Névrosquelelte

k. Squelette du tronc.

DCCXXXI. Ici , comme partout , c'est la deutovertèbre parallèle du côlé tergal , avec ses protovertèbres parallèles et rayonnantes , qui procure le plus de limiière sur les particularités de cette portion du squelette. Examinons donc la division , le nombre et la conformation des vertèbres rachidiennes.

S'il découlait de la signification du squelette des Chéloniens que leur colonne rachidienne entière consistât uniquement en verte-

SQUELETTE DES OISEAUX

bres (ergales , et parût correspondre à la région abdominale ( g DCCII ) , il résulte de celle du squelette de l'Oiseau que cette colonne doit sembler correspondre seulement à la région respiratoire. On s'en convaincra par l'examen de tout squelette quelconque d'Oiseau : car on voit la colonne vertébrale se diviser toujours en deux grandes portions, qui ne sont destinées l'une qu'au cou (1) et à la poitrine (c'est-à-dire à la région de la respiration aérienne) , l'autre qu'au sacrum et à la queue (c'est-à-dire à la région de la respiration allantoïdiemie \ La seule division naturelle^que confirme d'ailleurs la légitimité de ses rapports numériques , est donc celle en vertèbres cervicales , thoraciques , sacrées et coccygiennes, dont le l'apport numérique idéal , diversement varié dans les différents genres , est de 12 : 6 : 12 : 6 (pi. xxvni , fig. i). La région digestive du tronc (épigastrique et liypogastrique ) n'est donc point réellement représentée par des segments particuliers de la colonne vertébrale , et elle parait englobée d'un côté dans la région thoracique , de l'autre dans la région sacrée.

Du reste , un trait caractéristique , et qui annonce aussi un développement supérieur , consiste dans le petit nombre des vertèbres coccygiennes , qui se réunissent en un membre terminal impair , tandis que , chez les Poissons et les Reptiles , ce membre prenait encore en général une très-grande extension , par antagonisme avec l'oblitération de la région cervicale (2).

DCCXXXU. Quant à la formation de ces vertèbres , la deutovertèbre est partout développée en un fort anneau complètement fermé ; elle ne s'oblitère que vers la région de la queue , comme dans les classes précédentes, mais de telle manière néanmoins que,

(1) On conçoit que la région cervicale soit siextraordinairement développée ici, lorsqu'on rétlécliit que le cou est la région de la trachée-artère, et que les Oiseaux répètent les Insectes ,^ qui n'ont que des trachées, sans poumons.

(2) Les rapports numériques des vertèbres varient sans doute beaucoup dans les divers genres^ de sorte que, d'après Mecliel et Cuvier, on en trouve 9 à 24 au cou, 7 à 11 au thorax, 8 à 24 au sacrum, et s à 9 à la queue. Cependant le nombre total demeure toujours flottant entre 36 el 60, de sorte que le type supérieur de l'organisation s'exprime aussi par moins de fluctuation dans les rapports numériques, qui, chez les Reptiles par exemple, varient encore de iO à 30n.

jusqu'à l'avant- dernière vertèbre caudale, elle continue toujours à consister en un anneau complet , qui seulement est très-petit. Je ne connais d'exception que chez la Rhea americana, où les premières vertèbres caudales sont extrêmement oblitérées aussi dans leurs deuto vertèbres jnsque derrière la soudure avec les ischions, après quoi elles redeviennent parfaites.

Ici , de même que partout , il y a antagonisme prononcé entre le développement proportionnellement plus considérable de cette dernière , c'est-à-dire du corps vertébral, vers les vertèbres de la queue, et son développement proportionnellement plus faible vers les vertèbres de la poitrine correspond donc au rapport précisément inverse qu'offrent les deutovertèbres dont la plus antérieure , l'atlas , apparaît presque comme un simple anneau , sans corps vertébral.

On trouve toutes les espèces de tritovertèbres rayonnantes ou apophyses épineuses.

Les médianes supérieures sont plus souvent développées que toutes les autres. En général, les impaires supérieures et inférieures sont plus fortes que les latérales , ce qui est précisément le contraire de ce qu'on voit chez les Reptiles (g DLXXIX). Les médianes inférieures se développent aussi beaucoup aux vertèbres thoraciques , de même que parfois aux vertèbres sacrées ou cervicales. La dernière vertèbre caudale , dont la deutovertèbre se trouve totalement oblitéi^ée , se borne par là à produire des épines médianes , supérieures et inférieures , ce qui lui donne la forme d'un soe de charrue. Parmi les épines latérales , les inférieures ( apophyses transverses) sont , par antagonisme , celles qu'on voit le plus souvent développées ; il est plus rare d'observer les supérieures. Ordinairement aussi ces tritovertèbres rayonnantes sont plus fortes ^ par opposition avec la deutovertèbre oblitérée ; de là , par exemple , la grandeur des apophyses transverses des vertèbres caudales (pi. xxvni , fig. i) (3).

DCCXXXllI. L'union des vertèbres rachidiennes s'effectue essentiellement par le moyen des tritovertèbres parallèles inférieures. Cependant on ne trouve pas plus de fossettes diconiques ici que chez les Reptiles

(1) F. mes Tabul illustr., cah. II, pi. ri, fig. ix.

SQUELETTE DES OÎSEÂ0X.

supérieurs ; mais on y voit des surfaces articulaires , qui ne conservent la forme arrondie qu'aux régions oblitérées du rachis ( à la queue ) ; car , aux autres régions , elles sont plutôt carrées que rondes , et au cou elles produisent une sorte de charnière.

Ce qu'il y a de plus remarquable , c'est que les vertèbres sacrées sont totalement soudées ensemble , et que les thoraciques le sont aussi en partie, de la même manière qu'il arrive à celles du crâne. Cet état de choses doit d'autant mieux être considéré comme une répétition de l'adhésion mutuelle constante des vertèbres crâniennes , que la moelle épinière commence à prendre dans ces régions un développement cérébriforme , qui néanmoins ne s'achève point.

Au reste , ce qui démontre encore que ces vertèbres rachidiennes si développées appartiennent aux régions respiratoires , c'est que l'air pénètre réellement dans toutes , et qu'il n'y a que le commencement et la lin du rachis , la dernière vertèbre caudale et la première cervicale , qui fassent régulièrement exception à cet égard.

Enfin la direction de l'ensemble de la colonne rachidienne présente une particularité importante : car le rachis abandonne l'horizontalité simple qui régnait encore dans les classes précédentes ; on voit apparaître des flexions onduleuses , indiquées par la disposition dès surfaces articulaires , et la région cervicale en particulier s'élève partout à une direction presque perpendiculaire.

DCCXXXIV. Les protovertèbres du tronc apparaissent ici sous la forme tantôt de côtes parfaites , tantôt de côtes incomplètes , dont il ne s'est point développé soit les pièces tergales, soit les pièces sternales, tantôt enfin d'arcs protovertébraux pour les rayonnements de membres , c'est-à-dire pour des os de bassin et d'épaule.

Les côtes proprement dites ne peuvent , d'après leur signification , se développer que là où la région respiratoire a pris le plus de développement , c'est-à-dire à la poitrine ; cependant la prédominance de la région cervicale et le grand développement des protovertèbres du splanchnosquelelte à la trachéeartère font qu'il y en a peu.

Le nombre normal des côtes thoraciques est de ti'ois ou de six ( pi. xxxni , fîg. i) ,

avec diverses variations suivant les genres. Quant à leur formation, elles ressemblent beaucoup à celles des Reptiles supérieurs , particulièrement des Sauriens. On remarque surtout l'ossification constante de leurs pièces sternales inférieures , qui se détachent toujours des pièces sternales supérieures , et ne sont unies avec elles que par des membranes , ce qui rend possibles les forts mouvements respiratoires du thorax. La pièce sternale supérieure et les deux pièces tergales ne font qu'un , et l'écartement en forme de fourche des pièces tergales supérieure et inférieure (tête et tubéroslté de la côte) correspond à celui des racines supérieure et inférieure du nerf rachidien ; nous l'avons déjà remarqué chez les Sauriens ( pt. xxvn ,

fig. XVI ).

Les côtes parfaites sont creuses et pleines d'air (pi. xxvni , fig. n) (1).

Du reste , elles offrent une particularité remarquable. Entre la pièce sternale supérieure soudée et la pièce tergale inférieure ( pi. xxvni , fig. n , 3 , 2 ) , c'est-à-dire à l'endroit où peut se développer une deutovertèbre parallèle , on aperçoit constamment un appendice osseux plat , qui ne tient pas toujours à la côte , et qui s'étend en arrière jusqu'à la côte suivante (pi. xxxni, fig. 2, a, et fig. i,p). Cet appendice ne peut être considéré autrement que comme le rudiment du corps vertébral d'une deutovertèbre parallèle latérale (pi. xxn, fig. xv, B) , qui d'ailleurs ne se développe jamais chez les Céphalozoaires , et ce qui le prouve , c'est l'union qu'il établit entre deux côtes.

