DÉVELOPPEMENT PROGRESSIF DU SYSTÈME OSSEUX DANS UN MÊME ORGANISME

DCCCCXI. Les considérations dans lesquelles je me suis engagé , sur les parties élémentaires du squelette , m'ont fourni , relativement à la manifestation des formations dérivées de la sphère , et connues sous le nom de vertèbres , des résultats qui , en tant que l'histoire du développement de tout organisme parfait doit de toute nécessité répéter la succession des formations antécédentes , conduisent à la connaissance des lois suivantes :

1° Comme , dans le règne animal , les protovertèbres précèdent les deutovertèbres , lorsque les parties primaires du squelette se développent dans un individu, celles qui sont nécessaires les premières doivent aussi apparaître les premières.

2° Comme, dans le règne animal Jes parties molles précèdent les parties dures, et qu'en ce qui concerne le squelette, les cartilages marchent avant les os, quand les parties primaires du squelette se développent, la formation cartilagineuse doit précéder la formation osseuse, en sorte que tout véritable os doit se développer d'un cartilage.

3" Comme , dans le règne animal, manifestation de certaines formes animales fondamentales, ciui doivent naissance à des combinaisons et modifications infiniment diversifiées, les formations primaires et inférieures se distinguent par la simplicité des proportions et de la forme {d'où les formes purement géométriques des animaux inférieurs ) , lorsque les parties primaires du squelette se développent, la forme et les proportions doivent offrir la plus grande simplicité pendant les premières périodes , tandis que les périodes subséquentes se signalent par une diversité beaucoup plus grande des formations.

DCCCCXII. Pour appuyer ces trois pro"

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positions de faits puisés dans la nature, je suis obligé de passer en revue le développement , surtout dans le squelette humain , d'un côté parce qu'il n'y a point d'animal chez lequel le développement ait été étudié avec autant de soin , d'un autre côté , parce que c'est la réalisation complète de ces lois qui amène l'organisation animale au pins haut degré de perfection. Cependant , je ne dois pas omettre de diie qu'à juger d'après ce que nous savons de l'évolution du squelettte dans les Poissons , les Reptiles , les Oiseaux et les Mammifères , elle ne diffère pas essentiellement de ce qui a lieu dans les divers individus de chacune de ces classes.

I. Succession délVossification des paTlics primaires du névrosquelelle.

DCCCCXIII. La protovertèbre étant la première de toutes les formations squelettiques, il s'ensuit qu'elle doit précéder aussi toutes les autres dans le développement de l'individu. Cependant , comme , parmi les formations du névrosquelette , le squelette cartilagineux marche avant le squelette osseux , dans le règne animal , il résulte de là , en second lieu , que les parties de la protovertèbre qui apparaissent les premières doivent commencer par être cartilagineuses, avant de devenir osseuses.

DCCCCXIV. La question , maintenant , est de savoir quelle est la région de la protovertèbre qui se développe la première à l'état cartilagineux.

Si l'on se rappelle la discussion précédente, au sujet de la sollicitation plus ou moins vive de certaines parties du squelette ( S CXCII , CXCIII) , il s'ensuit que les portions de l'arc protovertébral qui doivent apparaître les premières, sont celles où les corps de vertèbres se développent, attendu que sur ce point coïncident , non-seulement les divisions de la protovertèbre par l'hexagone et le carré , mais encore les causes sollicitantes des proto vertèbres , des deutovertèbres et des tritovertèbres. Mais l'observation nous apprend que , chez tous les embryons des animaux supérieurs , tels qu'ils se développent , collés sur la sphère vitelline , comme le méridien sur un globe terrestre , la portion de la périphérie de cette sphère qui correspond au futur corps de vertèbre , est celle qui s'annonce la pre-

mière par un noyau cartilagineux ; de sorte qu'une série de noyaux cartilagineux située le long du côté tergal est aussi, dans l'embryon, la première formation évidemment squelettique qui , chez les Poissons dépourvus de membres , persiste pendant toute la vie sous la forme d'une colonne de corps vertébraux simplement cartilagineux.

