Névrosqueletle

DLXXVI. En général , mais surtout dans les Protéides, il rappelle très-positivement celui des Poissons apodes , tant par le peu de fragilité de ses parties , que par son homogénéité avec le splanchnosquelette. Ce qui caractérise spécialement ce groupe , c'est que les diverses régions essentielles de la colonne vertébrale ne sont point encore distinctes, que les deutovertèbres du crâne diffèrent encore peu de celles du rachis , et que les tritovertèbres parallèles et rayonnantes ont une forme manifestement diconique , surtout dans les Protéides.

A. Squelette du tronc.

DLXXVII. Rachis. Les deutovertèbres et les tritovertèbres parallèles du dos offrent plusieurs particularités remarquables. Occupons-nous d'abord de leur nombre et de leur réparatition.

A l'égard du nombre , le rachis des Grenouilles est d'une haute importance , en ce qu'il représente le minimum possible du nombre des vertèbres dans tous les animaux

TO'i

SQUELETTE DES REPTILES

pourvus d'un cerveau et d'une moelle épinière. Des motifs d'un ordre supérieur faisant que le tronc et la tête doivent toujours être primordialement considérés comme une répétition l'un de l'autre , et par conséquent le tronc , du côté duquel se trouve la prédominance matérielle , de même que la prédominance idéale appartient à la tête , devant être déterminé par les mêmes nombres fondamentaux que ceux qui président à la formation de la tête , le minimum possible du nombre des vertèbres rachidiennes a lieu quand il ne s'en forme pas plus qu'on n'en com.pte à la colonne vertébrale crânienne, c'est-à-dire 6 + 3. Or, le rachis des Grenouilles et des Crapauds n'offre en réalité que neuf vertèbres , dont huit libres comme vertèbres racfeidiennes, et l'autre adhérente comme vertèbre sacrée ; à quoi s'ajoute immédiatement une longue tritovertèbre immobile (rudiment de la colonne vertébrale caudale existant dans la larve), qui constitue un nombre terminal impair postérieur, à peu près comme l'épée de l'Espadon est un membre terminal impair antérieur (1).

DLXXVllI. Le nombre des vertèbres du tronc augmente déjà dans les Salamandres , et les diverses régions de la colonne vertébrale, qui , chez les Grenouilles , ne pouvaient être distinguées les unes des autres jusqu'à celle du bassin , cherchent au moins à se mettre en évidence par la répétition du nombre des vertèbres céphaliques. Je compte exactement seize vertèbres au tronc dans la Salamandre terrestre ; Schultze en indique dix - sept , et Cuvier quinze. En tout cas , il est vraisemblable que le nombre varie ici d'un individu à l'autre, ce qui est également un indice d'organisation inférieure. Les Protéides ont davantage de vertèbres encore , sans que pour cela les régions du tronc deviennent beaucoup plus distinctes. Ainsi leur nombre s'élève à quaranf e-cinq dans la Siren lacertina , d'après Cuvier et Humboldt, à trente-un dans le Proleus anguimis j selon Rusconi et

(1) On voit même , dans le Pipa , les deux vertèbres supérieures se confondre en une seule, de sorte qu'on n'en trouve plus que sept. Ce qui prouve que celte re'ductinri dépend réellement d'une soudure, comme le dit déjà Schneider , c'est que les apophyses transverses sont au nombre de sept , sur chaque cOté du corps , comme dans les autres Batraciens.

Schultze. Ce dernier se rapproche donc beaucoup de 5 X 6 , qui est le nombre primaire des vertèbres du tronc.

DLXXIX. La forme des vertèbres se rapproche souvent encore de celle que ces os affectent dans les Poissons. L'analogie est sur-î tout frappante dans les Protéides , dont les tritovertèbres parallèles sont presque aussi purement diconiques que celles des Poissons. Les Salamandres ont également leurs corps vertébraux creusés en dessus et en dessous de fossettes infundibuliformes ; seulement la masse gélatiniforme qui remplit ces cavités dans les Poissons , ainsi que dans la Sirène et le Prêtée , se convertit en une épiphyse d'abord cartilagineuse , mais qui , avec le temps, s'ossifie au moins en partie , remplit rentoi> noir du corps situé à l'extrémité supérieure de la vertèbre , et lui donne la forme d'une tête reçue par la fossette infundibuliforme de l'extrémité inférieure de la vertèbre suivante. De plus , la dimension en largeur domine ici , comme dans presque tout ce qui tient an squelette des îleptiles , de sorte que , parmi les tritovertèbres rayonnantes ou apophyses vertébrales, il n'y a que les transverses qui acquièrent un certain développement , les apophyses épineuses n'existant pour ainsi dire point.

DLXXX. Quant au nombre terminal du rachis , ou à la colonne vertébrale caudale , j'ai déjà parlé plus haut de celle des Crapauds et Grenouilles. L'oblitération , chez l'animal parfait , de la colonne vertébrale caudale mobile des Têtards , est du reste un fait extrêmement remarquable , car on voit ici un seul et même individu offrir ce qui , parmi les animaux supérieurs , a heu seulement dans une longue succession d'espèces jusqu'à l'homme, diminution de la colonne vertébrale caudale à mesure que l'organisation s'ennoblit. Dans les Salamandres , cette colonne ressemble presque à ce qu'elle est chez les Poissons réguliers , de sorte que sa longueur et le nombre de ses vertèbres répètent à peu près le nombre et la longueur de la colonne vertébrale du tronc et de la tête , c'est-à-dire qu'elle comprend de vingt-sept à trente vertèbres. Du reste , les nombres varient considérablement ici. Mais ce qui mérite surtout d'être remarqué , c'est que les cavités deuloverlébralcs qui enveloppent la moelle

épinière s^éteiident encore ici (comme chez tous les autres Reptiles) dans la lonjjueur entière de la colonne vertébrale caudale, de sorte que l'antagonisme entre ces vertèbres et les autres vertèbres du tronc , s'exprime encore d'une manière fort incomplète , de même que chez les Poissons. Le coccyx des Grenouilles et Crapauds est également remarquable en ce qu'il ne se compose que de rudiments d'une colonne de corps vertébraux.

