MOELLE ÉPINIÈRE ET CERVEAU

La moelle épinière des Mammifères n'est comparable à leur cerveau , ni par son volume , comme chez les Poissons et les Reptiles , ni par un plus grand développement de quelques-unes de ses parties , comme dans les Oiseaux , et nous la voyons peu à peu se subordonner de la manière la plus complète à ce viscère. Du reste , le cerveau lui-même , non seulement a fait de grands progrès sous le rapport de son développement intérieur , mais encore s'est considérablement accru , en proportion de la masse du corps , quoique , sous ce dernier point de vue , la classe précédente se rapproche déjà quelquefois de celle dont nous allons nous occuper.

Un Chat , qui n'était pas encore tout à fait formé, pesait 969 scrupules; le poids du cerveau et de la moelle épinière pris ensemble était de 31 scrupules , celui du cerveau de 25, celui de la moelle épinière de 6 seulement. Le corps d'un Rat pesait , sans la peau, 3,060 grains; le poids du cerveau et de la moelle épinière était de 54, celui du cerveau de 37 , et celui de la moelle de 17.

La moelle épinière , considérée d'une manière générale, ressemble encore bien plus que dans les classes précédentes à celle de l'homme , sous le rapport de sa forme , de sa situation et de ses enveloppes. Cependant il ne manque pas non plus de différences considérables entre elle et cette dernière. L'une des plus essentielles consiste en un canal in-

(1) Anatomia nervi sympathici , pag. 37.

térieur, que j'ai retrouvé chez des Mammifères très-dift'érents , et qui appartient vraisemblablement à la classe entière ( pi. xix , fig. 4 , i ). En outre , la moelle épinière continue toujours à descendre bien plus bas que chez l'homme dans le canal vertébral ( fig. i ) , et quoique déjà elle forme partout une queue de cheval , parce que les origines des nerfs inférieurs sont placées bien au-dessus des trous intervertébraux, cependant elle occupe aussi le sacrum (2) , et même elle fournit encore des nerfs q^i sortent par les trous du coccyx , quoique elle-même ne pénètre plus nulle part dans les vertèbres caudales , si ce n'est chez les fœtus et peut-être chez les Mammifères pisciformes (3). Enfin elle présente aussi trois renflements , l'un supérieur, à la moelle allongée , l'autre moyen , pour les nerfs des membres antérieurs , et le dernier ou inférieur, pour ceux des membres pelviens ; cependant celui-ci a ordinairement un volume proportionnel plus considérable que chez l'homme. Un fait remarquable, quoiqu'on n'y ait porté jusqu'ici aucune attention , c'est que , chez certains Mammifères a cou court , par exemple chez les Rats et les Souris , les renflements supérieur et moyen se confondent tellement ensemble , que la portion de la moelle épinière renfermée dans les vertèbres cervicales en devient près d'une fois aussi grosse que le reste du cordon (pi. XIX, fig. iv).

Au reste , la scissure postérieure est moins prononcée dans cette classe , et surtout chez l'homme lui-même , que dans les classes précédentes , quoiqu'elle manque si peu cependant , que loin de là elle est parfois encore très-profonde , ainsi qu'on le remarque entre autres chez les Rongeurs et les Chéiroptères.

La disposition du cerveau a reçu , dans cette classe, des perfectionnements fort essentiels. Les uns s'expriment par le changement que subit peu à peu sa direction , eu égard à la moelle épinière , car il commence à s'infléchir en avant , à peu près comme une crosse

(2) Cependant Meckel {Archiv fuer Physiologie , tom. I , cah. III , pag. 344. ) a trouvé que, chez le Hérisson et la Chauve-souris , la moelle épinière se terminait très-haut, même déjà dans les vertèbres thoraciques.