DCCCCXV. Les gradations par lesquelles passe ensuite le cartilage , pour devenir véritable os , sont un phénomène non moins remarquable , et tout aussi légitime , dans ses progrès , que la première apparition des formations cartilagineuses elles-mêmes.

DCCCCXVl. Ce qu'il y a surtout des trèssignificatif, c'est la manière dont chaque formatiou osseuse apparaît , dans ce cartilage, sous une forme non moins sphérique que l'est la forme primitive de toute substance organique. Chaque point cV ossification est une petite sphère. Mais l'accroissement de cette sphère s'effectue par des adjonctions rayonnantes de cristaux calcaires (pi. xxu, fig. XXV , E ) , et en cela se répète encore la condition du squelette entier , dont le pourtour s'agrandit par des colonnes vertébrales rayonnantes.

DCCCCXVII. Mais le dépôt de substance osseuse dans la masse cartilagineuse homogène établissant une différence , et toute différence, dans l'organisme , procédant par voiç d'antagonisme , il faut aussi que le principe de la division prédomine dans l'acte de l'ossification, pour ne faire place à celui de la réunion que quand cette dernière est parvenue à une puissance supérieure (1).

DCCCCXVllI. Lespoints d'ossification sont donc , en réalité , les véritables os primaires , tels que les divisions du squelette , trouvées par construction géométrique , nous représentent les parties primaires idéales. Cette circonstance en rend d'autant plus remarquable une autre mise hors de doute par

( 1 ) Pour rendre ceci plus sensible , supposons que, dans la pi. xxii, fig. xxv , ABC représentent ce qui a lieu dans l'ossification d'une colonne de corps vertébraux rachidiens. A représente, en aa , la bandelette cartilagineuse simple ; B , en bbbb , les points d'ossification formés; C, les sphères osseuses ou les petits rudiments de vertèbres accrus par des couches superposées, d'où résulte nécessairement la forme du dicône D, jusqu'à ce que ces rudiments se joignent et peut-être finissent par se confondre ensemble (comme en E).

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l'étude approfondie de l'hlsloire du squelette, savoir , que c'est uniquement dans ces points d'ossification qu'on aperçoit distinctement les parties primaires du squelette ; car ce que l'on considère vulgairement comme os distincts , n'est presque jamais , dans les organismes supérieurs , qu'une réunion de plusieurs points d'ossification soudés ensemble. C'est de cette manière que , chez tous les animaux supérieurs , et même chez l'homme , chaque vertèbre rachidienne apparaît d'abord sous la forme d'un anneau cartilagineux homogène , mais qu'ensuite il se développe généralement, dans cet anneau , quatre points d'ossification , savoir , deux pour les deux moitiés latérales de la seconde vertèbre proprement dite , un pour la tritovertèbre parallèle inférieure , et un pour la tritovertèbre rayonnante impaire supérieure , d'où résulte la division de la vertèbre en plusieurs pièces, qui finissent par se souder en un seul anneau vertébral. Ainsi , dans tous les os qui ont plusieurs points d'ossification , chacun de ces points doit être considéré comme un os particulier , né en vertu de lois déterminées , quoique chacun des os appelés à l'existence par ces lois se soude intérieurement en pièces osseuses plus grandes , circonstance qui rend l'étude des points d'ossification un sujet de la plus haute importance pour l'histoire des parties primaires du squelette osseux.

DCCCCXIX. Mais l'ossification étant le résultat de différences survenues par antagonisme dans un tout primordialement homogène , la même chose doit être désignée aussi par l'antagonisme des régions où l'ossification commence et continue , soit dans la protovertèbre soit dans la deuto vertèbre.

DCCCCXX. Or, dans l'organisme des animaux supérieurs , nous avons surtout :

1° L'antagonisme de haut et de bas, ou d'avant et d'arrière ;

2° L'antagonisme d'un côté et d'autre , ou de droite et de gauche ;

3° L'antagonisme croisé du coin supérieur droit à l'inférieur gauche, et du supérieur gauche à l'inférieur droit.

Ces antagonismes doivent agir aussi comme causes déterminantes sur l'ossification dans la protovertèbre et dans la tritovertèbre.