DCCXXXV. Les arcs protovertébraux de- NieimentincompletSj, d'abord par V oblitération des pièces sternales. C'est ce qui arrive surtout à la région cervicale. Toutes les vertèbres cervicales , jusqu'à la première , portent des rudiments de côtes (pi. xxvni , fig. n, 4,3), cjui se soudent avec les corps et les apophyses transverses , et forment ainsi les trous de ces dernières (fig. u , P) par lesquels passent les artères vertélDrales (2). Du côté

( J) F. la figure d'une de cesprotovertèbres complètes dans mes Tabul.illustr., pi. iv, fig. iv.

(2) C'est seulement après avoir reconnu que ces trous sont formes, de cliaque côté, par des rudiments de protoverlèbres, qu'on conçoit bien leur signilîcation par rapport aux artères ou aux formations centrales de la

SQUELETTE DES OISEAUX

(le la poitrine , ces riuliments deviennent plus gi'ands (pi. xxvni , fig. 1 , ??), et se détachent mieux des vertèbres ; on a coutume alors de les décrire sous le nom de fausses côtes intcrieures.

Les arcs protovertébraux imparfaits se comportent d'une manière précisément inverse derrière la poitrine. Là c'est ordinairement VobUtération des pièces tergaJes qui a lieu. De cette disposition , qui rappelle les fausses côtes abdominales du Crocodile, résultent des 08 ordinairement plats, rudiments des pièces sternales , qui tantôt demeurent perdus dans les chairs ( pi. xxvni , fjg. i , y^ , tantôt se soudent avec l'extrémité de la colonne vertébi-ale sternale ( pi. xxvni , fig'. III y' ) , comme les fausses côtes antérieures le font avec les vertèbres cervicales.

Les fausses côtes postérieures ne contiennent généralement point d'air , tandis que celles des vertèbres cervicales admettent ce fluide dans leur intérieur, circonstance qui n'est pas non plus sans signification.

La forme la plus contractée des protovertèbres oblitérées que nous avons si souvent rencontrée , sous les vertèbres caudales des Poissons et des Reptiles , constituant des arcs aortiques , se voit rarement ici , où la colonne vertébrale caudale est oblitérée ( pi. xxviii , ûg. 1 , y" ). Cependant j'ai trouvé ces arcs assez développés dans quelques espèces , par exemple dans le Vautour gris. On aperçoit moins souvent des rudiments de cette espèce sur les côtes des vertèbres caudales ; la chose a lieu toutefois dans la Cresserelle, où ils figurent évidemment des rudiments de côtes.

DCCXXXVI. Arcs protoverlébraux pour le rayonnement de membres. Ici également on aperçoit un antagonisme bien prononcé entre les arcs de la région pulmonaire et ceux de la région allantoïdienne. Les premiers , pour correspondre à la prédominance de la l'espiration aérienne , acquièrent une force extraordinaire , et se ferment d'une manière complète , par le moyen de la vertèbre ster-

vie plastique. De même que les arcs aortiques des vertèbres caudales sont de simples' rudiments des protovertèbres qui entourent la principale artère postérieure simple, de même aussi ces doubles rudiments de protovertèl)res embrassent les dsiix branches de la principale artère antérieure. L'admission du système j^an- ,'jlionnaire dans ce canal est aussi une répciition de la marche qu'il suit dans la cavilé du tronc.

nale inférieure. Les autres se développent moins, et ne se ferment jamais par une vertèbre sternale inférieure ; ils demeurent même généralement ouverts par le bas.

La formation des os de l'épaule dans les Sauriens et les Chéloniens est le prototype le pins exact de celle de ces mêmes os chez le& Oiseaux ; seidement ici , les arcs protovertébraux n'offrent pas de pièces tergales , dont les rudiments sont soudés avec les vertèbres cervicales. Aussi la ceinture scapulaire ne s'unit-elle plus avec le rachis; elle se compose d'une pièce sternale supérieure simple (omoplate , pi. xxviii , fig. m et I r) , et de deux pièces sternales inférieures (1), l'une antérieure , plus mince , et ordinairement non soudée avec le sternum (vraie clavicule , fig. III et I s"), l'autre postérieure, plus forte , et toujours unie de la manièi^e la plus intime avec le sternum (os coracoïde , fausse clavicule , fig. III et I O5 <l"c Cnvier, Tiedemann et autres regardent à tort comme l'analogue de la clavicule humaine. Une chose digne de remarque , c'est qu'ici , comme chez plusieurs Sauriens , le Crocodile par exemple , les os de l'épaule s'oblitèrent; on peut s'en convaincre chez les Oiseaux qui ne volent pas (Casoar, Rhea, Autruche). Des deux pièces sternales inférieures , c'est toujours l'antérieure (vraie clavicule) qui s'oblitère ici la première , tandis que nous verrons l'inverse avoir lieu chez les Mammifères. Du reste, en pareil cas, la pièce sternale supérieure et l'inférieure se soudent toujours aussi en une seule pièce , comme il arrive à l'os de l'épaule des Tortues ou des Raies (2).

(I) On doit se rappeler qu'il y a tendance de'terminée à la scission de cette protovertèbre, puisqu'elle réunit, en idée, les pièces sternales de toute la région cervicale, unité de laquelle tendent à ressortir de nouvelles divisions.

[1) La capsule articulaire de l'épaule offre encore, dans plusieurs familles de cet ordre, un os particulier (pi. XXVIII. fig. m, 0), dont on doit la première description à Nitzsch, et sur le compte duquel Mecicel propose plusieurs interprétations diverses. Je suis convaincu qu'on ne peut le rapporter à aucune des parties primaires de la ceinture scapulaire, et qu'il est du nombre des os interarticulaires dont j'ai dit précédemment qu'ils peuvent se développer à toute capsule articulaire, et qu'en effet ils se manifestent souvent sous la forme d'os sésamoïde, d'oléci'ane ou de rotule. Du reste, s'il en apparaît un ici dans une articulation qui, nulle part ailleurs, n'offre rien de pareil, c'est i parce que, dans aucune autre classe non plus, cette

DCCXXXVÏI. La seconde protovertèbre \ pour le rayonnement de membres , ou la ceinture pelvienne , se divise en pièces sternales supérieure et inférieure , attendu que les pièces tergaies sont également oblitérées ici , ou représentées par les larges apophyses transverses des vertèbres sacrées. La pièce sternale supérieure (ilion) reste simple; mais, comme elle correspond à la région sacrée , qui est très-longue , elle acquiert une longueur considérable , avec fort peu de largeur (pi. xxvui, lig. I, rr). La pièce sternale inférieure se divise , comme à l'épaule , en deux portions , l'une postérieure , l'autre antérieure. La supérieure est toujours soudée avec elle (répétition des os scapulaires oblitérés de l'Autruche), et l'on n'aperçoit d'autre trace de leur séparation que la non-ossification du fond de la cavité articulaire. Les pièces sternales inférieures (ischion et pubis , pi. xxvm, fig. I, s s et tt), qui sont en général moins complètement accessibles à l'air que les supérieures , s'étendent fortement d'avant en arrière , à partir de leur union avec les supérieures ; elles sont longues , costiformes , et presque parallèles à ces dernières; elles se soudent, tant entre elles qu'avec les supérieures , en s'obhtérant vers leurs extrémités , et demeurent d'ordinaire ouvertes par le bas, à l'instar de fausses côtes. Des soudures dont je viens de parler résultent un trou entre l'ilion et l'ischion, et un autre entre l'ischion et le pubis. Cependant, chez l'Autruche , la portion antérieure (les os pubis) se soude à l'arcade pubienne en une protovertèbre close , tandis que les portions postérieures (ischions) ne s'unissent ni entre elles ni avec les ilions. L'inverse a lieu dans la Rhea americana, où les ischions sont fortement dirigés en arrière , et soudés, tant entre eux qu'avec les vertèbres caudales , en une large et longue surface osseuse , tandis que les pubis , unis aux ischions, demeurent tout à fait distincts l'un de l'autre (1).

articulation ne présente un appareil musculaire aussi développé; car l'os manque souvent (par exemple clans les Strulhioniens, les Palmipèdes et les Échassiers), lorsque le vol etses organes s'oblitèrent.

(1) Cette dernière disposition des arcs protoverléhraux du bassin est surtout remarquable en ce qu'elle explique très-bien une des directions les plus insolite 5 que puissent prendre des os costiformes, savoir, celle de s'annexer à la colonne deutoverlébrale dans le sens

DCCXXXVIIL Après avoir étudié les dfverses formes de la protovertèbre du tronc , passons à la colonne vertébrale sternale, qui d'ordinaire ne se développe que sur les points où la protovertèbre ne se ferme pas complètement.

Chez les Oiseaux, coiïime partout, la nature ne s'élève pas , sur le côté terrestre ou inférieur de la protovertôbre du tronc , au delà de la formation de tritovertèbres , et celles-ci même n'acquièrent un développement complet qu'à la région des meiTibres thoraciques, où elles deviennent en effet d'une force extraordinaire. Sous ce rapport même, aucune autre classe ne peut être comparée à celle des Oiseaux , quoicpi'on voie déjà quelque chose d'analogue dans les Sauriens. Ici la colonne sternale se distingue par la production de tritovertèbres rayonnantes , indépendamment des tritovertèbres parallèles ordinaires.