DLXXXI. Arcs protoverlébraux. On les trouve au tronc sous la forme de côtes , de côtes contractées en apophyses épineuses inférieures et de protovertèbres de membres. Comme le développement des arcs protovertébraux est principalement déterminé par la fonction respiratoire , mais que , précisément chez ces Reptiles , la respiration du ti^onc est subordonnée à celle de la tête , soit pendant la vie entière , soit au moins pendant les premières périodes , il résulte aussi de là que les arcs protovertébraux du tronc , ou les côtes , se développent peu. Ceci est vrai tant des Protéides , que des Salamandres , des Grenouilles et des Crapauds.

Le Proteiis anguinus n'a qu'un faible vestige des six paires de côtes aux vertèbres sternales , qui d'ailleurs sont à peine indiquées. Douze à quatorze vertèbres offrent de ces rudiments chez la Salamandre terrestre. Dans les Grenouilles , il n'y en a aucune trace, et le Pipa seul offre de petits appendices costiformes aux apophyses transverses de la seconde et de la troisième vertèbre rachidienne.

Des côtes contractées , formant une apophyse épineuse inférieure des vertèbres caudales (comme chez les Poissons), ne se voient que dans les arcs protovertébraux qui entourent la continuation de l'aorte , chez les Protéides , le Proteus anguinus par exemple.

Ce défaut de développement des côtes entraîne aussi de toute nécessité celui d'une colonne vertébrale ventrale ou sternale , dont on ne trouve non plus , chez ces Reptiles , qu'un vestige qui se rapporte aux arcs des membres.

DLXXXn, Quant aux arcs protovertébraux des membres , ils ne se développent que lorsque la fonction respiratoire se retii'e davantage dans le tronc. C'est pourquoi on n'en voit point dans les larves, où la tête seule en-

core respire , de même qu'ils sont très-faibles chez les Protéides à branchies permanentes. Dans la Salamandre et la Grenouille parfaites, on les rencontre sous la forme de ceintures scapulaire et pelvienne ayant rapport aux poumons et à la respiration allantoïdienne , qui se manifeste ici.

Voilà pourquoi les os du bassin manquent encore entièrement dans la Siren lacerlina; mais il leur arrive souvent , ainsi qu'à ceux de l'épaule , d'acquérir un développement très^ complet dans les Salamandres^ et les Grenouilles , attendu qu'ils sollicitent en même temps l'apparition d'indices de corps vertébraux ventraux constituant un sternum scapulaire ou pelvien.

DLXXXIII. La ceinture scapulaire se divise, de chaque côté , en portion sternale et portion tergale.

La pièce sternale supérieure forme le col de l'omoplate; l'inférieure , développée en une plaque cartilagineuse , représente les clavicules, dans les Protéides et les Salamandres. Cette formation , qui correspond aux pièces sternales inférieures simples de l'épaule des Poissons, est très-remarquable. Dans les Grenouilles , la pièce sternale inférieure est bien manifestement divisée en clavicule furculaire et en clavicule postérieure , du double plus volumineuse que l'autre ( apophyse coracoïde).

La porion tergale de la ceinture scapulaire se divise également en pièces supérieure et inférieure. L'inférieure constitue une plaque , simplement cartilagineuse dans les Salamandres , mais osseuse dans les Grenouilles , qui élargit l'omoplate. La supérieure , au contraire , tantôt est oblitérée^ tantôt est réduite à un vestige qui augmente la force des appendices costaux de la vertèbre rachidienne correspondante, circonstance propre à expliquer, par exemple, la largeur des rudiments de côtes de la première vertèbre thoracique dans les Salamandres.

DLXXXIV. Les Protéides paraissent n'avoir aucun vestige de sternum scapulaire. Dans les Salamandres , on trouve , entre les plaques cartilagineuses représentant les clavicules mobiles l'une sur l'autre , une petite pièce cartilagineuse , rhomboïde et située audevant du cœur, qui est l'indice d'un sternum de ce genre. Cette pièce , qu'on ne peut ja-

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mais considérer ( § DXLI ) que comme Tanalogiie de la portion supérieure de la poignée du sternum humain , a pris plus de développement dans les Grenouilles et dans les Crapauds ; elle s'y sépare d'une manière bien manifeste en corps vertébral antérieur et corps vertébral postérieur, correspondant aux paires antérieures et postérieures de clavicules (pi. xxvn, fig. xn, où x représente le corps vertébral antérieur , qui correspond à la clavicule antérieure ou vraie , et x le corps vertébral postérieur, qui correspond à la fausse clavicule). A ce corps vertébral postérieur s'annexe encore uneplaque appendiculaire (^), qu'il faut considérer comme un vestige de la portion supérieure du sternum pectoral. Les parties du sternum scapulaire sont plus développées , mais en même temps plus aplaties que partout ailleurs , dans le Pipa. Cette conformation, au milieu de laquelle les corps vertébraux du sternum scapulaire se divisent en deux moitiés latérales {x , x) ^ç,ii trèsdigne de remarque , en ce qu'elle fait le passage à celle qu'on voit chez les Chéloniens.