DCCCCXXI. Mais nous devons considérer que le premier et le plus essentiel des anta-

gonismes , dans la protovertèbre des squelettes supérieurs , est déterminé par la formation d'une deutovertèbre dans la direction du côté tergal au côté ventral (pi. xxii , fig. xv , 2-3). Or, nous avons déjà remarqué que le premier dépôt de cartilage a lieu dans cette direction , c'est-à-dire au milieu du côté tergal. 11 reste donc pour second antagonisme principal la direction de droite à gauche (loc. cit. , BB), et c'est là, en effet, que toujours s'effectue le premier dépôt de matière osseuse.

Cette loi s'applique aussi bien à la formation de la deutovertèbre qu'à celle de la protovertébre, et il en résulte que, comme chaque moitié latérale d'une vertèbre se divise également , d'une manière virtuelle , en quatre parties , tout au plus peut-il y avoir de chaque côté quatre points d'ossification , qui tantôt , comme certains arcs costaux et vertèbres crâniennes , restent partagés en plusieurs parties latérales, ou qui , comme dans les vertèbres rachidiennes et la vertèbre occipitale , se soudent en un seul anneau.

Du reste , quant à ce qui concerne la priorité du dépôt de substance osseuse entre les protovertèbres et les deutovertèbres , son apparition en premier lieu dans la protovertèbre s'accorderait certainement avec le fait que les protovertèbres osseuses précèdent les deutovertèbres dans la série animale , et avec cette autre circonstance que c'est dans la parlie où le cartilage se manifeste d'abord qu'on doit s'attendre aussi à rencontrer pour la première fois un dépôt de substance osseuse.

DCCCCXXII. On peut donc, de ce qui précède , déduire trois lois fort importantes pour le développement des squelettes supérieurs.

1° Que V ossification se manifeste d'abord dans la partie du squelette osseux dont Vessentialité marche en première ligne , c'est-àdire dans la protovertèbre ;

2° Que Vossification apparaît toujours en premier lieu dans les parties latérales j tant de la protovertèbre que des deutovertèbres ;

3° Que Vachèvement de Vossification sur la ligne médiane du corps annonce toujours la fin du développement individuel du squelette osseux.

DCCCCXXIII. Consultons les tables de

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Senff sur l'ossification dans l'embryon (1) , le mémoire de Beclard sur l'ostéose (2) , l'histoire du développement des vertèbres et des os du crâne , par Meckel 3) , ou d'autres observations , et partout nous trouverons des faits qui viendront confirmer ces lois. Quelques-uns d'entre eux méritent d'être signalés ici.

DCCCCXXIV. En ce qui concerne d'abord Tossification primordiale dans les protovertèbres et dans leurs parties latérales , nous voyons que les premiers arcs protovertébraux à s'ossifier sont , dans la tète , la mâchoire supérieure (4) , et dans le tronc ( c'est-à-dire à la poitrine , qui correspond aux côtes faciales ) , la clavicule , dont l'ossification a lieu pendant la septième semaine de la vie embryonnaire. Les autres arcs protovertébraux du tronc , les côtes , s'ossifient même ( dans la onzième semaine ) de meilleure heure que les vertèbres rachidiennes ( dont l'ossification ne commence que dans le cours de la treizième semaine).

DCCCCXXV. A l'égard du commencement de l'ossification , qui débute toujours dans les parties latérales des protovertèlDres et des deutovertèbres , les exemples précédemment cités suffisent pour les protovertèbres. J'ajouterai cependant encore que la loi s'applique même aux membres procédant des arcs protovertébraux, qu'il faut considérer comme des trito vertèbres parallèles de deutovertèbres secondaires parallèles , et qui par cela même doivent s'ossifier de meilleure heure que les deutovertèbres médianes ( rachidiennes et pectorales).

DCCCCXXVl. Ainsi, sous ce dernier rapport , l'ossification des os essentiels des membres apparaît presque dans le même temps que celle des arcs protovertébraux. On voit d'abord s'ossifier le membre essentiel de la tête , la mâchoire inférieure ( dès la sep-

(1) Nonnulla de incremento ossium embryonum inprimis graviditatis temporibus , Halle, 1002.

(2) Nouv. Journ. de méd., t. V et VIII.