DCCXXXIX. La pièce qui se développe le plus est toujours le sternum scapulaire. Ce sternum prend la forme d'un grand os , simplement conique , qui se termine en pointe par derrière , précisément parce qu'il n'y a point là d'autre tritovertèbre à laquelle il puisse s'adosser (pi. xxviu, fig. ni, g). Sa pointe postérieiu^e est enclavée entre les deux clavicules. 11 correspond à la partie supérieure delà poignée du sternum humain. Ordinairement f à cette tritovertèbre parallèle , il s'en développe une rayonnante inférieure , en forme d'apophyse épineuse inférieure (fig. i , u) , qui ne disparait que quand le rayonnement s'affaiblit à la région pectorale , comme dans l'Autruche et le Casoar.

Le sternum scapulaire est toujours creux et plein d'air.

DCCXL. Le grand développement d'une partie entraînant partout l'oblitération d'une autre , celui du sternum scapulaire oblige le

de leur longueur, et de s'unir ensemble, dans le même temps qu'ils s'adjoignent au racliis, d'où résulte que la symphyse se trouve derrière et au-dessus de la cavité viscérale, qui partout ailleurs est complètement entourée par la protovertèbre. De pareilles directions, qu'on rencontre surtout aux côtes céphaliques, peuvent rendre la protovertèbre tout à fait méconnaissable; il faut donc les étudier de préférence là où leur signilicaLion se prononce encore d'une manière assez positive, afin de pouvoir les reconnaître dans des circonstances où les rapports deviennent plus compliques.

SQUELETTE DES OISEAUX

sternum costal h dememer dans des conditions rudimentaires. Ce sternum , qui a toujours de la tendance à se développer en une colonne tritovertébrale simple , qui répond à la partie inférieure du manche et au corps du sternum humain, et qui déjà se composait de larges plaques osseuses dans les Sauriens , n'est représenté ici que par une plaque osseuse, divisée en portion antérieure et portion postérieure , que le prolongement postérieur du sternum scapulaire oblige à s'écarter en deux moitiés latérales (pi. xxvni, fîg. ni, vv).

Cette conformation fort remarquable est une nouvelle preuve du développement extraordinaire de la poitrine dans l'Oiseau. Comme si le volume des vertèbres thoraciques ne permettait point aux arcs protovertébraux de se former, la cavité pectorale demeure fendue en devant , de même que chez les monstres humains dont le cœur se trouve à nu; des rudiments de colonne tritovertébrale se développent à droite et à gauche au sternum costal 5 et la persistance de la fente fait que le sternum scapulaire s'allonge et s'étend en arrière. Ce même mode de formation permet qu'il arrive aussi au sternum des Oiseaux ce que les fœtus humains monstrueux offrent assez souvent aux téguments du bas-ventre , et plus rarement à ceux de la poitrine , c'està-dire que les viscères demeurent hors de la cavité clu tronc , dans les téguments abdominaux distendus en manière de sac.

Ce n'est qu'en se plaçant sous ce point de vue qu'on parvient à concevoir la formation , autrement inexplicable , du sternum de la Grue , dans lequel on sait que des circonvolutions de la trachée-artère se trouvent renfermées (1), absolument comme des circonvolutions d'intestin le sont dans une exomphale congéniale (pi. xxvui , fig. v, g, v, u).

J'ai déjà dit plus haut qu'ordinairement on aperçoit , sur les deux moitiés latérales du sternum costal , en arrière , des rudiments de pièces sternales inférieures de fausses côtes postérieures (fig. ui^ y). Ces rudiments sont presque toujours unis par la peau avec les

(l)Ces circonvolul ions libres delà trache'e, précisément parce qu'on doit les considérer comme une sorte de hernie, ne sont pas toujours renfermées dans des os. LessonetGarnotont décritdansla Barita Eeraudrenii une longue circonvolution qui descend, hors du sternum , jusque sur les téguments du ventre.

apophyses médianes postérieures , et forment ainsi les grandes ouvertiu'es qui se voient à la partie postérieure du stei'num , chez la plupart des Oiseaux.

Le sternum costal est également plein d'air , tant à cause de son ouverture qu'en raison de son union avec le sternum scapulaire.

DCCXLI. Il n'existe point de sternum ventral ni de sternum pelvien chez les Oiseaux ; on en aperçoit seulement des vestiges dans quelques espèces, celles surtout qui se rapprochent déjà des Mammifères. Ainsi , dans l'Autruche , un appendice cartilagineux postérieur du sternum indique le sternum ventral , et un cartilage dirigé en avant de la symphyse pelvienne annonce le sternum pelvien. Ces cartilages n'admettent jamais l'air dans leur intérieur.

DCCXLII. A l'égard des rayonnements de membres j, ils sont exclusivement bornés aux régions respiratoires antérieure et postérieure du tronc. On ne trouve que des colonnes vertébrales paires et rayonnant latéralement vers le bas. Tous les autres membres possibles , le médian supérieur , le médian inférieur et les latéraux supérieurs , manquent ; le membre terminal impair du rachis , la colonne vertébrale caudale , est lui-même peu développé. Mais l'antagonisme entre les membres antérieurs et postérieurs ne s'en trouve que plus purement exprimé , et ces membres n'en acquièrent aussi que plus de développement , à tel point que , dans nulle autre classe, ils ne sont plus volumineux en proportion du tronc. Comme la région respiratoire antérieure du tronc est destinée à la respiration de l'air , et la postérieure à celle de l'eau , de même aussi les membres antérieurs se développent en organes locomoteurs dans l'air (ailes) , et les postérieurs en organes locomoteurs sur la terre ou dans l'eau (pattes). Dans les uns et les autres , mais surtout dans les premiers , l'os de l'article supérieur est accessible à l'air ; ceux de l'article inférieur et de l'article terminal te sont plus rarement ; cependant ils admettent l'air chez les Calao , suivant Nitzsch. Partout, dans les deux paires, se développent les trois aiticles d'une colonne vertébrale complète de membre ; seulement les divisions de cette colonne dans le sens de sa largeur sont proportionnellement

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plus faibles , soit parce que l'extension qu'a prise le membre en général semble entraîner nécessairement à sa suite l'obi itérât ion d'un certain côté de son développement , soit parce que la force des rayonnements du dermatosquelette , surtout aux membres antérieurs , limite la segmentation du névrosquelette , en vertu de la loi de l'antagonisme.

DCCXLIII. Chaque membre antérieur se divise , suivant sa longueur , en articles supérieur , médian et inférieur ; dans le sens de sa largeur , sa division est très-simple , l'article supérieur étant unique , le médian double , et l'inférieur triple. Ne pouvant indiquer ici toutes les formes particulières de ces os , je me bornerai à énumérer ce qu'ils offrent de plus général dans leurs rapports.

La tritovertèbre de l'article supérieur (humérus), qui manquait encore chez les Poissons, devient ici l'os le plus considérable et celui qui est le plus complètement accessible à l'air. Elle perd la forme de dicône , et prend celle d'un cylindre , même un peu contourné (pi. xxvju, fig. I, a). Je ne puis dire si l'os que Meckel décrit au bras du Puffïmis arcticus n'est qu'un tendon ossiiié , ou s'il offre l'exemple remarquable , et unique en son genre , d'une tritovertèbre rayonnante mobile au corps vertébral de ce membre (d'après le type pi. xxH , fig. XV , x).

L'article supérieur s'unit sans interarticle avec l'inférieur, dont les deuxtritovertèbres, peu différentes de la sienne , mais cependant plus faibles (radius et cubitus, immobiles l'un sur l'autre et réunis par des ligaments) , représentent également des cylindres non courbés (pi. xxvin , fig. i , ?/, y').

L'article terminal est remarquable en ce qu'on y voit alterner la division et la réunion de ses tritovertèbres. En effet , il se partage en articles carpiens , métacarpiens et digitaux , qui se subdivisent de la manière suivante :

1° Le carpe, en rudiments interne et externe de vertèbres , qui demeurent séparés (^,1,2).

2" Le métacarpe , en pièces interne , médiane et externe , qui sont soudées ensemble (z, 1,2,3).

S" Les doigts , en interne , médian et externe, qui demeurent distincts (f 3, 1,2,3), et dont il n'y a ordinairement que le médian

qui se prolonge en une colonne composée de deux vertèbres {t z, 2) ; quelquefois cependant il s'ajoute encore au doigt interne simple un article onguéal conique (1).

DCCXLIV. Les membres postérieurs diitestent leur développement moins avancé par la moins grande régularité qu'ils suivent dans leur division progressive.

L'article supérieur ( fémur) est également gros , un peu contourné, cylindrique et accessible à l'air (^).

11 est rare qu'on ne trouve pas un interarticle (rotule) , qui même est double, dans l'Autruche , suivant Meckel. Outre cette ossification à l'extérieur de la capsule articulaire , on aperçoit encore des cartilages semilunaires dans l'intérieur de celle-ci.

L'article inférieur, dans lequel l'air ne s'introduit généralement pas , non plus que dans le terminal , se partage, comme à la poitrine, en deux os , tibia (?) et péroné ('/) , mais qui sont soudés ensemble , et inégalement développés , l'externe ( péroné ) se trouvant tout à fait oblitéré.