DLXXXV. La ceinture pelvienne manque dans la Siren lacertina, comme je l'ai déjà dit ; mais le bassin est bien développé dans les Salamandres et les Grenouilles , où la grande aliantoïde, qui persiste toute la vie, est connue sous le faux nom de vessie urinaire. De ses arcs , dont on ne voyait presque que les pièces sternales inférieures chez les Poissons, on aperçoit ici , non-seulement partout les pièces sternales supérieures, mais même quelquefois les pièces tergales. Ainsi , la Salamandre terrestre otîre , de chaque côté , à la vertèbre sacrée , une pièce tergale simple , analogue aux rudiments de côtes des vertèbres rachidiennes supérieures (pi. xxvn, fig. xi, ?'), puis une petite pièce sternale supérieure ( ilion , £ ) , enfin une large pièce sternale inférieure de la ceinture scapulaire (ischion et pubis ) , dans laquelle on peut très-bien distinguer une partie antérieure et une partie postérieure {^t^'), mais unies ensemble d'une manière très-intime , à peu près comme le sont également, dans les Salamandres , l'os coracoïde et la clavicule.

Dans les Grenouilles , ces parties se présentent sous un autre aspect ; on ne distingue plus la portion tergale , ou elle se soude avec les apophyses transverses de la vertèbre sa-

crée. Mais la loi de l'antagonisme fait aussitôt valoir ses droits , car la pièce sternale supérieure (ilion) est énormément allongée, et les pièces sternales inférieures ( ischion et pubis), soudées ensemble, s'oblitèrent à tel point , qu'il semblerait que les humérus fussent articulés immédiatement à la symphyse pubienne.

DLXXXVL Les Salamandres et les Tritons présentent des traces évidentes d'un sternum pelvien, ayant la forme d'un cartilage , presque toujours en Y, qui se porte en avant , au-devant de la symphyse pubienne (pi. xxvn, fig. XI, xx), de même qu'au sternum scapulaire des Grenouilles , la vertèbre postérieure fait saillie en arrière , à partir de l'articulation des clavicules. Meckel a déjà reconnu ce cartilage pour un sternum ; seulement il ne s'est point élevé à l'idée d'un sternum pelvien , quoiqu'il y ait nécessité absolue que, quand les ceintures scapulaire et pelvienne sont semblables , le sternum se répète aussi.

DLXXXViï. Membres ou tritovertèbres rayonnantes du tronc. Nous avons trouvé , chez les Poissons , des membres impairs et pairs, qui tous s'en tenaient encore à répéter les lames branchiales, prototype de toute formation quelconque de membre , c'est-à-dire qu'ils avaient la forme de nageoires , dont seulement on voyait de temps en temps un rayon se détacher et devenir libre. Dans les Reptiles, les membres sont moins nombreux, mais ils demeurent libres ; on n'en voit non plus que de pairs , toujours relatifs uniquement à la respiration antérieure et postérieure du tronc. Si l'on excepte la colonne vertébrale caudale , il n'y a trace nulle part de membres impairs du tronc dans le squelette, quoique les Protéides et les Tritons aient , principalement à la queue , des nageoires membraneuses, supérieures et inférieures, qui rappellent la dorsale et l'anale des Poissons.

Du reste , tous les Reptiles branchies ont des membres thoraciques. Mais les Sirènes sont privées de membres abdominaux.

Une chose remarquable , c'est l'antasonisme qui existe, chez les Grenouilles et les Crapauds, entre la formation de nageoires à la queue , et les membres pelviens , les na-

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geoires commençant à s'effacer dès que ces derniers poussent (1).

DLXXXVIII. Membres thoraeiques et pelviens en général. Chez les Poissons , ces membres n'étaient encore composés que d'articles inférieurs, imparfaitement développés, et d'articles terminaux. Ici, au contraire , la division en trois articles se prononce pleinement partout, et , au lieu de s'étendre d'une manière indéfinie, comme dans les Poissons , elle suit une marche plus pure ou plus régulière, par exemple, une progression arithmétique, 1:2:3, dans le Protée , et une progression géométrique , 1:2:4, dans les Salamandres. Cependant on rencontre aussi des écarts considérables de ces rapports simples , tantôt des oblitérations (par exemple 1:2:2 dans les membres pelviens du Protée), tantôt des divisions plus fortes, qui tiennent à ce que chaque moitié de l'article inférieur se partage autrement que l'autre, par exemple,

( ^ 1 :2 : I o 5 dans les membres pelviens des

Salamandres.

Au reste , le type extrêmement simple et purement diconique de ces os de membres est fort remarquable, et U ne l'est pas moins qu'ici, où l'on voit paraître pour la première fois des membres proprement dits et s'éloignant du type de la branchie , leurs colonnes trito vertébral es affectent exactement celui du dicône, comme il l'était aussi que la colonne trito vertébrale du rachis des Poissons , première formation de ce genre , le représentât avec une pureté presque géométrique (2).

DLXXXIX. Membres thoraeiques en particulier. Comme les modifications du type

(1) Nous voyons souvent la nature produire, comme monstruosités , certaines formes qui ne peuvent plus avoir lieu régulièrement à certains degrés d'organisation. Les Reptiles nous en fournissent des exemples en ce qui concerne la formation des membres. Je citerai entre autres le cas d'une Grenouille , conservée dans le cabinet de Zurich , entre les pattes de derrière de laquelle, à l'extrémité du rachis , sort une partie médiane impaire , qu'on doit considérer comme l'article terminal du rachis devenu un membre réel.

