal , qui conduit à un cul-de-sac situé sous le crâne ; ce vide (pi. xxvi, fig. n, * — **) indique de la manière la plus précise la séparation entre la colonne vertébrale crânienne et la colonne vertébrale faciale.
CCCCLII. Mais, indépendamment des trois vertèbres crâniennes correspondantes aux masses cérébrales , la structure de la tête exige encore trois intervertèbres, qui correspondent aux trois principaux nerfs et organes sensoriels. Ces intervertèbres ne sont encore développées ici qu'au plus faible degré. La première (vertèbre auditive) forme un simple anneau , clos de toutes parts , qui reçoit les nerfs et enveloppe le petit sac du labyrinthe , et qui représente une sphère cartilagineuse située , de chaque côté , entre la première et la seconde vertèbre crânienne (fig. n, 1). Elle a donc encore réellement la forme primaire de toute formation squelettique. La seconde intervertèbre n'est point développée. La troisième est confondue avec celle du côté opposé en un seul corps sphérique , moins clos toutefois, le cartilage ethmoïdal (1).
CCCCLIIL La structure des vertèbres de la région faciale est surtout remarquable. Il ne s'est point encore développé là de deutovertèbres; mais l'anneau protovertébral ne s'en développe que davantage, et la protovertèbre antérieure nous offre même l'exemple unique, dans toute la série des Céphalozoaires, d'une formation à la tête d'arcs complètement costiformes , qui embrassent l'œsophage. Cette protovertèbre antérieure, fort cartilage intermaxillaire , qui entoure annulairement la bouche infundibuliforme (fig. n, vi), est mobile sur la suivante, à laquelle elle tient par des ligaments. Celle-ci , cartilage maxillaire, large, simple et développée seulement en voûte palatine (fig. n, v), n'en-
(1) Comme des motifs d'une haute valeur font que la tête doit répéter en elle les régions respiratoires du tronc , et que le tronc n'est ici qu'une seule de ces régions , l'antérieure , il ne peut y avoir non plus qu'un seul indice de respiration céplialique , à la partie antérieure de la têle ; ici en effet le cornet nasal apparaît encore plutôt comme brancliie que comme organe sensoriel , puisqu'il est la voie par laquelle l'eau s'introduit dans le cul-dc-sac et en sort.
toure la cavité orale qu'en manière de demianneau, et s'unit à la vertèbre faciale postérieure , ou, en général , à la quatrième protovertèbre céphalique. Cette dernière, cartilage j)alatin (fig u, iv), est courbée en demianneau , et s'unit au crâne , sur lequel elle n'est point mobile.
Que le crâne lui-même soit encore d'ime seule pièce dans toutes ses parties , que la distinction entre ces dernières soit encore faiblement prononcée, et que la crâne ne soit même pas séparé du rachis par une articulation , mais que les corps vertébraux crâniens et rachidiens ne fassent qu'un tout contiim, ce sont là autant de circonstances très-significatives, qui attestent l'imperfection de la structure totale de la tête.
Il n'y a aucune trace d'arcs costaux des intervertèbres , ni de membres.
CCCCLIV. Un aperçu général de la formation de ce squelette , en général , nous offre donc comme caractères essentiels :
1 " Qu'il se divise seulement en région céphalique et région pelvieiuie , et que cette dernière se subdivise en région intestinobranchiale (pi. xxvi, fig. ii, CD) et région intestino-sexuelle (D F).
2° Que le nombre des vertèbres est déterminé à la tête , mais que celui des vertèbres incomplètement indiquées au tronc est toujours considérable , quoique variant suivant les espèces et peut-être aussi dans les divers individus d'une même espèce.
3° Qu'en devant, à l'exti^émité antérieure de la tête , le squelette se termine par une protovertèbre absolument simple , formant l'organe de succion ou d'attache , et qu'en arrière , à la queue , il se termine sous la forme de la tritovertèbre la plus simple, de sorte que le rachis lui-même apparaît comme un membre terminal impair.
4° Qu'il ya absencetotale de membrespairs.
IL Splanchnosqueletle.
CCCCLV. Comme, au tronc , le névrosquelette lui-même passe encore aux conditions de splanchnosquelette , on n'y trouve , l'épithélion excepté, aucune trace d'un squelette splanchnique spécial et dur. Le splanchnosquelette appartient donc à la tête seule, et là même il est très-imparfait, parce qu'il n'y a pas de respiration spécialement déve-
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loppée dans la tctc , où celte fonction n'est encore qu'indiquée par la cavité nasale.
Nous avons vu précédemment que le splanchnosquelette de la tête doit être divisé en partie appartenant au crâne et partie appartenant à la région faciale ; nous avons vu aussi que les rudiments de membres dii-igés en dedans devaient prédominer dans cette dernière partie, et les arcs protovertébranx dans l'autre. Nous en trouvons une preuve extrêmement simple dans le Petromyzon.
Des parties qui appartiennent au crâne , les suivantes seules sont développées :
1° Une paire d'acrs antérieurs, correspondant aux cornes de l'hyoïde (pi. xxvi, lig. n, a) , qui s'unissent inférieurement en un corps vertébral , correspondant au corps de l'hyoïde («).
2° Un long cartilage impair (^) , qui correspond aux corps vertébraux des arcs branchiaux , tandis qu'on n'aperçoit sous la tête aucune trace d'arcs branchiaux ni de mâchoires pharyngiennes.
CCCCLVI. A l'égard du splanchnosquelette appartenant aux vertèbres faciales , ici , comme partout, il ne s'élève que jusqu'à des vestiges d'extrémités de membres, représentées par les dents. Les dents de ces Poissons entourent la cavité orale par rangées annulaires (fig. n, VI, g), car elles s'étendent en arrière jusque sur l'os hyoïde lui-même, et par cette seule circonstance indiquent déjà c^u'elles sont au plus bas degré de développement des splanchno dents. En effet , elles sont coniques, et, de même que des ongles, elles s'implantent sur des papilles charnues de la cavité orale : nulle part elles ne contractent union avec les cartilages faciaux , et leur substance est plus cartilagineuse qu'osseuse.