L'article terminal ne laisse plus apercevoir que la division en une vertèbre supérieure , simple ou double , et deux à quatre colonnes vertébrales inférieures diversement segmentées. Il n'y a point encore d'article tarsien proprement dit. La vertèbre supérieure, qui à la signification du métatarse , et qui tient en même temps lieu de tarse , doit , à proprement parler, être conçue formée d'autant de vertèbres qu'elle émet de colonnes vertébrales digitales rayonnantes (■>^); mais la seule de ces tritovertèbres qui demeure distincte , est celle qui correspond à la colonne digitale interne ( gros orteil ) ; encore est-elle oblitérée (f), et même elle manque lorsque ce doigt ne se développe point. Les autres intervertèbres se soudent constamment en un seul os , sur lequel on voit seulement quelquefois ( par exemple dans VAptenodytes ) apparaître les têtes articulaires inférieures. Souvent , et d'une manière surtout évidente dans les

(1) Heusinger a voulu démontrer cinq doigts dans l'article terminal de l'aile des Oiseaux ; mais ce qu'il considère comme des rudiments du troisième et du cinquième ne se présente nulle pai't sous des formes qui autorisent à les interpréter ainsi, et je ne puis admettre son opinion. Meckel ne reconnaît non plus que trois doigts à la main des Oiseaux.

SQUELETTE DES OISEAUX

Échassiers , cet os unique forme un troisième grand article de membre pelvien , que les anciens ornithologistes appelaient tibia , avec tout aussi peu de raison que les entomologistes donnent ce nom au premier segment de l'article terminal des pattes chez les Insectes.

DCCXLV. Les rapports numériques et les formes des colonnes de vertèbres digitales varient beaucoup , et celte circonstance prouve également que les nombres pelviens sont moins parfaits. Le cas le plus ordinaire est celui de quatre colonnes tritovertébrales dans la direction de trois rayons tournés en avant et d'un tourné en arrière ( fig. 1 , a ^ bjC^d). Le nombre de leurs tritovertèbres croît de la manière suivante , qui rappelle l'accroissement progressif des doigts des Reptiles de dedans en dehors ; 2 au premier orteil dirigé en arrière , 3 au second , 4 au troisième , et 5 au quatrième.

L'anomalie la plus remarquable , qui est en même temps la plus grande signification connue , a lieu dans l'Autruche , où l'on trouve deux orteils , formés chacun de 4 tritovertèbres. Dans ce cas, la segmentation du membre entier marche très-simplement d'après les nombres deux et quatre , savoir :

1 article supérieur, 2 interarticles séparés ,

2 articles inférieurs étroitement unis , 1 article terminal médian ou métatarsien , et 2 colonnes phalangiennes libres, chacune de 4 vertèbres.

Nécessairement les derniers articles ont toujours la forme de simples cônes aux orteils , comme aux doigts et au bout de la queue , puisque tous ces os sont des tritovertèbres.

Squelette de la tète.

DCCXLVL Le développement plus considérable du cerveau des Oiseaux en exige un correspondant du squelette de leur tête. Aussi , quoique le nombre des parties primaires demeure le même que dans les classes précédentes, quoique l'ensemble de la formation rappelle encore beaucoup le squelette de la tête des Reptiles, aperçoit- on en général les importantes particularités suivantes.

1° Les vertèbres crâniennes sont, comme deutovertèbres , plus grandes et plus sphériques que dans les classes précédentes.

2° Elles ne s'annexent plus en ligne parfaitement horizontale à la colonne vertébrale rachidienne , ce qui fait que le grand trou occipital s'abaisse davantage vers la base du crâne.

3" L'ossification n'est, dans aucune colonne vertébrale crânienne , aussi active qu'ici , les diverses parties primaires du crâne se réunissant de très-bonne heure en une simple capsule osseuse , dont la face interne ofifre le moule exact du cerveau.

4° Par antagonisme avec le grand développement des deutovertèbres crâniennes , les côtes céphaliques sont minces et mobiles.

Cette dernière opposition , jointe aux particularités précédentes , indique un type supérieur (pi. xxviii, fig. I , pi. xxxi, fig, i).

DCCXLVIL Vertèbre occipitale. Ici , comme partout , c'est celle de toutes qui conserve le plus de ressemblance avec une vertèbre. Elle se partage en deux lames tectrices , dont la réunion forme la partie squameuse de l'os occipital (1 c ) , et en lames basilaires ( 1 6 ) j entre lesquelles s'insinue une trito vertèbre parallèle inféiieure ( i a ) , qui continue encore ici à opérer l'articulation avec le rachis. Toute cette vertèbre perd la situation verticale qu'elle avait ordinairement chez les Poissons et les Reptiles ; lorsque la tête se trouve horizontale , elle forme en arrière un angle de 45 degrés. Sa forme et sa situation varient, mais très-peu , la seconde plus toutefois que la première ; car, par exemple dans la Bécasse , le trou occipital descend jusqu'à la base du crâne.

Un vestige d'apophyses transverses , qui font saillie jusque derrière le tympan , donne à cette vertèbre une plus grande largeur (1).

DCCXLVIII. Vertèbre auditive. Elle n'est développée que d'une manière fragmentaire. Les lames tectrices ne paraissent jamais séparées ; elles se soudent avec celles de leur vertèbre occipitale. Les basilaires supérieures ne sont point divisées en portion antérieure et portion postérieure , mais ne forment de

(1) Les lames tectrices de la vertèbre auditive semblent se souder ici de très-bonne heure, comme chez l'homme, avec celles de la vertèbre occipitale, et même faire la plus grande partie de la pièce unique qui résulte de là ; d'où il suit qu'on aperçoit quelquefois, par exemple dans les Chouettes, et surtout chez les jeunes individus, une ouverture particulière audessus du trou occipital.

ÏBO

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chaque côté qu'une seule pièce (pi. xxvni, fig. I j I 6 a ) , qui correspond par conséquent aux portions squameuse et mastoïdienne du temporal. Il faudrait donc alors admettre que la portion mastoïdienne est réunie avec l'apophyse transverse de la vertèbre occipitale, ce qui serait très-possible aussi. Entre les lames basilaires supérieure et inférieure ( là par conséquent où existent en puissance les tritovertèbres latérales inférieures) , on rencontre souvent d'assez fortes apophyses pointues, qui sont ordinairement décrites comme apophyses zygomatiques du temporal, mais qui ne correspondent point à cette partie chez l'homme , et constituent plutôt une formation propre à la tête des Oiseaux , qui ne se développe nulle part ailleurs. Les lames basilaires inférieures se soudent de meilleure heure avec la vertèbre occipitale qu'avec les lames basilaires supérieures , et contiennent le labyrinthe. Elles sont distinctement divisées en portions antérieure et postérieure , et correspondent au rocher, dont Geoffroy Saint- Hilaire et Meckel admettent avec raison l'existence chez les Oiseaux , tandis que Tiederaann la nie à tort.

Le labyrinthe mou des Oiseaux ne renferme plus de concrétions dans son intérieur.

DCCXLIX. Vertèbre centricipitaJe. C'est la plus grande de toutes les vertèbres du crâne, celle à la quelle la tête doit sa largeur, qui est surtout considérable chez les Oiseaux de proie. Ses lames tectrices (ne ^ pariétal) (1) se maintiennent un peu plus longtemps distinctes que celles de la vertèbre occipitale. Les basilaires ( n 6 ) se soudent de très-bonne heure avec le rudiment d'un corps de vertèbre (n a^ corps antérieur du sphénoïde). Du reste , cette vertèbre est imparfaitement formée ; il semblerait qu'on l'ait écartée de force , parce que les lames basilaires supérieures de la vertèbre auditive s'insinuent entre ses lames tectrices et basilaires.

DCCL. Intervertèbre moyenne ^ ouvertèbre oculaire. Elle n'est indiquée par aucun os spécial, mais seulement par ses arcs costaux , qui eux-mêmes se développent rarement d'une manière complète.

(1) Geoffroy Saint-Hilaire les regarde assez singulièrement comme des os interpariétaux, tandis qu'il donne le nom d'os pariétaux aux lames basilaires supérieures de la vertèbre auditive.

DCCLI. Vertèbre sincipitale. Elle a également une étendue considérable. Elle sui-passe souvent la centricipitale en largeur, et toujours elle est plus longue. Ses portions les plus développées sont les lames tectrices (m c^ os frontaux), qui déterminent toujours la forme du sinciput , et qui varient beaucoup suivant les familles. Les lames basilaires (uib, ailes antérieures du sphénoïde) (2) m'ont paru très-bien développées , quant à leur signification, dans une jeune Chouette, où, des deux côtés , elles partent de la partie antérieure du corps du sphénoïde , sous la forme d'os distincts , qui appuient supérieurement le frontal. De leur milieu, c'est-à-dire du point où l'on doit concevoir la réunion des lames basilaires supérieure et inférieure , et qui est en conséquence le lieu d'un rayonnement tertiaire, on aperçoit souvent, comme à la vertèbre auditive , des apophyses (trilovertèbres rayonnantes), qui, lorsqu'on les envisage superficiellement, ressemblent aux apophyses zygomatiques des os temporaux , qui ont même été décrites sous le nom d'apophyses zygomatiques supérieures ^ mais qui ont une tout autre signification. Les lames basilaires sont primitivement séparées de leur tritovertèbre parallèle (ni a^, corps antérieur du sphénoïde); mais le tout ne tarde pas à se confondre en une seule masse osseuse.

