Squelette du tronc

DCXIV. Reaucoup de séries d'animaux

(1) On a essayé d'expliquer la métamorphose des arcs branchiaux (par exemple Huschke, dans un mémoire ^ d'ailleurs fort ingénieux , Isis , 1826 , cah. ai) , en disant que les osselets de Fouie sont des rudiments de ces arcs ; mais, pour se convaincre de l'exactitude du rapprochement établi par moi, il suffit de considérer :

1" Que les osselets de l'ouïe sont peu développés là précisément où la formation branchiale l'est encore lieaucoup;

2" Que la situation des arcs branchiaux , déjà voisins du cou chez les Poissons , ne correspond point à celle des osselets de l'ouïe;

3" Q.ue la glande tliyroïde , dans laquelle Ilusclike voit avec raison un rudiment des l)ranchies, n'est

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(par exemple les articulés et les Poissons) avaient pour caractère que les membres manquaient d'abord tout à fait chez eux , et ensuite se développaient peu à peu. La même chose arrive tant chez les Reptiles branchies , que chez les Reptiles abranches.

L'absence totale, ou l'existence tout au plus rudimentaire , de colonnes vertébrales rayonnantes au tronc des Serpents , est précisément ce qui fait que , par l'effet d'un pur antagonisme , la multiplication de la colonne protovertébrale elle-même et le développement de colonnes deutovertébrales et tritovertébrales parallèles s'opèrent avec la plus complète liberté. Donc , à peu près comme chez les Poissons apodes, mais avec une perfection plus grande, parce cju'il s'agit d'une classe placée plus haut dans l'échelle , nonseulement les vertèbres caudales servant de membre terminal impair , mais encore tout l'ensemble des vertèbres du tronc lui-même deviennent en quelque sorte , chez les Ophidiens , un membre impair , qui est , pour l'animal , le principal organe de locomotion et même de préhension , puisque c'est avec lui qu'il enlace les corps. Mais, par cela même que la colonne vertébrale rachidienne se développe au plus haut point de perfection, la colonne vertébrale sternale ne se développe pas du tout , en raison de la loi d'antagonisme; ce qui fait aussi que les arcs proto vertébraux acquièrent une grande force dans leurs pièces tergales , et demeurent extrêmement imparfaits dans leurs pièces sternales.

DCXV. Examinons d'abord les vertèbres rachidiennes. Leur haut développement s'exprime :

1° Par la solidité et la fragilité de la masse osseuse , que ces vertèbres ont de communes avec toutes les autres parties du névrosquelette des Serpents, circonstances à l'égard desquelles le squelette des Reptiles abranches déploie une ossification plus complète , quand on le compare à celui des Reptiles branchies.

point voisine des osselets de l'ouïe , mais des anneaux

laryngiens ;

A" Que l'hyoïde est nécessairement toujours placé au devant de.i arcs branchiaux, et que les osselets del'ouie, spécialementla côte cartilagineuse du marteau , dont je parlerai à l'article des Mammifères, le sont toujours en avant, de l'hyoïde.

2° Par le plus grand nombre de ces vertèbres.

En etîet , celui des vertèbres rachidiennes appartenant au tronc proprement dit dépasse deux à trois cents. Il ne diminue un peu , par antagonisme , que quand des tritovertèbres rayonnantes tendent à se développer en membres antérieurs et postérieurs (par exemple chez les Ophisaurus , Amphisbœna , Anguis)', cependant il reste parfois encore très-considérable, quoiqu'il ait déjà apparu des rudiments de membres postérieurs , comme dans les Boa. Ainsi je compte, dans l'Orvet, 66 vertèbres du tronc (l), et 175 dans la Couleuvre à collier, où Cuvier en indique 204. Le Boa constrictor a, d'après Cuvier, 252 de ces vertèbres.