(2) Les os des Salamandres sont précisément ceux sur lesquels Dutrochet a fait ses intéressantes observations relativement aux os diconiques considérés comme forme fondamentale des os de membres , observation qui seule a pu faire comprendre l'oracle, inintelligible pour le plus grand nombre, qu'Oken a prononcé en disant : « Le système osseux tout entier n'est que vertèbre. »

général des articles supérieur , inférieur et terminal ne nous peuvent intéresser ici que dans leurs extrêmes, je me bornerai à un petit nombre de remarques.

L'article supérieur (humérus) est partout un os diconique simple.

V article inférieur , dans les Protéides et les Salamandres , est un os diconique double (radius et cubitus). Ces deux os sont presque égaux entre eux chez les Protéides, tandis que, dans les Salamandres, l'interne devient déjà beaucoup plus fort , d'où résulte une division d'un ordre supérieur dans ce second article , puisqu'on y voit apparaître l'antagonisme d'une portion plus grande et d'une autre plus petite.

Dans les Grenouilles, l'article inférieur est simple, mais renferme cependant l'idée des deux os de la Salamandre, en ce sens, que le cône antérieur de son dicône offre une division remarquable (à peu près ainsi :> ^,

ce qui est une sorte de prélude aux divisions ultérieures de l'article terminal.

Les Grenouilles présentent, comme article intermédiaire entre le supérieur et l'inférieur , un noyau osseux sphérique , qu'on a remarqué pour la première fois dans le Pipa, et que Meckel nomme olécrane.

DXC. 'L'article terminal offre déjà partout la répétition de la division générale du membre en trois, car on y peut toujours distinguer un carpe , un métacarpe et des doigts.

Comme l'article supérieur du membre entier est le dernier de tous à se manifester, puisqu'il manque entièrement chez les Poissons, où l'on ne trouve que l'inférieur et le terminal , de même aussi le carpe est celle des trois parties de l'article terminal qui se développe le plus tard. Il est encore simplement cartilagineux dans le Protée , où , suivant Meckel, il comprend trois pièces. Les os du carpe, encore assez mal développés dans les Salamandres et les Gixnouilles, y sont au nombre de cinq , six ou sept, tantôt en deux et tantôt en trois rangées (3).

DXCI. Les os métacarpiens sont toujours des dicônes simples et allongés, comme les articles des rayons des nageoires de la Raie, ou comme les corps des vertèbres de la queue

(3) Dans'une Rana temporarta j'ai trouvé à gauche cinq et à droite six os du carpe.

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d'une Chauve-souris. Leur nombre coïncide naturellement avec celui qui préside à la division de l'article terminal en général , c'està-dire qu'il est de trois dans le Protée, et de quatre dans les Salamandres et les Grenouilles ; cependant on rencontre , chez les mâles de ces derniers, le rudiment d'un cinquième, qui est l'une des nombreuses formations démontrant la liaison établie entre l'énergie respiratoire , le sexe masculin et le développement plus considérable des membres.

DXCin. Les doigts ne sont que des colonnes vertébrales qui prolongent les os métacarpiens , à l'égard desquels ils se comportent comme les autres vertèbres caudales envers la première. Le nombre des corps vertébraux de chaque doigt varie dans les différents genres et aux divers doigts. Un fait surtout remarquable , c'est qu'il va en augmentant depuis le doigt interne jusqu'à l'externe, ce qui rappelle d'une manière formelle l'allongement de dedans en dehors des rayons des nageoires chez les Poissons. Tel est le cas de la Salamandre terrestre, dont le doigt interne a une phalange, le second deux, le troisième trois , et l'externe deux. La Reinette offre, dans la même direction, 2, 2, 3, 3 phalanges, et le Protée, qui manque du doigt interne notre indicateur ), 3, 3, 2.

DXCIL Membres pelviens en particulier.

Varticle supérieur ressemble à celui des membres thoraciques, par sa simplicité et sa forme diconique allongée.

Varticle inférieur, qui s'unit au précédent, sans article intermédiaire ou rotule, ressemble également à celui des membres pectoraux, en ce que , dans les Protéides et les Salamandres, il se compose de deux longs os diconiques , mais que , dans les Grenouilles et les Crapauds, il est simple , comme l'article supérieur.

Varticle terminal ressemble assez aussi à celui des membres thoraciques. On y distingue toujours un tarse, un métatarse, et des phalanges.

Les pièces du tarse sont simplement cartilagineuses dans le Protée et la Salamandre, et leur nombre y correspond assez bien à celui des os du carpe ; mais elles sont, au contraire, fort développées dans les Grenouilles et les Crapauds. La première rangée se compose de deux os diconiques , qui , comme les

08 de l'article inférieur des Salamandres y sont placés l'un à côté de l'autre ; ils correspondent à l'astragale et au calcanéum. Dans le Pipa il s'y ajoute encore un article médian intermédiaire (semblable pour la forme à ua olécrane (S DLXXXIX), qui correspond parfaitement à la tubérosité du calcanéum. Une seconde rangée d'os beaucoup plus petits fait le passage aux colonnes vertébrales des orteils, qui rayonnent en nombre variable, de deux à cinq.

La première rangée de vertèbres diconiques olDlongues, unies par des parties molles, constitue les os métacarpiens, dont on compte deux dans le Protée, cinq dans la Salamandre et la Grenouille.