Cette vertèbre offre encore une particularité remarquable , dans le commencement de division qu'on aperçoit entre la direction de son canal et celle de son corps. Ce dernier est à peu près horizontal , tandis que le canal se redresse fortement , et que même , dans la Bécasse , il s'infléchit en arrière à tel point que son extrémité se trouve perpendiculaire sur le bord postérieur du trou occipital. C'est donc ici qu'on trouve , pour la première fois , exprimée d'une manière bien précise cette division dans la direction de la colonne vertébrale céphalique dont j'ai déjà pailé plus haut (§ CCCLXXIX) comme caractérisant la fin des vertèbres crâniennes. La colonne dcutovertèbrale du crâne forme donc un arc ascendant (pi. XXXI, fig. I, -]-), tandis que la colonne tritovertébrale contijiuc à suivre sa direction droite.

(1 ) Geoffroy Saint-ïlilaire les nomme à tort portion squameuse du temporal, à cause de leur prolongement.

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rsi

DCCLII. La troisième interverlèbre , ou la vertèbre olfactive, n'arrive point non plus jusqu'à s'ossifier comme deutovcrlèbre, et elle n'est indiquée que par ses arcs protovertébraux. Je ne me prononcerai pas sur la question de savoir s'il n'y a point quelques parties du cartilage nasal qui lui correspondent (1).

DCCLIII. La première vertèbre faciale, ou quatrième ccjyhalique , est le dernier article de la colonne deutovertébrale de la tète qui arrive à se manifester pleinement. On y distingue surtout la lame mitoyenne (lame perpendiculaire de l'ethmoïde, iv d) du canal vertébral, qui, à partir de ce point, est toujours partagé en deux. Supérieurement , elle se termine en une longue et étroite lame tectrice , que je crois devoir considérer comme les lames tectrices supérieures soudées avec la lame mitoyenne , tandis que les lames tectrices inférieures de cette vertèbre (iv c), ou les os propres du nez (qui ordinairement résultent des plaques tectrices non divisées), en sont tout à fait séparées , et apparaissent derrière les nai'ines , sous la forme de larges arceaux situés en travers. On doit considérer comme un vestige de lames basilaires {laminœ papyraceœ ) des lames écartées latéralement de la lame perpendiculaire, que j'ai déjà signalées , dans la première édition de mon Manuel d'A natomie comparée , d'après le Coq dinde et le Faisan , et que Meckel cite comme lames latérales de l'ethmoïde. On les aperçoit très-distinctement dans l'Outarde. Un vestige de corps vertébral est constitué par le vomer (pi. xxxi , fig. i, iv a), qui est surtout très-développé dans les Palmipèdes , mais qui paraît manquer dans les Perroquets , où Meckel ne l'a point vu non plus.

DCCLIV. Quant à la seconde et à la troisième vertèbre faciale, cinquième et sixième céphaliriues , elles sont ici, de même que dans les Reptiles , celles de toutes qui se développent le moins comme deutovertèbres. On ne les trouve indiquées que par d'étroites lames

(]) On aperçoit encore dans le Poulet, entre les os propres du nez et les frontaux, une pièce qui s'ossilîe à part, et que Geoffroy Saiiit-IIilaire appelle nasal elhnioïdal; il me paraît probable que ces points d'ossification correspondent aux lames tectrices de lu troisième intervertèbre.

tectrices , qui révèlent leur caractère de lames tectrices vertébrales par cela qu'elles font corps avec les os du front et du nez, et qu'elles déteriTiinent le contour supérieur de la face , de la même manière que les lames tectrices de la vertèbre faciale déterminent celui du crâne. Elles se soudent sur-le-champ avec la sixième paii^e de côtes céphaliques (intcrmàchoire), de manière à ne faire qu'un avec elle , de sorte qu'on les appelle ordinairement branches ascendantes de cette intermâchoirc , quoiqu'elles aient à coup sûr la signification que je leur assigne (pi. xxxi, fig. i , v, vi, c). La partie supérieure de ces étroites lames osseuses flexiljles (qui correspondent par conséquent à la cinquième vertèbre) paraît même être déterminée par un point particulier d'ossification.

DCCLV. Si l'on considère tout l'ensemble de la colonne deutovertébrale de la tête de l'Oiseau, la largeur et la hauteur du crâne , proportioimellement à l'étroitesse et à la dépression de la face, se manifestent surtout chez ceux des Oiseaux que nous devons appeler les plus réguliers , parce qu'ils portent au plus haut degré de pureté le caractère de la classe , c'est-à-dire chez les Rapaces supérieurs. Aussi est-ce chez ces animaux que , pour la première fois , nous trouvons l'angle facial un peu ouvert. Nous sommes frappés aussi de la mobilité de la face sur le crâne , qui a lieu également chez les Oiseaux de proie plus que chez tous les autres , et qui rappelle la séparation complète de ces deux parties de la tète chez les Poissons apodes.

DCCLVI. Si maintenant nous portons nos regards sur les arcs costaux, nous voyons qu'ils présentent aussi des particularités remarquables , et on peut dire d'eux en général que , par leur mobilité , ou du moins par la plus longue durée de leur séparation , ils rappellent les côtes de la tète des Ophidiens.

La vertèbre occipitale n'a point non plus ici d'arcs costaux particuliers.

Ceux de la première vertèbre , ou de la vertèbre auditive, n'en sont que plus développés , et d'une manière sur laquelle les arcs costaux de la tête des Serpents répandent une vive lumière. Ils n'ont été si souvent mal interprétés , que parce qu'en les considérant , on n'avait point égard aux formations analogues antérieures. Les parties les plus dé-

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veloppées de ces côtes sont les pièces sternales ; et ici , pas plus qu'à la deutovertèbre elle-même , on n'aperçoit de distinction entre la portion antérieure et la portion postérieure. L'arc protovertélral tout entier se * divise par conséquent en deux pièces.

La première est une pièce sternale supérieure (os carré), qui comprend en elle les pièces tergales , encore indiquées par une apophyse antérieure et une apophyse postérieure annexées à la vertèbre auditive (i g, I g*, fig. 1 , pi. XXXI ). La partie qui correspond spécialement à la signification de pièce ^ sternale supérieure (i g ) est aussi reportée en avant , chez les Oiseaux , qu'elle l'est en arrière dans les Ophidiens (pi. xxx, fig. xii); son apophyse se dirige vers l'orbite, et en bas , où elle porte le membre céphahque postérieur, elle s'unit avec la pièce sternale inférieure.

Cette pièce sternale inférieure (apophyse zygomatique de l'os temporal) est très-mince et très-longue (i g"'). Elle s'unit avec le rudiment de la troisième intercôte et de la cinquième côte céphalique , de la même manière qu'elle le fait chez les Poissons osseux, certains Sauriens et les Chéloniens (1).

(1) Cesdeux pièces osseuses ont été très-diversement interprétées. A l'égard de la pièce sternale supérieure, soudée avec les pièces tergales, on l'a en général appelée os carré, chez l'Oiseau, parce qu'on n'avait égard qu'à sa figure. Hérissant et Cuvier l'ont regardée comme la branclie ascendante, devenue libre ici, de la mâchoire inférieure : j'ai cru voir jadis en elle l'analogue de l'enclume. Elle a été rapportée à la portion articulaire du temporal par Tiedemann, au cercle tympaniqueetà une portion de l'apophyse stylol'de par Geoffroy Saint Hilaire, par Spix et par Cuvier dans ces derniers temps. Meckel la croit analogue au tympan des Mammifères, mais non précisément au cercle tympanique, etàl'osstyloide. Naguère encore on pensait assez généralement que c'est la partie qui plus tard devient tout entière l'os temporal ; ce qui semblerait peut-être plus probable encore en ayant égard à ses foniies antérieures, qui nous la font paraître en effet analogue à l'anneau tympanique, à la caisse, au conduit auditif externe, età lacavitéglénoïde de l'os temporal.

On a également méconnu toujours la signification delà pièce sternale inférieure , puisqu'on la rapportait constamment tout entière à l'osjugal, ce qui est cependant d'autant moins admissible que, dans le Psiltacus crislatus, l'os jugal se trouve évidemment audessus de l'apophyse zygomatique qui , chez les Oiseaux, continue encore, comme chez les Poissons, à s'étendre jusqu'à la région maxillaire supérieure

(pi. XXXI, fig. I, 1, g'", pi. XXIX, fig. III, I, g ").

Cette côte auditive embrasse donc l'organe auditif, comme dans les Reptiles; ici encore nous retrouvons,

DCCLVIÏ. La paire de côtes centridpitales est partout très-sensiblennent développée sous la forme d'un os annexé , comme une courte côte du tronc , aux deux côtés du coit)s vertébral qui lui appartient, mais néanmoins consistant uniquement en pièces tergales , et par conséquent non fermée. Sa direction est d'avant en arrière (pi. xxxi, fig. i, n g), et elle rencontre la partie antérieure de la côte auditive , avec laquelle elle s'unit (2).