(3) L'extrémité de la moelle épinière était encore logée dans les vertèbres caudales chez un fœtus à miterme de veau.

d'évêqiie , et il s'éloîgne de plus en plus de la direction horizontale , que les parties centrales du système nerveux n'affectaient déjà plus chez les Oiseaux. Mais les principaux consistent dans l'apparition d'une nouvelle et forte commissure, qui réunit les hémisphères, lesquels sont plus abondamment pourvus eux-mêmes de substance fibreuse , et dans le développement plus prononcé du cervelet, tandis que les masses optiques vont toujours en diminuant et se partagent en deux paires de ganglions , après quoi leur masse entière reçoit le nom de tubercules quadrijumeaux. En général, la forme du cerveau, telle qu'on l'observe dans les Rongeurs , est celle qui marque le mieux la transition de la classe des Mammifères aux classes précédentes. Cependant la proportion du cerveau à la masse du corps continue encore à offrir de nombreuses différences , car bien que , chez la plupart des Mammifères , elle se rapproche peu à peu de celle qui a lieu chez l'homme (1 : 20 à 30) , il en est plusieurs aussi chez lesquels elle s'éloigne un peu de ce qu'on observe dans les classes qui précèdent. J'ai trouvé que le cerveau formait 1/82 de la masse du corps dans le Rat, et 1/38 dans un Chat non encore parfaitement adulte ; d'autres indiquent la proportion de 1 : 500 dans l'Éléphant, 1 : 151 dans la Brebis, 1 : 48 dans le Gibbon , et 1 : 25 dans le Simia capucina. Considéré d'une manière absolue, le plus gros cerveau paraît être celui de l'Eléphant , qui , d'après Perrault , a huit pouces de long , sur six de large , et un poids de neuf livres , qu'Allen Moulins porte même à dix , car le cerveau d'une Baleine , longue de 75 pieds , qui à la vérité était demeuré plongé dans l'alcool , ne pesait que cinq livres cinq onces et un gros, quoiqu'il eût huit pouces sept lignes et demie de long , sur six pouces et cinq lignes de large. Du reste , chez les Mammifères aussi , le cerveau est presque de tous les organes celui qui achève le plus tôt son développement , et plus le reste du corps continue à croître, c'est-à-dire^ plus sa masse augmente après cette époque , plus aussi la proportion entre lui et le cerveau doit devenir défavorable à ce dernier (1).

(1) On trouve dans F. Tiedemann, Icônes cerebri simiarum et quorumdam animalium rariorum (Hei.

Les enveloppes du cerveau se comportent comme chez l'homme : seulement les prolongements de la dure-mère qui font saillie dans l'intérieur du crâne sont plus petits , et en particulier on ne voit ordinairement aucune trace de la faux du cervelet.

Quant aux vaisseaux de l'organe , les artères en général commencent déjà, comme chez l'homme , à former sur la base du crâne un cercle oblong qui entoure la glande pituitaire , tandis que les veines se rassemblent davantage à la face supérieure. Mais ce qu'il y a de particuUer , c'est que , chez les Ruminants et les Pachydermes ^ les carotides cérébrales naissent d'un plexus artériel très-compliqué et partagé en deux masses, qu'on désigne sous le nom de réseau admirable. Ce réseau n'existe pas chez les Carnassiers , d'après Rapp (2) , qui ne veut point y rapporter celui du Chat , quoique Barkow en ait donné depuis une fort belle figure , dans laquelle on voit comment les carotides cérébrales en proviennent (3).

Dans la Marmotte , le cerveau ne reçoit suivant Mangili (4) , qu'une très-petite quantité de sang , qui lui arrive seulement par les artères vertébrales.

Quoique les sinus veineux soient , en général, disposés comme chez l'homme, cependant il leur arrive quelquefois d'être enveloppés , non pas seulement par la duremère , mais par des os. C'est ce qui me paraît du moins avoir lieu dans la faux osseuse du cerveau , chez le Dauphin ( pi. xvn , fig. vn , e) , et il en est de même d'un vaisseau veineux du crâne de la Taupe , à la région de la lame cribleuse. La tente osseuse du cervelet des Chats ne contient point de sinus.

A l'égard des masses cérébrales en particulier , ce qui caractérise principalement la première, c'est , comme je l'ai déjà dit , l'apparition du corps calleux et de la voûte à

delberg, 1821 , in-folio ) , de belles planches du cerveau de divers Mammifères , avec des tables importantes sur les proportions respectives de ses parties constituantes.

(2) Meckel's Archiv fuer Physiologie , 1827,cah, I.

(3) Disquisitiones circa originem et decursum arteriurum mammalium , Leipzick 1827, in-4", tab. III, fig. II. On trouve , aux deux endroits , de fort belles figures des artères de la base du crâne.

(4) Annales du Muséumd'hist. no^, vol. X,pag. 4G2.