Viennent ensuite les colonnes vertébrales libres des orteils, qui tantôt sont égales , comme dans le Protée, et composées de deux vertèbres à chacun des deux doigts , tantôt diffèrent de longueur, et ordinairement alors croissent en nombre et en longueur de dedans en dehors, comme les nageoires des Poissons, ce qui se trouve déjà exprimé par la dimension de l'os métacarpien. Ce dernier cas a lieu dans les Grenouilles , qui ont 2 vertèbres ou phalanges à l'orteil interne, 2 au second, 3 au troisième, 4 au quatrième et 3 à l'externe.

B. SQUÉtEITE DE LA TÈTE.

DCXIiï. Si la tête des Reptiles branchies se rapproche déjà de celle des Poissons osseux parce que la région respiratoire postérieure s'y manifeste encore sous la forme d'un véritable appareil branchial persistant ou temporaire , cette prédominance des fonctions végétatives exerce également ici , comme chez les Poissons , une influence des plus essentielles sur le rapport entre les proto vertèbres et les deuto vertèbres. En effet, les proto vertèbres, qui correspondent en général aux fonctions végétatives, acquièrent ainsi la prépondérance , et, par antagonisme, les deutovertèbres (vertèbres crâniennes et faciales) se trouvent dans un état de développement peu avancé , qui ne dépasse guère celui des vertèbres rachidiennes.

DXCIV. Colonne deuloverlébrale de la tête. Le degré inférieur de son développement s'annonce par les mêmes circonstances que

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chez les Poissons, c'est-à-dire par une largeur de vertèbres crâniennes qui ne dépasse point sensiblement celle du racliis , et par la situation horizontale de cette colonne , qui se trouve sur le même plan que le rachis , auquel elle fait suite. On pourra juger du type de cette colonne par la ûg. vni, pi. xxix. Décrire les particularités de toutes les vertèbres du crâne m'entraînerait beaucoup trop loin, et je me bornerai aux remarques suivantes.

1° Les arcs de la vertèbre occipitale sont plus complètement développés.

2° Ceux de la vertèbre auditive manquent.

3° La seconde intervertèbre n'est point développée.

4" On n'aperçoit aucune trace osseuse de la troisième intervertèbre, qu'indiquent seulement les cornets cartilagineux , remplaçant la lame cribleuse, sur lesquels le nerf olfactif se termine.

5° La première vertèbre faciale , ou l'olfactive , est plus prononcée. Souvent, dans les Grenouilles , elle est large , en forme de demi-anneau par le bas , et représentée en haut par deux larges os du nez. Mais comme la colonne vertébrale faciale est extrêmement courte 5 on ne découvre nulle part aucune trace osseuse des vertèbres faciales moyenne et antérieure , quoique les cavités olfactives soient déjà enveloppées ici par leurs rudiments, et qu'en conséquence elles forment pour la première fois des conduits nasaux perméables à l'air. Il suit de là que les Reptiles branchies doivent être considérés comme les premiers animaux chez lesquels se manifeste réellement et purement l'antagonisme entre les extrémités postérieure et antérieure de la colonne deutovertébrale , antagonisme qui consiste en ce que les cavités de la vertèbre antérieure s'ouvrent pour produire un organe sensoriel, et que, par suite de la disparition totale des corps vertébraux , elle se divise en deux conduits correspondants aux deux nerfs olfactifs , tandis que les postérieures se réunissent en une simple colonne des corps vertébraux , et deviennent seulement un organe de mouvement.

6" La manière dont se comportent les tritovertèbres de la colonne vertébrale céphalique est digne de remarque. J'ai déjà dit qu\iu

rachis les 1 ritovertèbrcs rayonnantes (apophyses épineuses) étaient beaucoup plus faibles dans les Reptiles branchies que dans les Poissons osseux. Au crâne aussi, ces rayonnements disparaissent presque entièrement , et l'on n'y aperçoit ni fortes épines occipitales , ni crêtes élevées sur le sommet de la tête. Les tritovertèbres parallèles elles-mêmes s'oblitèrent (en quelque sorte pour relever au moins d'une manière négative le type des deutovertèbres , qui est peu élevé encore d'une manière positive ) , et sous ce rapport la connexion de l'occiput avec le rachis mérite de nous arrêter.

DXCV. Qu'on se rappelle ce qui a été dit des articulations de deux vertèbres en général , savoir , qu'elle a toujours lieu par le moyen des tritovertèbres parallèles. Pour le rachis , les tritovertèbres inférieures communément appelées corps vertébraux, sont les formations qui essentiellement opèrent la jonction des vertèbres entre elles. Mais , au crâne, qui est un rachis d'un ordre plus élevé, et où, par des motifs que j'ai développés ailleurs, les corps vertébraux se sont oblitérés, l'articulation avec les vertèbres cervicales ne peut plus se faire à l'aide du corps vertébral inférieur , et elle doit se borner aux deux (ritovertèbrcs latérales contenues dans les arceaux. Telle est, à proprement parler, la raison qui fait que, chez les animaux supérieurs et chez l'homme, l'articulation de la tête avec le rachis ne se fait plus par une surface impaire, mais par une paire de condyles ou de corps vertébraux latéraux. Dans les Poissons, qui sont placés plus bas, on trouve encore un condyle simple à l'occiput ; mais , chez les Reptiles , à la hauteur desquels commence une série supérieure, on voit apparaître pour la première fois les deux condyles des arceaux de la vertèbre occipitale , sous le type même qu'ils présentent dans le crâne humain , et on les observe chez toutes les espèces , depuis les Protéides jusqu'aux Grenouilles (pi. xxx, fîg. IX, aa).