Le nombre des vertèbres caudales semble être primordialement déterminé par la répétition de celui des vertèbres du tronc, presque comme dans les Poissons osseux ; cepenclant il présente ici de grandes variations , de même qu'en général les rapports numériques ne sont pas moins vacillants encore , chez les Reptiles , qu'ils le sont dans la classe précédente. De tous les Ophidiens que je connais , l'Orvet est celui chez lequel ce rapport s'exprime de la manière la plus pure, puisque les individus complets (2) ont aussi soixante-six vertèbres caudales. Mais , dans d'autres Serpents , le nombre des vertèbres de la queue est bien infériem^ à celui des vertèbres du tronc, et souvent même à peine s'élèvet-il à la moitié de ce dernier ; ainsi je ne compte que soixante-quinze vertèbres à la queue de la Couleuvre à collier.

DCXVl. 3° Par un commencement de division des vertèbres rachidiennes d'après les diverses régions du tronc. A la vérité , dans les Serpents , comme chez les Reptiles branchies, et peut-être même plus encore, les

(0 Schultze ne compte que 6S vertèbres du tronc, parce qu'il rapporte à la colonne vertébrale caudale la soixante-sixième, qui en effet commence déjà à former une apophyse épineuse inférieure. Cependant il est évident que la cavité du tronc s'étend encore au-dessous de cette vertèbre; de plus celle-ci porte deux apophyses transverses , ses arcs costaux sont extrêmement déliés , et quand on la considère seule , on reconnaît qu'elle diffère si essentiellement des vertèbres caudales , qu'on est de toute nécessité obligé de la comprendre parmi les vertèbres sacrées.

(2) Si l'on rapporte une de ces vertèbres à la région sacrée , il en reste cependant au moins G3.

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régions tlioraciqiie , épigastriqiie , hypogastiiqueel pelvienne sont difficiles à dislinsiier Tune de l'autre ; cependant c'est ici qu'en même temps qu'il apparaît une trachée-artère, dont nous parlerons plus loin en traitant du splanchnosquelette , nous voyons aussi se dessiner un nombre déterminé de vertèbres cervicales, et tandis que, dans les Reptiles branchies, toutes les régions rachidiennes variaient beaucoup sous le rapport du nombre des vertèbres , celui des vertèbres cervicales est fixe et constant chez les Ophidiens , où il s'élève à trois. 11 répète donc là le nombre des vertèbres essentielles de la tête , comme celui des vertèbres thoraciques le répétait déjà dans les Poissons osseux , tandis que , dans les ordres supérieurs , ce sera la répétition des six vertèbres céphaliques qui déterminera le nombre des pièces osseuses de chaque région du rachis. Les vertèbres sacrées ne se séparent sensiblement que dans les espèces de transition , telles que l'Orvet ; mais là également elles apparaissent au nombre de trois , et par la même raison qui fait qu'on en compte trois au cou (1).

DCXVII. 4° Enfin, par la formation des vertèbres rachidiennes. La deutovertèbre elle-même est large , et enveloppe complètement la moelle épinière, qui s'étend jusqu'à la dernière vertèbre caudale (2). Les tritovertèbres rayonnantes (apophyses épineuses , articulaires et transverses) sont , au contraire, faiblement développées, par antagonisme.

Un fait digne de remarque , néanmoins , c'est que , précisément parce que l'apophyse épineuse supérieure s'oblitère , on voit apparaître au corps d'un grand nombre de vertèbres une apophyse inférieure particulière , dirigée vers la cavité du tronc.

Parmi les tritovertèbres parallèles , on ne découvre non plus que l'inférieure ; mais elle est très-complètement développée , par correspondance avec la mobilité , analogue à celle d'un membre , que, le rachis a acquise.

Nous ne trouvons plus ici la forme dico-

(1) SchuUze ne compte que deux vertèbres sacre'es, mais on vient de voir qu'il est plus exact d'en admettre trois, à la médiane desquelles s'attache la ceinture pelvienne.