DCCLVlll. La côte de la seconde intervertèbre (qui ne s'est point du tout développée comme deutovertèbre) est très-peu prononcée aussi comme arc protovertébral. Souvent même elle paraît manquer tout à fait , par exemple chez les Palmipèdes , les Gallinacés , les Passereaux et les Rapaces (pi. xxxi , fig. i , 2 g). Cependant, lorsqu'on y regarde de près, on trouve, chez les jeunes sujets , les Poulets surtout, un os filiforme, qui se soude avec l'apophyse zygomatique de l'os temporal et du maxillaire supérieur, et qui complète l'arc osseux grêle auquel on donne ordinairement et à tort le nom de jugal. Je ne connais que le Psittacus crislatus et la Bécasse où , comme chez les Poissons osseux réguliers , il forme au-dessous de l'œil un arc osseux complet , qui , par sa séparation d'avec l'arc osseux situé au-dessus de lui (i g"), annonce qu'il constitue une formation particulière (3).

au milieu de l'organe sensoriel, des reflets ou des répétitions des parties squelettiques environnantes, dans les ossifications intérieures, qui ressemblent parfaitement à celles des Reptiles, et qui se présentent aussi constamment sous la forme de columelle diconique de la caisse du tympan (pl.xxxi, fig. ii a), tandis qu'il est général de voir manquer tout à fait les ossifications intérieures, et même les condensations amylacées dans l'intérieur de la vertèbre auditive.

(2) Ces os ont également reçu des dénominations et des interprétations très-diverses. La plus connue de ces dernières est celle d'os omoïdes. Meckel, Geoffroy Saint-Hilaire et Spix les appellent ailes inférieures du sj}héno"ide, quoiqu'ils ne correspondent qu'à la lame externe de celles-ci, la lame interne {hamiilus pterygoideus) étant la côte sincipitale.

(3) Le plein arc osseux, du Kakatoès et de la Bécasse est rapporté par Meckel à l'os lacrymal; mais la force de cet arc autorise à admettre en lui des points spéciaux d'ossification, qu'on retrouvera sans doute chez les jeunes sujets. S'il n'y en avait point, et que les arcs appartinssent réellement à l'os lacrymal, on retrouverait à coup sur ici, dans l'arc osseux inférieur, les pièces médianes qui seules, chez les autres Oiseaux, peuvent être considérées comme rudiments de l'os jugal. Geoffroy donne au vrai rudiment de l'osjuga'

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DCCLIX. Les côtes sincipîtales des Oiseaux (pi. XXXI, fig. I, m g) sont réunies en une seule pièce avec les premières côtes faciales (ivg), de même qu'elles l'étaient avec les côtes centi'icipitales chez les Chéloniens. Celte paire de côtes réunies , qu'on a coutume d'appeler os palatins tout court , quoiqu'elle représente les palatins antérieurs et médians , dénote manifestement sa nature costale , comme le font les côtes centricipitales , par la mobilité de son adhésion au corps de la vertèbre sincipitale et de la première faciale. Du reste , elle est tellement tirée en largeur (ou , par rapport à la colonne vertébrale , en longueur) , qu'elle entre en contact postérieurement avec la côte centricipitale et antérieurement avec la seconde côte faciale. La forme de cet os varie beaucoup. On est surtout frappé , chez les Perroquets , et en particulier chez les Kakatoès , de l'agrandissement de sa partie postérieure , correspondante au crochet ptérygoîdien. Meckel a déjà signalé , comme une analogie avec les Mammifères , son union solide avec les côtes centricipitales dans l'Autruche et le Casoar. Ces côtes ne sont jamais fermées au coté sternal, et on ne peut les considérer que comme produites par des portions tergales.

DCCLX. Troisième intercôte (os lacrymal, pi. XXXI, fig. I, ni g). Partout elle est fortement développée , et dans aucune autre classe elle n'a un volume aussi considérable , proportion gardée avec les autres os de la tête. Son type costal n'apparaît pas toujours avec autant d'évidence. Jamais non plus elle n'est mobile. Cependant elle existe presque constamment comme os à part , et dans bien des cas elle ressemble de la manière la plus parle nom de pièce antérieure du jugal. On en trouve une belle figure dans Spix [Cephalogenesis, pi. iv, fig. IV, où 8 et 9 désignent la paire des côtes auditives, 20 la paire des côtes centricipitales, 13 la paire des côtes oculaires, 21 les paires de côtes sincipitales et nasales, et 12 la seconde paire de côtes faciales).

Le développement, en général maigre et purement fragmentaire, de cette côte oculaire, paraît tenir au développement considérable de l'organe du sens de la vue, dans lequel se manifeste avec la plus grande constance une ossification intérieure, dont on voit la représentation pi, XXXI, fig. II, b, et qui entoure l'hémisphère antérieur de l'œil sous la forme d'un anneau protovertébral divisé en 3 x -'♦, et souvent même davantage. Ce type rappelle, comme dans les Reptiles, où on le rencontre , le commencement primaire du squelette, par exemple l'anneau des Holothuries.

faite aux rudiments de côtes qui tiennent aux vertèbres cervicales , attendu qu'elle naît , comme elles ; par deux branches , l'une supérieure , insérée entre les lames tectrices de la troisième et de la quatrième vertèbre céphalique , l'autre inférieure , fixée aux lamçs basilaires de la quatrième vertèbre céphalique , branches entre lesquelles reste un espace qui entoure le canal lacrymal. Cette disposition est surtout bien prononcée dans l'Outarde , quand on considère la tête de côté , et dans les Faucons. La côte est petite dans les Gallinacés. Chez les Rapaces , elle est très-forte, et sa branche supérieure se prolonge fort loin au-dessus de l'orbite (1).

DCCLXI. Quelquefois il s'insère à cette côte une lame appendiculaire ( écaille surcilière, os orbitaire supérieur) dont j'ai déjà dit (S DLXXII , note) que la signification était douteuse jusqu'à un certain point. Cependant si nous réfléchissons aux particularités que les côtes des Oiseaux présentent aux régions du tronc , et si nous considérons que là précisément les lames appendiculaires dirigées en arrière (pi. xxvin , fig. ii , a) ont en général la signification de tritovertèbres , nous trouverons peut-être de quoi justifier l'opinion suivant laquelle les os orbitaires supérieurs appartiendraient à la même classe que les appendices costaux. Du reste on les rencontre particulièrement chez les Rapaces. Cuvier prétend mênje qu'on en a trouvé plusieurs dans l'Autruche ; si ce fait venait à être constaté et surtout à se représenter dans d'autres espèces encore , on pourrait finir par regarder la saillie qui surmonte l'orbite comme la côte proprement dite elle-même , arquée ici en arrière , de sorte que la plaque appendiculaire simple ou multiple représenterait les pièces sternales supérieure et inférieure. Lorsque l'on compare l'os lacrymal du Faucon avec une fausse côte du tronc , cette opinion devient réellement très -vraisemblable , quoique je n'ose encore rien prononcer à cet égard.

Dans la Sterna hirundo , on trouve, d'après Nitzsch (2) , un pareil os mince annexé à l'os

(1) En dedans de cette côte nasale et de la quatrième vertèbre céphalique se trouve l'organe olfactif, dans l'intérieur duquel on aperçoit aussi des ossifications ou au moins des carlilaginifications internes , représentées par les cornets du nez.

(2) Osteograph. Beitrœge , p. 70 , 77.

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lacrymal inférieurement ( os orbitaire inférieur); cet os a certainement la même signification que la plaque appendiculaire supérieure.

DGCLXII. Les deux côtes faciales antérieures ( mâchoire supérieure et intermâchoire) se réunissent d'assez bonne heure , comme les troisième et quatrième côtes céphaliques , en une seule pièce dont la forme et la grandeur varient prodigieusement. En général , la paire la plus antérieure prédomine beaucoup (pi. xxxi , fig. i). Cette côte se soude très-promptement , tant avec celle du côté opposé , dans le sens de sa longueur , parce que la colonne protovertébrale de la tête finit à elle , qu'avec les rudiments des lames tectrices de sa deutovertèbre faciale , qu'on a coutume de comprendre dans l'intermâchoire. Pour bien comprendre ce rapport, il faudra la comparer avec ce que les côtes du tronc oiîrent d'analogue , et pour cela je renvoie surtout aux derniers arcs costaux du bassin de la Rhea americana , où les côtes ischiales s'étendent tout à fait en arrière , dans le même temps qu'elles se soudent tant entre elles qu'avec le rachis.

L'accroissement considérable de cette paire de côtes , dans certains Echassiers , mais notamment dans le Calao , où , par l'énorme quantité des cellules aériennes , elle augmente beaucoup l'étendue de la région respiratoire de la tête , est très-caractéristique pour une classe dans la signification de laquelle il entre de représenter la respiration thoracique à son plushaut degré de développement; car ici la région nasale de la tête, qui reflète la région respiratoire thoracique du tronc, fait passer l'air dans les os creux du sinciput, de même que les cavités auditives , analogues de la région pelvienne du tronc , le fournissent à ceux de l'occiput.

DCCLXIII. La cinquième côte céphalique , en particulier (pi. xxxi , fig. i , v g) , est plus petite que la précédente ; cependant elle montre une tendance prononcée à se fermer dans le milieu du côté inférieur ou sternal , ce qui arrive en effet chez plusieurs Palmipèdes et Rapaces , comme nous l'avons vu déjà dans certains Pieptilcs.