DXCVI. Arcs protoverlébraiix de la têle, ou côtes céphaliqiies. Des six vertèbres essentielles de la tête , il n'y a que les quatre antérieures qui soient pourvues d'arcs protovertébraux distincts dans toutes les espèces de ce groupe; cependant, chez quelques-unes, les vraies Salamandres principalement , on

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trouve aussi les vestiges d'une paire de côtes à » la seconde vertèbre céphaliqiie ou crânienne. Examinons d'abord en peu de mots les particularités que présentent ces côtes (1).

DXCVII. Lescôtes de la vertèbre céphalique antérieure ou de la sixième {intermaxillaire) sont petites, et leur extrémité interne, tournée vers la sixième vertèbre, qui n'est même point encore sensiblement développée à l'état cartilagineux, offre une bifurcation, dont la portion inférieure s'adosse à celle du côté opposé, tandis que la supérieure monte vers les narines (pi. xxx, fig. vni, vig). Ces côtes ne portent point de splanchnodents, ou n'en ont que de très -petites.

DXCVÎII. A la troisième vertèbre céphalique , qui n'est pas plus développée que la sixième, appartiennent les arcs costaux, déjà beaucoup plus forts et plus larges , qui constituent les os maœillaires supérieurs. Ces arcs se bifurquent également à leur extrémité interne, s'écartent ensuite beaucoup l'un de l'autre, et produisent ainsi la forme élargie de la tête des Salamandres. Les Protéides paraissent être les seuls Reptiles de ce groupe chez lesquels ils restent plus rapprochés de la colonne vertébrale céphalique , ce qui donne une forme plus élancée à la tête entière. Ils sont également ou privés ou garnis de splanchnodents.

DXCIX. A la quatrième vertèbre céphalique, qui est forte et osseuse , tant dans le point où elle entoure annulairement les nerfs olfactifs par le bas , que dans celui où elle couvre la cavité nasale sous la forme de larges os propres du nez , le grand développement de la vertèbre entraîne l'oblitération des arcs costaux. Ces derniers, les os palatins, paraissent ne prendre que chez quelques Protéides la forme de côtes couvertes de splanchnodents. Cependant ils conservent sensiblement cette forme dans les Grenouilles, où ils sont encore dirigés en dehors et même garnis de splanchnodents. Mais ce qu'il y a surtout de remarquable , c'est que, dans les larves de Salamandres et de Grenouilles , les os palatins se développent avant les maxillaires supérieurs et les intermaxillaires , et représentent la première mâchoire supé-

(1) D'après ce que j'ai dit précédemment , la disparition des côtes aux vertèbres crâniennes proprement dites doit être considérée comme un type supérieur.

rieure, de sorte que la forme qu'ils affectent chez les Raies et les Squales se trouve répétée par là de la manière la plus complète (pi. xxix, fig. vu, IVg).

DC. Comme la quatrième paire de côtes céphaliques, la troisième {os palatins moyens, crochets ptérygoïdiens) n'est que faiblement marquée , à cause du grand développement de la troisième vertèbre crânienne. Cependant , chez les Grenouilles et les Crapauds , elle se dirige manifestement en dehors , à la manière des côtes (pi. xxrx , fig. vu , ui g) , et , dans les Grenouilles surtout , elle s'annexe , avec la quatrième , à la cinquième (maxillaires supérieurs) , qui est plus forte : dans les Salamandres , elle se soude de chaque côté en une seule pièce avec la quatrième paire.

DCI. Les Salamandres seules offrent un vestige sensible d'une paire de côtes de la seconde vertèbre ci^ânienne {palatins postérieurs, os omoïdes). Là ces côtes se dirigent en arrière vers la première intercôte (os carré ) ; elles sont faibles et cependant garnies de splanchnodents (pi. xxix , fig. vni ,

Aucun Reptile n'a de côtes à la première vertèbre crânienne.

Quant aux paires d' inter côtes , on ne rencontre généralement ici que la première , celle qui appartient à la veiièbre auditive; encore même est-elle fort oblitérée et réduite à un condyle adhérent à la région temporale , chez les Protéides , où les splanchnocôtes (arcs branchiaux) de cette région ont acquis un développement si complet.

DCII. A l'égard de la première paire d'intercôtes , dans les Grenouilles et les Crapauds , les portions antérieure et postérieure de cette côte sont bien distinctes de chaque côté (pi. xxix , fig. viu, ig, ig); mais elles offrent cela de remarquable que les deux portions se croisent dans leur direction , de sorte que la première intercôte postérieure (ig*) est recourbée d'arrière en avant, en dedans de l'antérieure, et que celle-ci (ig) l'est d'avant en arrière, en dehors de la postérieure. Une autre circonstance également notable , c'est que la portion postérieure , qui correspond au cercle tympanique ou au conduit auditif externe de l'homme , et qui croise l'antérieure , porte encore une apo-

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physe particulière, recourbée d'arrière en avant , qui est tournée vers l'articulation de la mâchoire inférieure (i g*'). Comme cette apophyse se ti'ouve précisément à l'endroit qu'occupe l'opercule chez les Poissons , elle ne peut être autre chose qu'un membre soucié , et en effet elle a une très-grande ressemblance avec le rudiment d'opercule des Squales.