(3) Archiv., iom.l, pag. S598.

(4) De même , à la première intervertèbre delà tète (os temporal ) , les arcs protovertébraux, c'est-à-dire l'apophyse zygomatique du temporal et le cadre du tympan , s'ossifient beaucoup plus tôt que les autres parties , dans la onzième et la quatorzième semaine. La même chose arrive aux arcs protovertébraux de la seconde intervertèbre céphalique (os jugaj), qui se forment également dès la onzième semaine.

tième semaine de la vie embryonnaire), et bientôt après les membres du tronc qui lui correspondent , c'est-à-dire les pelviens , et en particulier les os fémurs (dans le cours de la huitième semaine de la grossesse ) ; vient ensuite , toujours avant celle des côtes et des vertèbres rachidiennes , mais simultanément avec les premières traces de celle des os du crâne , l'ossification des os fémurs ( durant la neuvième semaine), de la jambe et de l'avant-bias.

DCCCCXXVII. La seconde loi sur la priorité des parties latérales trouve une confirmation éclatante dans les deutovertèbres j c'est-à-dire dans les vertèbres crâniennes et rachidiennes , dont l'ossification commence par les masses latérales. Ainsi Béclard dit que , du trente-cinquièiue au quarantième jour, les cartilages d'ossification des vertèbres sont opaques et solides à la partie supérieure de leurs faces latérales et vers le milieu de la face antérieure de la colonne vertébrale, mais qu'entre les quarantième et quarante-cinquième jours , l'ossification commence dans les parties apophysaires (arcs vertébraux , dont chacun consiste en deux moitiés latérales qui s'ossifient à part ) quelques jours plus tôt que dans le corps. Vers le quarante-cinquième jour, les parties latérales des dix-huit à dix-neuf premières vertèbres contiennent des noyaux osseux , dont les premiers sont les plus gros , et dont les derniers sont à peine visibles ; on observe en même temps les dix à douze premiers noyaux de corps vertébraux.

DCCCCXXVIII. Toutes les vertèbres crâniennes obéissent également à cette loi ; il devient donc évident que l'oblitération des corps de ces vertèbres et la disparition complète de ceux des vertèbres faciales , quoique dépendantes aussi des conditions que j'ai fait connaître précédemment , s'accordent parfaitement avec les lois de la formation de de chaque vertèbre en particulier.

DCCCCXXIX . Prenons , par exemple , l'os occipital , qui est la vertèbre crânienne la plus sensible. On sait que , dans le fœtus à terme , il offre encore cjuatre parties : une portion basilaire (corps), deux portions articulaires ( segments d'arcs vertébraux) , et une portion occipitale ou squameuse (apophyse épineuse). Meckel dit à cet égard : « De toutes les par-

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» lies de l'os occipital , c'est la portion infé- » rieiire de la squameuse qui se développe la » première , vers la dixième semaine , sous la » forme d'une bandelette mince, peu éle- » vée , et composée de deux moitiés latéra- » les. Après que cette bandelette s'est accrue » vers le haut, et que ses deux moitiés se sont » soudées ensemble , on voit paraître , pen- » dant la seconde moitié du troisième mois , » et à peu près en même temps , les parties » articulaires , puis , au-dessus de celles-ci , » une seconde pièce , qui d'abord est compo- » sée de deux moitiés latérales, comme la » première , mais qui ne fait plus qu'un vers

» la fin du troisième mois En même

» temps , les pièces qui existaient déjà s'épais- » sissent et s'agrandissent beaucoup , les apo- » physes des parties articulaires se dévelop- » pent, et la portion basilaire apparaît. Celle- » ci est donc la dernière des quatre parties » dont l'os occipital se compose encore chez » le fœtus à terme. » J'ajouterai qu'il est manifeste que la partie supérieure de la portion écailleuse , qui naît également par deux moitiés latérales , n'appartient point , à proprement parler, à la première vertèbre crânienne, mais qu'elle est la portion d'arc du segment postérieur de la première intervertèbre. Voilà pourquoi , au-dessus de ce second arc de la portion squameuse de l'os occipital , il peut s'en former encore un troisième, celui du segment antérieur de la première intervertèbre ; voilà pourquoi aussi , outre les arcs du segment postérieur de la première intertèbre , on trouve encore deux appendices latéraux , quoique Béclard considère la formation des deux dernières paires comme un phénomène qui sort de la règle ordinaire.