(2) Dans les Crotales seuls , elle cesse à trois vertèbres au-dessus, ce qui paraît être la cause de la formation des grelots, dont je parlerai en traitant du derniatosquelette.

nique géométriquement pure que les corps des vertèbres affectaient chez les Poissons ; les Cécilies seules , d'après Cuvier , ont encore des cavités diconiques dans leurs articulations. Chez les Ophidiens proprement dits, le corps vertébral est plus resserré, et comme, dans quelques Salamandi^es , la gelée albumineuse des cavités articulaires des Poissons s'était convertie en épiphyses cartilagineuses sphériques à l'extrémité postérieure de chaque corps de vertèbre , de même ici il s'est formé, à l'extrémité antérieure de chaque corps de vertèbre , des épiphyses osseuses sphériques, qui sont reçues par les cavités infundibuliformes que continue à otïrir l'extrémité antérieure de chacun de ces corps. Cette articulation par une tête et une cavité cotyloïde , précisément parce qu'elle est la plus libre de toutes , quoiqu'elle ne permette ici qu'un mouvement latéral à cause de la forme des apophyses vertébrales, est le prototype de l'atnphiarthrose qu'offrent les membres complets des ordres supérieurs.

Au reste , la formation des vertèbres caudales continue toujours à être parfaitement la même que celle des vertèbres proprement dites du tronc , et la moelle épinière s'étend toujours jusqu'à la dei^nière (S DLXXX).

DCXVIÏI. Les arcs protovertébraux se présentent sous trois formes : celle de côtes , celle de côtes de membres ("ceintures scapulaire et pelvienne) , et celle de rudiments d'arcs protovertébraux contractés , ou d'arcs aortiques.

Les arcs protovertébraux en forme de côtes proprement dites manquent aux vertèbres cervicales ; mais , chez tous les Serpents véritables , ils se développent à toutes les vertèbres du tronc , et le font surtout d'une manière très-parfaite dans leurs deux pièces tergales et leur pièce sternale supérieure, qui sont confondues en une seule ; seulement la pièce sternale inférieure (cartilage costal) s'oblitère , et nulle part elle ne se réunit avec celle du côté opposé , pour produire un plein arc.

Telle est précisément la raison qui fait qu'en général on ne trouve aucune trace , comme je l'ai déjà dit , de pièces stcrnales secondaires ou tertiaires; cependant, comme si une partie squelettique aussi essentielle que le sternum costal devait être au moins indi-

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qiiée une fois , même dans ce groupe , l'Orvet présente , derrière le sternum scapulaire , qui n'existe non plus qu'en vestige , une plaque transversale médiane , qui , lorsqu'on la compare avec le squelette des Lézards, doit être considérée comme un rudiment de sternum costal (pi. xxvu , fig. xiv , y).

La portion tergale inférieure de la côte (tubercuhim costœ) , qui , dans les côtes en général , a coutume d'être la portion primaire la plus oblitérée , apparaît ordinairement ici sous la forme d'épine , et , dans la Couleuvre (1), elle donne aux côtes postérieures, qu'elle prolonge d'une manière toute particulière en dehors , la même apparence que si elles étaient divisées en branche externe et branche interne.

Au reste, les côtes vont toujours en s'oblitérant vers l'extrémité postérieure du tronc; elles se soudent avec l'apophyse transverse de la vertèbre rachidienne , et se contractent enfin , sous les vertèbres caudales , en arcs aortiques, qui ne diffèrent de ceux des Poissons que par la brièveté plus grande des apophyses épineuses inférieures (2).

DCXIX. Des arcs protovertébraux ayant la forme de côtes de membres ou de ceintures scapulaire et pelvienne , manquent absolument chez beaucoup de Serpents (Crotalus , Cœcilia , Trigonocephalus) ; mais ils se développent d'une manière bien prononcée surtout dans les espèces transitoires. Ainsi, je les trouve développés comme il suit, dans un squelette très-complet d'Orvet.

Ceinture scapulaire. Elle se compose manifestement d'une pièce antérieure et d'une pièce postérieure , dont on reconnaît de suite la signification en les comparant avec les os

(1) La même chose a lieu, d'après Meckel, dans le Boa et VHydrophis.