Dans les Salamandres, la première intercôte offre une division analogue; ici également la portion antérieure correspondante à l'apophyse zygomatique de l'os temporal , se dirige davantage en arrière , quoique d'ailleurs elle soit , comme dans les Grenouilles et Crapauds, unie avec la paire de vraies côtes céphalicpies ( maxillaires supérieurs ) , qui est dirigée d'avant en arrière. La portion postérieure de celte première intercôte s'adosse même à la troisième vraie côte dans les Crapauds.

DCIII. Je ne trouve nulle trace de la seconde paire d'intercôtes dans aucune famille de ce groupe de Reptiles.

La troisième paire d'intercôtes (os lacrymaux) est bien indiquée; elle descend latéralement vers les os maxillaires supérieurs , derrière les os du nez et au-dessous d'eux (pi. XXIX , fig. VHi, 3g). Du reste on ne la trouve ossifiée que chez les animaux trèsavancés en âge , et là même encore elle ne l'est que faiblement. Chez les Crapauds , elle figure une mince lamelle osseuse dans la masse membraneuse comprise entre la quatrième vertèbre céphalique et la quatrième paire de côtes céphaliques. Elle manque toujours dans les Grenouilles et les Salamandres.

DCIV. Membres céphaliques. Les antérieurs n'existent point. Aucun de ces animaux n'a de palpes maxillaires. Les membres crâniens ne sont développés non pins que d'une manière imparfaite. Le membre crânien antérieur, la mâchoire inférieure n'a ordinairement que l'apparence d'un arc mince et costiforme, sans article supérieur (pi. xxix , fig. vni, ih). Cependant chacun de ses arceaux est composé de deux articles inférieurs , deux articles intermédiaires et un article terminal , comme nous le verrons chez les Sauriens et les Ophidiens , à l'article descpiels ces pièces seront décrites.

DCV. A l'égard du membre crânien postérieur (opercule), il paraît manquer entièrement chez les Protéides , et j'ai déjà dit plus haut (S DCII) comment il se trouve indiqué dans les Grenouilles et Crapauds.

On ne trouve aucun vestige de membres céphaliques impairs. Le prolongement même de la colonne vertébrale faciale en un membre terminal impair ne s'observe jamais ici.

DCVl. Nous avons vu (S CCCCXCI et CCCCXCII) que , sur divers points de la tête des Poissons , le névrosquelette manifeste une tendance à se refléter en quelque sorte dans l'intérieur de certaines parties sensibles c^u'il enveloppe. La même chose a lieu aussi chez les Reptiles branchies , mais seulement à la région de l'organe sensoriel que son essence même dispose le plus favorablement à l'ossification , c'est-à-dire l'oreille. En effet , d'un côté , on trouve dans l'intérieur du labyrinthe des cartilages de consistance amylacée , qui ne s'élèvent plus ici jusqu'à la dignité de substance osseuse proprement dite ; d'un autre côté , il se forme de nouveaux points d'ossification , qui n'existaient pas encore chez les Poissons. Ces points se développent dans la portion extérieure de la cavité tympanique, qui apparaît lorscpie les branchies s'effacent , ou plutôt qui représente la cavité branchiale elle-même élevée à la dignité d'organe sensoriel. On les désigne sous le nom d'osselets de l'ouïe.

Les Protéides (comme aussi les larves de Salamandres et de Grenouilles) , qui portent encore de véritables branchies , ne peuvent point , par cela même , avoir de cavités tympaniques , ni d'osselets de l'ouïe. Les Salamandres , au contraire , dont la cavité tympanique est aussi peu développée que possible , possèdent cependant déjà un osselet lenticulaire à la fenêtre ovale dn vestibule. Dans les Grenouilles et les Crapauds , où la caisse et la membrane du tympan sont bien manifestement développées , l'ossification interne a fait aussi plus de progrès; et, au lieu du simple point d'ossification des Salamandres, on trouve un os sphériqne assez volumineux.

Aucun Reptile branchié n'offre de cartilaginification intérieure notable à l'œil.

B. Splanchnosouelette.

DCVIL Si l'on fait abstraction de l'épilhé-

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lion des voies aériennes et alimentaires, les Reptiles branchies sont dépourvus de splanchnosqueletle au tronc. Mais ils en offrent déjà au moins l'indication ; car ici , pour la première fois, la voie destinée aux substances élémentaires du dehors qui pénètrent dans le corps , se partage en deux , dont l'une, la voie aérienne , par cela même que sa destination la met en antagonisme parfait avec le dermatosquelette exposé à l'air extérieur, convient plus que l'autre au développement de protovertèbres annulaires. Cependant l'organisme ne s'élève point encore jusque-là dans aucun genre.

DCVIII. Le splanchnosquelette de la tête se divise , comme il le faisait déjà chez les Poissons , en portion postérieure et portion antérieure. La première , qui se rapporte à la respiration , non-seulement est plus développée , mais même l'est souvent seule , et fréquemment demeure fidèle à son type primaire , qui est de supporter les organes respiratoires essentiels de l'animal entier, c'està-dire d'affecter la forme d'arcs branchiaux. DCIX. Comme cette dernière circonstance est extrêmement remarquable , et qu'elle répand surtout un grand jour sur la métamorphose des arcs branchiaux des Poissons en parties laryngiennes, je vais m'appesantir sur elle. C'est dans les Pi'otéides qu'elle se prononce davantage , et que l'appareil branchial entier des Poissons se trouve répété de la manière la plus évidente. Nous avons vu que ce dernier appareil consiste en six arcs costaux, qui ont été appelés , l'un , hyoïde , quatre , arcs branchiaux , et un , mâchoires pharyngiennes. De ces pièces , la première paire d'arcs (mâchoires pharyngiennes) s'oblitère chez tous les Protéides et chez tous les têtards de Batraciens; il en arrive quelquefois autant à la seconde ( paire postérieure d'arcs branchiaux). Ainsi la Siren lacertina et le Proteus mexicamis n'ont (pi. xxix, fig. vni) que quatre arcs branchiaux de chaque côté , et le Proteus anrjuinm, trois seulement. Ces arcs ne diffèrent de ceux des Poissons qu'en ce que leurs pièces tergales sont quelquefois séparées , tandis que les sternales se réunissent plusieurs ensemble pour n'en former qu'une seule. Du reste , ils portent les branchies en dehors , et souvent, comme chez les Poissons , ils sont fortement garnis de dents en dedans.