DCCCCXXX. Ces exemples étant suffisants pour démontrer l'exactitude de la seconde loi , relative au début latéral de F ossification , il reste encore à prouver, par des faits empruntés à la nature , celle de la troisième loi , qui veut que le squelette osseux s'achève par Vossificalion sur la ligne médiane. Celte loi découle déjà de la précédente , car si les parties latérales sont celles qui s'ossifient les premières , la portion moyenne est nécessairement la dernière à le faire. Cependant nous avons à nous occuper de la gradation que suit l'ossification de cette portion moyenne.

DCCCCXXXI. En ce qui concerne d'abord

la colonne vertébrale , il résulte de ce que j'ai dit sur le développement de la moelle épinière et du rachis , que les corps prédominent à la région pelvienne et les arcs à la région céphalique. Or^ l'ossification médiane dans le corps ( au côté ventral du rachis ) est aussi accélérée aux vertèbres inférieures, que le sont aux vertèbres supérieures la formation des arcs vertébraux et leur tendance à se répéter sur la ligne médiane , pour produire les apophy ses épineuses.

DCCCCXXXII. La même chose arrive au crâne lui-même , où la réunion sur la ligne médiane est manifestement le dernier acte de l'ossification. Ainsi la vertèbre occipitale se ferme bien d'assez bonne heure déjà , par la réunion des moitiés latérales de sa portion squameuse; mais, en revanche, chez l'homme, les arcs de la vertèbre centricipitale restent souvent séparés pendant toute la vie ( suture sagittale ) ; ainsi les arcs de la vertèbre sincipitale ne se ferment ordinairement ( à la suture frontale) qu'au temps de la puberté; ainsi les rudiments des parties latérales et des parties basilaires de la quatrième vertèbre céphalique (c'est-à-dire l'os ethmoïde) s'ossifient très-tard (la lame cribleuse et la lame perpendiculaire six mois à un an seulement après la naissance) , et les portions supérieures de ses arcs ( os nasaux) restent distinctes pendant toute la vie. J'ai déjà dit que les intervertèbres ne s'unissent pas du tout sur la ligne médiane , à l'exception des portions d'arc de la postérieure.

II. Simplicilé dans la forme et les proportions du squelette osseux , pendant la première période de développement.

DCCCCXXXIII. Si nous considérons , dans l'embryon , le passage des formes simples , depuis la première forme sphérique de l'œuf , à d'autres formes de plus en plus complexes , de plus en plus élevées , de plus en plus belles , et si , en général , un progrès continuel du simple au composé est le caractère de tout développement organique , on doit bien s'attendre aussi à ce que le squelette osseux offre les formes et les proportions les plus simples dans les premiers temps de son apparition.

DCCCCXXXIV. A l'égard des rapports de forme entre les différents os , rien n'est

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plus propre à démontrer le progrès des formes inférieures à d'autres plus élevées ; d'après la succession indiquée S DCCCXLVII , que l'étude et la comparaison des os du fœtus aux diverses époques de la grossesse. Non-seulement , comme j'en ai déjà fait la remarque précédemment, la forme première des dépôts de matière osseuse est celle de la sphère ellemême, mais encore les premiers grossissements de ces petites sphères sont toujours des formes plus ou moins régulièrement géométriques , c'est-à-dire inférieures sous le point de vue organique. On peut surtout s'en convaincre dans les parties du squelette où les os acquièrent le plus souvent de la solidité , c'est-à-dire dans les vertèbres tertiaires , et , ce qui est également très-significatif , le phénomène est plus sensible dans les os du tronc (moitié du corps inférieure à l'autre en dignité) que dans ceux de la tête.