SYSTÈME NERVEUX

trois piliers, qui, indépendamment de la commissure antérieure , déjà existante chez les Poissons , unissent ensemble les deux hémisphères, outre que les deux lames de la cloison transparente permettent encore de reconnaître les deux cloisons rayonnées des grands ventricules latéraux des Oiseaux (§113). La forme extérieure des hémisphères, dans les Rongeurs (pi. xix, fig. iv, a), de même que dans les Monotrèmes et dans les Marsupiaux , les Musaraignes, les Taupes et les Chéiroptères , est celle d'un ovale rétréci en devant , et leur surface est parfaitement lisse, comme chez les Oiseaux. En arrière , ils ne couvrent ni le cervelet , ni souvent même les tubercules quadrijumeaux (fig. iv). En dedans, le corps calleux est ordinairement très-court encore , car sa longueur égale à peine celle des tubercules quadrijumeaux dans les Chauve-souris et le Kanguroo , disposition qui rappelle celle qu'on observe chez les Oiseaux. Le genou et les prolongements du corps calleux dans les ventricules latéraux (cornes d'Ammon) sont remarquables par leur longueur et leur grosseur ( fig.v, e , g). Les piliers antérieurs de la voûte sont très-courts , car ils se perdent immédiatement derrière le genou du corps calleux , et les ventricules latéraux se prolongent par devant en un canal qui pénètre jusque dans le tubercule olfactif (fig. v. I*), ce qui est bien manifestement une répétition de la manière dont ces parties se comportent chez certains Poissons (§ 92). En général, les hémisphères présentent , chez les Mammifères , une conformation qui coïncide remarquablement avec celle des masses optiques dans beaucoup de Poissons osseux (§ 93 ) , ce qui fait aussi qu'on a souvent, mais à tort, considéré ces derniers organes cérébraux des Poissons comme les représentants des hémisphères.

Les hémisphères prennent une forme plus ovale dans les Carnassiers , les Pachydermes, les Ruminants et les Solipèdes. La lamelle médullaire , recouverte de substance corticale , qui forme le toit des grands ventricules latéraux , acquiert aussi de plus en plus d'ampleur , et elle devient par là obligée de se plisser , ce qui donne naissance aux circonvolutions de la surface des hémisphères

(pi. XIX, fig. I, in, vi). En même temps, chaque hémisphère cérébral se divise de plus en plus en deux lobes , qui correspondent aux lobes antérieur et moyen du cerveau de l'homme. Dès lors aussi les tubercules quadrijumeaux sont parfaitement couverts par les hémisphères. Mais le cervelet ne commence à l'être que dans le Dauphin, dont le cerveau est remarquable en ce que c'est celui de tous qui a le plus de largeur et le moins de longueur , et dans les Quadrumanes , chez lesquels , aux deux lobes dont il vient d'être question , s'en joint encore un troisième , le postérieur. En même temps que ces perfectionnements ont lieu, le corps calleux devient plus long, proportionnellement aux hémisphères, et le nombre des circonvolutions augmente à la surface de ces derniers , quoique , sous ces deux rapports , le cerveau des Mammifères u'arrive jamais à égaler complètement celui de l'homme. Les grands ventricules latéraux changent aussi de forme, et ils ont d'autant plus de capacité proportionnelle, que la substance des hémisphères s'est moins développée. En général , ils ne se terminent que par une corne antérieure et une corne descendante ; on ne trouve des vestiges d'une corne postérieure que dans les Singes (pi. XIX, fig. Il), les Phoques et les Dauphins , et ce défaut , joint au peu de développement qu'acquièrent toujours les lobes postérieurs des hémisphères, annonce que partout nous sommes encore à une grande distance du cerveau de l'homme (1).

Les ganglions supérieurs des hémisphères (corps striés) se font encore remarquer, chez les Rongeurs et les Edentés , par une disposition qui ind ique de l'analogie avec les Oiseaux, c'est-à-dire , par un volume considérable en

(I) Froriep croyait avoir trouvé , dans le cerveau du Kanguroo , des cavités particulières au-dessus des ventricules latéraux; mais, ayant eu occasion d'examiner la préparation dans son cabinet, j'acquis , ainsi que lui, la conviction qu'il s'était trompé. Volkmann vient de reproduire cette vieille erreur ( Anatomia animalium tabulis illustrata, vol. I , lib. 2 , pag. 42) : il décrit et figure , dans le cerveau de la Taupe , de chaque côté et au-dessus des corps striés, un ventricule accessoire, qui , évidemment , a été produit par l'immersion dans l'alcool , dont l'action, en resserrant les libres , a détaché la substance corticale de la médullaire , dans l'endroit où les fibres sortent en rayonnant du corps strié. Je ne l'ai jamais trouvé dans les cerveaux frais , mais je l'ai toujours rencontré dans les cerveaux endurcis.

proportion de celui du ceiTeau , et c'est dans la classe des Mammifères seulement qu'ils commencent à offrir intérieurement les stries caractéristiques dues aux progrès du rayonnement des fibres vers la substance corticale de la périphérie.