DCCLXIV. Si nous passons maintenant aux membres céphaliqucs , nous avons d'abord à faire remarquer qu'on doit les distinguer en pairs et impaii's.

Toute trace de membres céphaliques impairs avait déjà disparu chez les Reptiles et même chez les Poissons réguliers. Il est donc extrêmement remarquable d'en trouver dans la classe des Oiseaux , phénomène dont on ne peut se rendre compte qu'en admettant que ces animaux sont destinés même à otîrir la manifestation la plus complète des membres locomoteurs , et qu'il serait en contradiction avec leur nature propre qu'une espèce tout entière de ces membres vînt à manquer complètement entre eux.

DCCLXV. Le seul membre céphalique impair qu'on connaisse dans la classe des Oiseaux appartient au genre Carbo , et tant au Carbo cormoranus qu'au Carbog raculus^ suivant Meckel, qui le compare déjà d'une manière très-convenable aux nageoires céphaliques mobiles des Poissons. Il est situé à l'occiput, et probablement implanté sur les lames tectrices de la vertèbre auditive soudées avec celles de Poccipital , attendu que cette vertèbre , qui se rapporte à la respiration , favorise par cela même le développement de memÎ3res (pi. xxxi, fig. i , ih"). Il ressemble parfaitement à un rayon isolé d'une nageoire dorsale , et , par le moyen des muscles qui s'y attachent , il aide au mouvement des membres latéraux inférieurs de la côte auditive , c'est-à-dire de la mâchoire inférieure (1).

DCCLXVI. Comme les Reptiles , les Oiseaux n'ont d'autres membres céphaliques pairs latéraux inférieurs , que les postérieurs. L'absence de membres pairs antérieurs est compensée :

V Par la mobilité des rudiments de vertèbres faciales antérieures et des côtes qui leur appartiennent, par conséquent de tout le bec supérieur ;

2° Par l'agrandissement considérable que cette région acquiert dans plusieurs genres ;

3° Par la présence de certaines formations mobiles de la peau et du dermatosquelette , qui se développent sur ce point.

DCCLXVn. Il peut aussi , virtuellement , se développer aux côtes auditives , outre les membres inférieurs ( mâchoire inférieure) , des membres latéraux supérieurs ( opercule , conque de l'oreille), qui cependant n'arrivent

(1) Cet os remarquahle a été bien figuré et décrit, avec ses muscles, par Riidolplii , dans Denkschriften (ierJierlinerÂkademiederWissenschaflen.liiiii-Kin.

point à se manifester en réalité , et qui sont tout au plus indiqués , comme chez les Chouettes, par des plaques cutanées un peu plus raides et écartées du corps.

DCCLXVIII. Les seuls membres qu'on trouve partout , et puissamment développés , sont les pairs latéraux inférieurs , ou les arcs de la mâchoire inférieure , qui offrent les particularités suivantes :

1° Ils continuent à n'être formés que d'un article inférieur et d'un article terminal , de sorte qu'ils ont tout à fait le type d'un avantbras ; ils sont également toujours articulés par le moyen d'une cavité ;

2° Chaque moitié de la mâchoire inférieure consiste donc en deux os d'article inférieur (pi. XXXI, fig. i^ ^h, p, /3') , deux os intercalaires ^if , <f) , et deux os d'article terminal (« , f) , qui restent longtemps séparés l'un de l'autre , comme les portions des côtes céphaliques , tandis que les deux arcs de la mâchoire se soudent de très-bonne heure ensemble.

DCCLXIX. Certaines formations qui n'appartiennent qu'à certaines familles , n'en méritent pas moins d'être signalées , parce qu'elles jettent un grand jour sur la constitution de la mâchoire inférieure comme membres. Telles sont les suivantes :

1° L'existence d'une ou de deux ouvertures latérales à chaque moitié de cette mâchoire, par exemple^ dans l'Outarde, ainsi que dans plusieurs Echassiers, Passereaux et Rapaces diurnes. La fig. I* , ** , pi. xxxi , explique très-bien ces vides , qui , étant également remplis ici de tendons et de muscles , correspondent à l'intervalle , garni d'un ligament interosseux, qu'on remarque entre le radius et le cubitus.

2° L'accessibilité de la cavité intérieure de ces membres à l'air du dehors , chez la plupart des Oiseaux , ce en quoi ils ressemblent aux membres du tronc;

3° La séparation des extrémités des membres dans la jeune Autruche , ce qui établit le passage à la formation des Mammifères.

IL Splanchnosquelette.

DCCLXX. Chez les Oiseaux, le splanchnosquelette se développe essentiellement, d'une manière très-symétrique , en squelette postérieur de la tête et squelette antérieur du

tronc. Le premier offre des formes remarquables.

DCCLXXI. La portion du splanchnosqueleile de la tête qui appartient à la région crânienne offre toujours , par antagonisme avec l'absence de splanchnomembres à la région antérieure, un développement très-considérable , qui s'exprime

1° Par la forte ossification des arcs du squelette ;

2° Par la tendance à un agrandissement extraordinaire de certains arcs ;

3° Par la manifestation de toutes les paires essentielles de côtes de ce squelette , et même quelquefois par celle de certaines parties qui ne se rencontrent que dans cette classe.

DCCLXXII. Déjà , dans les Poissons , nous avons vu que, des six arcs protovertébraux du splanchnosquelette de la tête , le premier et le dernier se rapportaient à la digestion , le second , le troisième , le quatrième et le cinquième à la respiration. Déjà aussi, dans les Reptiles , les voies alimentaire et aérienKC se séparaient l'une de l'autre à la région gutturale. Cette séparation , qu'on observe partout chez les Oiseaux , entraîne le rapprochement des côtes qui appartiennent à la voie alimentaire.

Les mâchoires pharyngiennes (cartilages de Santorini et de Wrisberg) , ou la première paire de côtes , qui manquent ordinairement chez les Reptiles (pi. xxxi , fig. I , i^), se trouvent par conséquent reportées ici fort en avant , là où la voie aérienne se sépare de la voie alimentaire, c'est-à-dire des deux côtés de la glotte. L'analogie de celte partie avec les mâchoires pharyngiennes et son appartenance à la voie alimentaire ressortent non-seulement de ce qu'elle est fortement ossifiée dans beaucoup d'espèces (l'Oie , par exemple), mais encore de ce qu'elle est garnie de dents (1).

(i) Ces pièces sont ordinairement interprétées d'une manière fort singulière. Tiedemann {Zoologie, t. II , p. G40) les appelle cartilages aryténoïdes, et ne parle pas du tout des cartilages aryténoïdes proprement dits. Cuvier {Anat. comp., IV, 490 ) n'en fait aucune mention , et en général il interprète le larynx des Oiseaux à faux , lorsqu'il dit qu'on n'y trouve ni cartilage tliyroïde, ni cartilages aryténoïdes. Spix enfin (Loc. cit., pi. VIII , fig. XII , 32) donne à ces os le nom de cartilage cricoïde. En examinant avec soin la pi. m de mes Tubul. îllustr., on ne tardera pas à se convaincre de l'exactitude de l'inteprétatiou que j'en donne.

DCCLXXIII. La seconde et la troisième splanchnocôtes sont , de même que dans les Reptiles , développées sous la forme parfaite d'arcs protovertébraux, puisqu'elles constituent l'os ou le cartilage cricoïde , assez souvent divisé en arceau antérieur et arceau postérieur , qui cependant se développe ici d'une manière moins complète à sa partie supérieure , et n'est point parfaitement fermé en anneau (pi. xxxi, fig. i , iTy, niy) (1).

DCCLXXIV. Les deux splanchnocôtes antérieures, qui se rapportent à la voie aérienne, sont beaucoup plus développées , et l'on y distingue aussi fort bien des pièces tergales et des pièces sternales. Les pièces sternales des deux côtés et des deux côtes (pi. xxxi , fig. isyj^y, o) forment une plaque triangulaire, que Tiedemann et Spix ont déjà appelée, avec raison, cartilage thyroïde. Les pièces tergales se divisent en supérieures et inférieures. Les supérieures des deux côtes demeurent, comme les pièces sternales, un petit cartilage impair , presque cylindrique (ivy , \y , f^ ; les inférieures sont les cartilages aryténoïdes , que Spix seul a bien reconnus (lYy,Vy, oo).

DCCLXXV. La sixième et dernière paire de splanchnocôtes (cornes de l'hyoïde) se rapporte de nouveau d'une manière essentielle à la voie alimentaire ; elle devient organe de locomotion , c'est-à-dire de déglutition ; aussi acquiert-elle plus de mobilité. L'arc . composé uniquement de pièces sternales , une inférieure osseuse et une supérieure cartilagineuse, n'est plus fermé par le haut; mais , par le bas , il est réuni en une colonne trito vertébrale (pi. xxxi, fig. i, v.y). Le corps tritovertébral parallèle qui appartient à cette côte (vi /) a de la tendance à s'allonger en un membre terminal impair (2) (vi //) ; aussi voit-on partout une vertèbre terminale simplement conique (os lingual), qui s'articule à son extrémité. Cette formation se répète en grande partie en arrière (v/) , où l'on aperçoit également une vertèbre terminale simplement conique (comme si la colonne tritovertèbrale devait se prolonger au-dessous du

(1) Olivier et Spix ont mal saisi la signification de ces cartilages , que Tiedemann indique fort bien.