DCCCCXXXV. Si l'on examine, par exemple , les tritovertèbres des membres chez un embryon humain de quatre mois , on voit qu'elles représentent toutes un petit corps cylindrique , renflé aux deux bouts ( par conséquent encore diconique en partiel, dont le diamètre est circulaire , et dont les contours n'offrent aucun vestige de bicourbures. Une chose remarquable , c'est que la forme du dicône , qui est à proprement parler primaire , passe ici de très-bonne heure à celle du cylindre , phénomène qui tient à ce que le renouvellement de substance marche avec une grande rapidité dès le principe de la formation. En effet , si le dépôt de substance osseuse persistait après s'être une fois effectué , et que l'accroissement eût lieu par juxtaposition , la manifestation de différences dans la sphère primitive ferait ( d'après la pi. ii , fig. xxv , D ) que le dicône apparaîtrait aussi pur qu'on le voit être , par exemple , dans les tritovertèbres parallèles inférieures des Poissons osseux. Mais le rapport mutuel du cône, du dicône et du cylindre étant celui de thèse, antithèse et synthèse, toute organisation supérieure tendant à reproduire la synthèse , et la construction géométrique des formes primaires nous apprenant qu'il doit y avoir une tendance à convertir le dicône en cylindre, nous trouvons qu'il est parfaitement légitime que, chez l'homme, on observe de très-bonne heure un cylindre qui ne fait plus, pour

ainsi dire , que rappeler encore le dicône.

La manière dont les formes particulières et à contours flatteurs pour lœil des os de membres arrivés à leur entier développement procèdent de ces cylindres simples , courts et droits , pourrait aussi fournir matière à une série de considérations fort intéressantes , mais auxquelles il m'est interdit de me livrer

Une circonstance mérite cependant d'être signalée , c'est que les extrémités des os de membres proviennent ordinairement de germes osseux particuliers (épiphyses), qui s'unissent plus tard avec le dicône proprement dit du corps. Ces épiphyses ont ea grande partie la signification de corps d'intervertèbres , et , de même qu'au rachis les corps d'intervertèbres se soudent ordinairement de chaque côté avec un corps de vertèbre , de même aussi , aux membres , les épiphyses se soudent de chaque côté avec un os. Cependant les épiphyses latérales peuvent aussi avoir la signification de vertèbres tertiaires rayonnantes de membres.

DCCCCXXXVl. Quant à ce qui concerne les protoverlèbres et les deutovertèbres, elles ne s'ossifient jamais tout d'une pièce ; mais , ainsi que j'en ai déjà fait la remarque plus haut , leur ossification commence toujours dans les moitiés latérales ou les arcs. Mais comme chaque partie d'un tel arc a nécessairement un rapport intime avec le tout, qui détermine un rayonnement de la première sphère osseuse vers les deux côtés situés dans la direction de la périphérie de l'anneau , de là doit résulter une forme diconique , trèsaplatie néanmoins , et qui tend d'autant plus à dégénérer en une surface circulaire rayonnante de tous côtés , que les portions d'arcs vertébraux sont plus larges , que par conséquent aussi elles ont une tendance plus prononcée à se réunir avec les arcs vertébraux voisins.

DCCCCXXXVII. A l'égard des rapports de grandeur des diverses portions élémentaires du squelette , on aperçoit également une simplicité fort digne de remarque dans le type des différentes régions, et, sous ce point de vue , rien ne frappe davantage que la proportion entre la tête et le tronc. Les considérations précédentes ont déjà démontré que ces deux moitiés du corps, consacrées

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l'une à la vie animale , l'autre à la vie végétative , sont originellement égales , et que 1 une doit toujours être considérée comme une répétition de l'autre. On trouve même, chez les animaux , des exemples d'égalité parfaite de volume entre elles. Or, l'on est autorisé à conclure de là que cette égalité doit avoir lieu aussi chez les animaux supérieurs , lorsqu'ils sont encore réduits à leurs formes primitives et les plus simples. C'est ce que l'observation confirme pleinement ; car dans les premiers temps de la vie embryonnaire , chez l'homme précisément ^ nous voyons le tronc et la tète constituer, sous le rapport de la masse, deux moitiés égales du corps entier.

DCCCCXXXVîlI. On pourrait donc exprimer de la manière suivante le rapport de la tète et du tronc dans l'embryon , où même , par suite de cet équilibre , les dernières vertèbres caudales ne sont point encore développées:

Tête...» = Tronc