Enfin , c'est aussi dans cette classe qu'on voit apparaître pour la première fois l'un des caractères des hémisphères , qui consiste en ce que les nerfs olfactifs ne tiennent plus que comme des mamelons creux {processus mamillares) à l'extrémité antérieure de ceuxci (fig. IV , VI , l ) , et , reposant sur la lame cribleuse , fournissent les filets nerveux à la membrane pituitaire. Il a déjà été dit que la cavité de ces mamelons communique avec les grands ventricules latéraux ; j'ajouterai que les deux sont unis ensemble par un faisceau fibreux , courbé en arc et dirigé en avant de la commissure antérieure , et que la face inférieure des hémisphères offre également ici ( presque comme dans les Oiseaux , S 113) une commissure médullaire entre le lobe moyen du cerveau et le mamelon olfactif (fig. VI ^ r*). Les Singes sont les seuls chez lesquels on rencontre , comme chez l'homme , des cordons libres de nerfs olfactifs (fig. m , 1) ; mais les nerfs olfactifs manquent entièrement dans les Cétacés , ou bien ils y sont seulement remplacés par des filets nerveux très-déliés, comme dans le Dauphin (1).

La masse cérébrale moyenne , presque uniquement formée des masses optiques proprement dites , chez les Poissons , n'est plus constituée ici qu'en assez faible partie par ces ganglions , qui y représentent la paire antérieure des tubercules quadrijumeaux; mais , en revanche , les ganglions inférieurs des hémisphères, ou les couches optiques (fig. v, i, k), ont un volume considérable, et finissent par devenir , chez l'homme , plus gros

(I) Bulletin des sciences de la Société philomatique, décembre lOl s. Ces rudiments des nerfs olfactifs découverts d'abord par Jacobson et Blain ville, ont été ensuite trouvés aussi et figurés par Treviranus ( Biologie , tom. V, pi. iv). Rudolplii , au contraire {Grupdriss der Physiologie, tom. II, pag. lOJî), et Otto, ne les ont observés ni dans le Dauphin, ni dans la Baleine, ni dans le Narwal , ce qui fait qu'ils en nient l'existence, queliedemann n'admet pas non plus {Zeitschriftfuer Physiologie , tom. II , pag. 261 ).

que chez tous les animaux , proportionnellement à la moelle épinière. Les masses optiques proprement dites se sont développées en deux paires de ganglions , les tubercules quadrijumeaux, dont la paire antérieure contient encore les racines essentielles des nerfs optiques, tandis que la postérieure est autant surpassée en masse par la précédente , dans les Herbivores (comp. pi. xix , fig. v, b et c), les Taupes , les Musaraignes et les Chéiroptères , qu'elle-même la surpasse dans les Carnivores. Les cavités des masses optiques ont disparu aussi dans les Mammifères , et il n'en reste plus qu'une petite fossette des deux côtés de l'aquéduc. Au-dessous des tubercules quadrijumeaux, il se développe encore de chaque côté un renflement particulier , le corps genouillé externe. Du reste , c'est une répétition remarquable de formations antérieures , que, dans les Souris, les Rats (pi. xix, fig. IV, b , b*) , les Musaraignes et les Chauvesouris , la masse de tubercules quadrijumeaux soit encore située si haut , à la surface du cerveau , et par conséquent plus derrière que sous les hémisphères. La face inférieure de la masse cérébrale moyenne ne présente , à l'entonnoir , qu'une élévation simple et grise, dans les Souris et les Chauve-souris, tandis que , dans les genres supérieurs , on distingue très-bien leséminences mamillaires (fig. vi, k), qui sont cependant encore partout fondues en une seule masse. La glande pituitaire se comporte également déjà comme dans le cerveau humain , et elle est , proportion gardée , plus volumineuse encore. Dans les Rongeurs (fig. V ) , la Taupe , et même le Hérisson , la glande pinéale tient solidement aux vaisseaux veineux , et cependant deux petits cordons médullaires l'unissent toujours avec les ganglions des hémisphères. On n'y trouve de sable que dans quelques Ruminants , d'après Sœmmering; mais ni moi, ni Tiedemann, n'en avons rencontré la moindre trace , soit chez les Smges, soit chez aucun autre Mammifère.