(2) Il est digne surtout de remarque que les arcs pro- (overtébraux des Serpents, précisément parce que la mulliplication et la prolongation de la colonne deutoverlèbrale et tritovertéJM'aie doivent supple'er les membres, obtiennent eux-mêmes une mol)ilité extraordinaire, de manière que (s'articulant par ampiiiarllirose avec la vertèbre) non-seulement ils agissent en quelque sorte comme des pieds pendant la reptation, m.ds encore, dans le Naja, ils se prolongent des deux côtés delà cavité du corps aux vingt premières vertè- Itres , et répètent ainsi la forme que donnent aux Raies les larges nageoires ventrales étroitement unies avec le tronc. Nous retrouverons cette formation dans les ailes ventrales du Dragon.

de l'épaule du Lézard gris. L'antérieure , plus simple et plus faible , est la vraie clavicule (pi. xxvu , fig. IV, i). La postérieure , plus large , qui est l'os coracoïde et l'omoplate , se divise manifestement en ses quatre parties , et se réunit en bas avec celle du côté opposé (fig. IV , «, portion sternale inférieure, fi, portion sternale supérieure , y , portion tergale inférieure , ='" , portion tergale supérieure). Une ceinture scapulaire si parfaite exige, ici comme partout, une fermeture par des tritovertèbres inférieures , et effectivement l'on aperçoit une tritovertèbre (x) , figurant un sternum scapulaire , au bord supérieur du rudiment de sternum costal. Cette tritovertèbre est fortement développée et fortement ossifiée.

DCXX. La ceinture pelvienne est moins complètement développée. Elle consiste uniquement en deux arcs osseux simples , qui ne se touchent point l'un l'autre par le bas (pi. xxvu , fig. x, B). On ne peut les considérer que comme des rudiments des pièces sternalcs supérieures de cette protovertèbre (liions) j et , comme tels , en effet, ils tiennent aux apophyses trans verses de la vertèbre sacrée médiane.

Dans les Ophidiens que Meyer appelle Chondropodes , il n'existe qu'un rudiment cartilagineux tout à fait séparé de la colonne vertébrale , comme les os du bassin le sont aux nageoires ventrales. Mais , chez les autres Cryptopodes , et chez les Phénopodes du même auteur [Tijphlops, Amphisbœna, Boa^ Python) , ces os , que Meyer appelle tibia, sont plus forts, quoique toujours séparés de la colonne vertébrale , comme dans les Poissons (3).

(:]) La manière frappante dont cette formation répète le type des Poissons , l'analogie complète entre les ceintures scapulaire et pelvienne dans l'Orvet , enfin la connexion de ces os pelviens avec le rachis dans le même animal, ne permettent pas de méconnaître en eux des rudiments d'os du bassin. Je ne puis donc partager l'opinion de Meyer , qui les décrit comme des tibias. Comment un tibia pourrait-il s'attaclier aux apopliyses transverses du rachis? Comment serait-il possible que les til)ias, ou en général des os de membre , se développassent sans nul indice de l'are [)rotovertébral qui leur appartient , puisque partout le développement de la protovertèbre est la première condition de la possibilité de colonnes tritoverlébrales rayonnantes? Comment enfin concevoir un tibia situé entre le péritoine et des côtes , comme Scimeider le dit déjà du plus gros os de l'éperon desUoa, d'où résulte une

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DCXXl. Des colonnes tritovertébraks rayonnant comme membres manquent d'une manièreabsolue au tronc des Serpents. Quelques espèces transitoires seulement en présentent des rudiments , mais uniquement au bassin , circonstance conforme d'ailleurs au caractère des animaux de celte classe, qui est d'être des Gastrozoaires. Mais , ici comme partout, la formation des membres commence par la manifestation de simples articles terminaux ; les petits osselets qui s'adossent au rudiment de bassin correspondent donc parfaitement aux rayons également appliqués au bassin d'une nageoire ventrale de Poisson. Dans VAnguis^ VÂmphisbœna et le Coluber, on n'aperçoit , d'après Meyer , qu'un seul osselet ou cartilage arrondi , qui figure cet article terminal , tandis que , dans les Tortrix , Boa et Python, il y a trois rayons, dont les deux latéraux sont simples, privés d'orteils, et donnent seulement attache à des muscles ; le médian , au contraire , a deux phalanges , et porte en dehors l'ongle ou éperon.