(2) La langue est le membre terminal impair intérieur du splanchnosquelette, comme la verge est le membre terminal impair postérieur.

cartilage thyroïde) , mais qui se soude d'une manière intime avec la vertèbre proprement dite (3).

DCCLXXVI. Indépendamment de cet appareil splanchnosquelettique , on ne trouve en général qu'un épithélion plus ou moins ferme et corné , avec lequel se continuent quelquefois , sur les bords du bec , les placpies cornées dont les formations qui appartiennent au dermatosquelette recouvrent toujours les surfaces extérieures des mâchoires. Il apparaît même parfois des dents bien prononcées à l'endroit de la jonction; c'est ce qu'on voit, par exemple , dans le Mergus serrator etVÂnas chjpeata. Du reste, cet épithélion s'étend sur toute la longueur du canal intestinal , en s'amincissant beaucoup ; seulement il lui arrive assez souvent de prendre , dans le gésier , une texture cornée , qui rappelle les dents stomacales des animaux inférieurs.

DCCLXXVII. On rencontre ^ chez quelques Oiseaux , une formation qui , malgré sa petitesse , a tant d'importance qu'elle doit prendre place parmi les particularités les plus remarquables du squelette de ces animaux. . Si nous comparons l'un avec l'autre le splanchnosquelette de la tête et celui du tronc , envisagés tous deux d'une manière générale , nous trouvons que les formes du premier surpassent partout celles du second , eu égard à la perfection du développement , et qu'elles répètent en quelque sorte ces dernières à une plus haute puissance. Il n'est qu'un point par rapport auquel ces forma-

(3) Cette dernière côte , avec sa vertèbre sternale , varie surtout beaucoup eu égard à sa forme. Quant à ce qui concerne les arcs costaux, de ce qu'ils ne se ferment point en anneau par le haut , il semble résulter une tendance continuelle de leur part à se rapprocher l'un de l'autre , qui fait qu'ils s'agrandissent parfois outre mesure. Cet agrandissement, qui rappelleThyoïde des Serpents, peut aller au point que les bouts libres des côtes prolongées se contournent autour du crâne , le dépassent même en devant , et se terminent aux cavités olfactives (narines) , après être partis de la cavité gustative (région gutturale). Tel est le cas des Pics. Ici également la vertèbre sternale est fort allongée , et la vertèbre terminale tournée en arrière manque. Cette vertèbre terminale porte aussi quelquefois des articles terminaux de membres rayonnants en dedans, c'est-à-dire des dents ; ces articles terminaux rayonnants ressemblent à de petits hameçons dans les Pics , et même à des soies garnissant le bout de la langue dans le Phikdon eupogon.

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lions du tronc paraissent avoir la prédominance ; c'est qu'ici , comme déjà chez les Reptiles, la colonne protovertébrale se partaoe en deux branches , l'une droite, l'autre gauche (bronches), dans chacune desquelles peuvent se manifester de pleins arcs protovertcbraux. Et , comme si le squelette de la tête devait révéler la supériorité de son type en faisant voir que toute formation quelconque du tronc peut se reproduire en lui sur une échelle plus réduite , la tète nous offre aussi quelques formations qui correspondent aux anneaux bronchiaux.

DCCLXXVIII. Ici se rapportent les remarquables ossicules tubuleux que Nitzsch a décrits le premier. J'ai dt-jà dit plusieurs fois que la cavité auditive , en sa qualité de région respiratoire céphalique postérieure , exprimait sa signification dans cette classe en fournissant de l'air aux os creux du crâne , absolument de même que la cavité ihoracique et ses poumons en donnent aux os environnants du tronc. Le transport de l'air de la cavité auditive à des os plus éloignés suppose par conséquent des tuyaux qui gagnent la mâchoire (analogues de ceux qui vont de la poitrine à l'humérus) s'entourent de chaque côté , chez plusieurs Oiseaux , notamment dans les Passereaux , d'anneaux protovertébraux complets , qui apparaissent sous la forme de petits cylindres très - réguliers (pi. XXXI, fig. i, ?).

DCCLXXIX. Splanchnosquelette du tronc.

Il n'est essentiellement développé qu'à la région antérieure du tronc; mais on l'y trouve très-complet. Le type général demeure le même que dans les Reptiles supérieurs ; cependant il annonce sa plus grande perfection par les particularités suivantes :

1° L'allongement considérable de la colonne protovertébrale des anneaux de la trachée-artère , qui rappelle celui de la colonne vertébrale cervicale du névrosquelette , mais dépasse néanmoins toujours ce dernier, surtout lorsque la trachée-artère , qu'on peut jusqu'à un certain point considérer comme intestin aérien , s'insinue en manière de hernie entre le sternum scapulaire et le sternum thoracique , ou même entre la peau et les muscles, ainsi que Tiedemann (1) en a rapporté de nombreux exemples.

(1) Zoologie , tora. II , p. 633.

2° La fermeture complète des anneaux et leur ossification avancée.

3° Le développement de certains anneaux protovertébraux en demi-sphères plus grandes, en vésicules osseuses , et jusqu'à un certain point en sphères squelettiques primaires.

Ce dernier phénomène est d'autant plus remarquable , qu'il appartient exclusivement à la classe des Oiseaux. Aussi réclame-t-il un examen spécial.

DCCLXXX. Les dilatations vésiculiformes des protovertèbres tiachéales s'observent le plus ordinairement à l'endroit où prédomine la division de la voie aérienne. C'est ce qui a lieu , par exemple , dans le Mergus merganser, le Canard mâle , etc. On les rencontre bien plus rarement au milieu même de la voie aérienne simple. C'est toujours dans le premier cas une seule protovertèbre , et dans le second une série de plusieurs anneaux augmentant et diminuant peu à peu , qui par son boursouflement indique le point central de ce splanchnosquelette. Mais les dilatations dont il s'agit ici sont très-propres à démontrer combien la formation du splanchnosquelette reste constamment au-dessous de celle du névrosquelette , car

1° Elles n'offrent jamais aucune trace de symétrie ;

2° Leur ossification est incomplète ; on y aperçoit toujours de grands vides , qui ne sont ordinairement fermés que par la peau ;

3° Elles n'ont rien de fixe ni de constant , puisqu'elles varient d'individu à individu , et que souvent elles n'appartiennent qu'au sexe masculin , qui partout éprouve , d'après sa nature même , un plus grand besoin de respiration (2).

DCCLXXXl. La colonne protovertébrale divisée du squelette des bronches se compose encore ordinairement d'un petit nombre de simples demi-anneaux , de sorte qu'il semblerait que les anneaux fermés de la trachéeartère y fussent partagés en deux moitiés latérales. On trouve aussi quelquefois des anneaux entiers , et alors ces deux colonnes protovertébrales , écartées l'une de l'autre comme lesl)ranches d'une fourche , sont seu-

(2) Le sexe influe aussi sur la longueur de la trachée-artère ; de là vient que certaines ëlongalions énormes ( par exemple dans le Phasianus garrulus ) se voient chez les mâles seulement.

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lement plus petites que la colonne simple. DCCLXXXII. Il me reste encore à parler d'une formation squelettique qui se reproduit ici à plusieurs reprises pendant la vie de l'animal. Les deux classes précédentes de Céphalozoaires en offrent déjà des exemples ; mais c'est dans celle des Oiseaux seulement qu'elle commence à devenir permanente. On ne la conçoit bien qu'en se rappelant la tendance , partout inhérente à l'organisme, qu'il éprouve à manifester une forme virtuellement sollicitée.

DCCLXXXIII. J'ai déjà dit (S CCCCXXXIX et CCCCLX) que la double région respiratoire du tronc établit , à proprement parler, une prédisposition à la formation d'un double splanchnosquelette , mais qu'il est rare de rencontrer des formations squelettiques permanentes à la région allantoïdienne , et qu'on ne les y observe pour ainsi dire qu'à titre exceptionnel. Chez les Oiseaux , et surtout dans les femelles , c'est-à-dire là précisément où la respiration thoracique et le développement du splanchnosquelette de la cavité pectorale s'arrêtent au degré le plus inférieur, nous apercevons des dépôts réguliers et uniformes d'un squelette solide , calcaire , et en forme de sphère creuse, autour de l'œuf tombé dans l'oviducte. De là résulte que , dans cette région , où l'organisme ne peut plus arriver à manifester un squelette spécial, il se produit, à des époques régulières , des sphères squelettiques primaires isolées , qui n'appartiennent plus à l'organisme générateur. Ces sphères sont analogues, sous tous les rapports , aux formes les plus simples et les plus élémentaires du dermatosquelette des animaux inférieurs; car, de même que ces dernières , elles sont composées essentiellement de carbonate calcaire , et elles conservent la figure de simples sphères creuses, qui ne passe à l'ellipsoïde que par l'effet d'une tendance déjà inhérente à l'œuf à faire sortir la multiplicité de l'unité. Voilà ce qui m'a obligé de faire précéder l'histoire du squelette proprement dit par celle de la coquille de l'œuf, qui en est la forme élémentaire dans toute sa pureté.