De toutes les parties de la troisième masse cérébrale^ c'est principalement le cervelet qui diffère de celui des classes précédentes , parce que , outre les petits appendices latéraux dont j'ai parlé plus haut (S 117 ), et qui sont encore reçus ici dans un enfoncement particulier

SYSTÈME NERVEUX

du rocher (fig. v, n) , il se partage en plusieurs segments , savoir , une portion moyenne et deux lobes latéraux. Cependant cette séparation est bien moins sensible encore dans les Rongeurs , la Souris principalement , que dans les genres supérieurs (comp. fig. ivetv). De ces trois parties , celle du milieu , ou l'éminence vermiforme, qui est si petite chez l'homme , est ordinairement fort grosse dans les Mammifères ; il n'y a que le Singe , mais surtout le Dauphin^ selon Cuvier, qui se rapprochent de l'homme à cet égard. Le nombre des feuillets ou plis transversaux du cervelet est beaucoup plus considérable , à la vérité, que dans les classes précédentes, mais il esttoujours bien moindre que chez l'homme. Quant aux feuillets eux-mêmes , ils sont plus épais proportionnellement et plus contournés; le ver lui-même tout entier a même quelquefois la forme d'une S. Au reste , la masse du cervelet, comparée à celle du reste de la masse cérébrale, est plus grande que chez l'homme , où les hémisphères se sont développés à tel point que le cervelet n'est plus qu'un neuvième du cerveau proprement dit , tandis qu'il en égale la moitié dans la Souris, le tiers dans le Castor , le cinquième dans la Brebis et le septième dans le Cheval. La longueur de la partie moyenne du cervelet est à celle des hémisphères , selon Tiedemann , = 100 : 187 dans le Cochon d'Inde, == 100: 249 dans le Lion, = 100 : 274 dans le Simia capucina , tandis que la proportion est de 100 : 406 chez l'homme. Je dirai encore qu'à la surface du cervelet de plusieurs Rongeurs , des Chauve -souris et de la Taupe , les grands lobes latéraux sont quelquefois unis avec l'éminence vermiforme par de petites lames de substance médullaire (fig. v, o).

J'ai déjà fait remarquer précédemment que, chez plusieurs Mammifères, le cervelet est séparé des hémisphères par une tente osseuse.

Les acquisitions que le cervelet a faites dans cette classe , sous le rapport du volume et du développement, se rettachent d'une manière intime à l'apparition simultanée du pont de Varole , dont aucun vestige n'existait encore dans les classes précédentes , et qui doit être considéré comme une commissure inférieure du cervelet. Cette partie , qui est si forte chez l'homme , est très-mince dans les

Mammifères en général , principalement chez les Carnassiers et les Rongeurs. Suivant Tiedemann , sa largeur est à celle de la moelle allongée = 103 : 100 dans le Cochon d'Inde, = 100 : 100 dans le Lion, = 113 : 100 dans le Phoque , = 140 : 100 dans le Simia capucina , tandis que la proportion est de 205 : 100 chez l'homme. Du reste, le pont de Varole se partage ordinairement en deux faisceaux , l'un postérieur et l'autre antérieur (fig. VI, e, f). L'antérieur porte bien clairement , dans les Souris et les Chauve-souris , le caractère d'une commissure inférieure des tubercules quadrijumeaux postérieurs , et le postérieur est souvent si plat encore , que les pyramides, qui sont toujours très-prononcées chez les Mammifères , passent ordinairement sur lui. On doit encore mentionner la largeur de la moelle allongée , qui continue à être très-considérable , et qui ne diminue peu à peu que dans les genres supérieurs , le Dauphin principalement. Enfin le quatrième ventricule , qui du reste est conformé de la même manière que dans l'homme , n'offre point encore les bandelettes médullaires qui unissent les ganglions des nerfs acoustiques chez ce dernier , et les corps olivaires manquent totalement chez la plupart des Mammifères (1), ou du moins n'offrent pas les arborisations de substance grise et blanche qu'on y aperçoit dans l'homme (2).