En outre , l'hyoïde des Protéides est partagé, de même que celui des Poissons , en portion tergale et portion sternale. Dans le Protée , la portion sternale seule est développée , tandis que la tergale l'est également dans la Sirène (pi. xxix , fig. vni , VI g). Les Protéides se rapprochent d'ailleurs des Poissons cartilagineux supérieurs en ce que leurs arcs branchiaux se trouvent reportés un peu plus derrière la tête.

DCX. Une chose très-remarquable encore, c'est la manière dont , chez les Salamandres et les Grenouilles , s'opère la métamorphose de l'appareil branchial de la larve en parties du larynx de l'animal parfait. Dans les larves ou têtards , l'hyoïde et les arcs branchiaux se comportent au fond comme chez les Protéides ; seulement on remarque parfois aussi en eux , de même que chez certains d'entre ces derniers , une tendance à l'oblitération de la quatrième paire d'arcs branchiaux. Lorsque la respiration aqueuse fait place à la respiration aérienne , et que les filaments branchiaux se contractent en un corps glanduleux , premier indice de la glande thyroïde , Tappareil branchial subit la métamorphose suivante. Les arcs de l'hyoïde sont ceux qui changent le moins ; dans la Salamandre , ils restent divisés en deux moitiés latérales (pi. xxx, fig. xi, vi 7); dans la Grenouille , ils sont plus longs et réunis inférieurement ensemble par le moyen d'une large plaque cartilagineuse (pi. xxx , fig. x, /). Les deux arcs branchiaux antérieurs perdent presque entièrement, -chez les Grenouilles, leurs arceaux latéraux , dont il ne reste plus que deux petits rudiments ( pi. xxx , fig. X , v 7 , IV ? ) ; ils se réunissent également dans la large plaque cartilagineuse {l) dont je viens de parler, et qu'on doit considérer comme produite par la réunion des trois corps vertébraux sternaux appartenant aux trois splanchnocôtes antérieures. A cette occasion, je rappellerai que déjà ces corps vertébraux avaient la forme de plaque dans les Poissons cartilagineux supérieurs. Du reste , il est fort remarquable que , quoique la respiration proprement dite ne s'exécute plus en cet endroit , cependant la plaque cartilagineuse , avec ses arcs , détermine la déglutition de l'air par la glotte , en se relevant et s'appliquant contre le palais.

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Dans les Salamandres , ce sont plutôt les deux arceaux latéraux qui restent que la plaque cartilagineuse médiane , et leur séparation est encore indiquée, chez l'animal adulte, par une ouverture située entre les deux arcs inférieurs et le suj)érieur soudés ensemble

( pi. XXX , flg. XI , IV 7 , V ?. ).

DCXI. Enfui , les deux arcs branchiaux suivants , dont il n'y a déjà ordinairement que l'antérieur qui soit développé dans le têtard, se convertissent en l'anneau du cartilage cricoïde , qui est le larynx proprement dit des Salamandres et des Grenouilles.

De là vient que, dans la Salamandre adulte, les arcs branchiaux libres (pi. xxx , fig. xi ) ont disparu entièrement. Dans les Grenouilles, au contraire, il en reste encore deux arceaux, formant des cornes qui s'écartent en dehors (pi. xxxjfig. x, /•",/■').

DCX. Quant à ce qui concerne la partie antérieure du splanchnosquelette céphalique, j'ai déjà dit précédemment que les articles terminaux de membres qui la constituent d'une manière essentielle , se développent en petite quantité et incomplètement. On n'en voit aucune trace dans les Crapauds et dans les Grenouilles , ainsi que dans les Salamandres ; ils ne sont indiqués que par de petites dents , presque en forme de soies , et dont le nombre est indéterminé.

La portion postérieure du splanchnosquelette est donc celle qui prédomine de toutes manières, même sous le rapport de la formation des membres , puisqu'elle produit au dehors des branchies , tantôt permanentes , tantôt temporaiies , qui tiennent lieu de nageoil'es , et qu'en même temps elle est susceptible de développer des articles terminaux de membres dirigés en dedans , c'est-à-dire des dents. Du reste , il est extrêmement remarquable de voir que , chez les Salamandres et les Grenouilles , ces arcs protovertébraux du splanchnosquelette donnent naissance aux branchies, comme premier membre fourchu des larves , et qu'après leur disparition , les arcs protovertébraux thoraciques et pelviens du névrosquelette produisent leurs membres pairs comme des espèces de branchies permanentes de ces régions et de ce squelette. Voilà précisément pourquoi nous trouvons les membres du uévrosquelette petits et incom-

plètement développés chez les Protéides, où les branchies sont permanentes (1).