SQUELETTE DES MOLLUSQUES

Il ne peut point être question de squelette proprement dit dans les Apodes, et il n'y a que la peau coriace ou cartilagineuse dont plusieurs d'entre eux , tels que les Ascidies , sont enveloppés , qui offre des indices certains de dermatosquelette.

Dans les Pélécypodes , le dermatosquelette devient parfaitement calcaire et solide ; les sucs qui exsudent de la surface de l'organe appelé manteau , se déposent par couches , et diversement colorés , sous une peau extérieure cornée , et le type de ce se[uelette cutané est tellement celui d'une vésicule ou d'une sphère creuse , qu'en étudiant l'histoire du développement des Bivalves (1), on reconnaît qu'il arrive un moment où l'enveloppe du jaune arrondi , après avoir acquis plus de consistance, s'ouvre à la manière d'une gousse , et forme ainsi les deux moitiés du dermatosquelette , ou les deux valves de la coquille , qui , lorsqu'on les compare à l'état de choses existant chez les animaux supérieui*8 , représentent les côtes ou arcs protovertébraux. Les modifications que ces éléments simples subissent dans les divers genres, sont très-nombreuses. On doit signaler principalement les suivantes.

1°. La charnière , ou les saillies articulaires qui se développent à l'endroit où les coquilles se réunissent au dos de l'animal. Cette charnière a le plus souvent le type du gynglime , mais quelquefois aussi il n'en existe aucune

(1) Voyez mes recherches sur l'histoire du développement de nos Mulettes, dans Nova acta nat, cur., 1833, lom. XVI, p. I.

trace , comme par exemple dans VAnodonta.

2°. Le défaut assez fréquent de symétrie des deux valves (Osfrea)^ cas dans lequel il arrive souvent que l'une de celles-ci adhère à d'autres corps.

3°. Le vestige de spire , qu'on aperçoit toujours plus ou moins , quand on considère la direction suivant laquelle l'accroissement des couches de la coquille s'opère à partir de la charnière , mais qui , dans certaines espèces , par exemple dans les Chama cor et Chama lazarus , fait place à une véritable spire commençante , et qu'on ne peut concevoir que par un mouvement de torsion exécuté par l'embryon dans l'œuf (1).

4°. Dans quelques genres ( Tereclo et Phoîas ) , le dermatosquelette ordinaire se divise en plusieurs pièces , savoir : chez les Tarets , en deux postérieures plus petites et deux antérieures plus grandes ; chez les Pholades , en deux postérieures plus grandes et quatre antérieures plus petites , qui sont adnées à la charnière. En outre , les Tarets , dont le dermatosquelette proprement dit est fort imparfait , transsudent autour d'eux un tube calcaire qui les isole.

Quelquefois il apparaît dans les Bivalves des points d'ossification libres , qui grossissent par couches superposées ; on les nomme des perles (2).

On doit considérer comme un vestige de splanchnosquelette , dans les Pélécypodes , un corps cartilagineux , en forme de dent , fixé sur une racine qu'enveloppe une gaîne particulière , et faisant saiUie dans l'estomac , qu'on a coutume d'appeler style crystallin. Ce corps existe , par exemple , dans la Mactra neapolitana. (pi. n, fig. xi).

Les formations squelettiques offrent une plus grande variété dans l'ordre des Gastéropodes, qui est à proprement parler le représentant de la classe des Mollusques.

On peut remarquer, comme un fait général, que si la sphère creuse primaire s'ouvre dans le sens de la longueur chez les Pélécypodes , de manière que les deux valves de la coquille en forment des arcs latéraux ( côtes ) , elle s'ouvre constamment en travers dans les Gas-

(1) Voyez mes recherches , pag. 30.

(2) Voyez, sur la formation des perles, Edinh. philos, journal, 1824 , juillet , n" XXI.

téropodes , d'où résulte la prédisposition à la formation de deux valves du dermatosquelette , qui peuvent se développer en un bouclier tergal et un autre ventral , mais dont toutes les deux , la première plus que l'autre néanmoins , ont de la tendance à se développer en spirale, également à cause des rotations qu'exécute l'embryon (3).

Quelquefois le dermatosquelette manque tout à fait , comme dans le Tritonia et les Doris ,• ou bien on trouve un rudiment cartilagineux de bouclier tergal , sous la peau , comme dans les Aplysia et les Limax.

Quand il se développe sous la forme d'une coquille calcaire , ce qui arrive constamment au-dessous d'un épiderme mince , portant encore des poils chez certains jeunes Univalves , c'est à l'indication des diverses formes principales du bouclier tergal que nous devons nous attacher d'abord. Ce bouclier a la forme d'un cône très-surbaissé dans les Patelles; il est plat , contourné sur lui-même , et un peu semblable à la conque de l'oreille humaine , dans VHaliotis ; dans le Pterotrachea , il est plus sensiblement contourné , mais petit , et ne tient qu'au dos ; dans les Planorbes , etc. , il reçoit l'animal entier, et s'enroule sur un même plan ; dans les Hélices , il est un peu élevé ; dans les Strombes , il décrit une spire plus prolongée encore , dont les tours se détachent même les uns des autres dans les Scalaires. On doit concevoir toutes ces coquilles croissant de la columelle vers l'ouverture , par une extravasation de sucs calcaires qui se fait autour de cette dernière (pi. vin , fig. xvni , a).

L'enroulement de la coquille du Limaçon peut être considéré comme le symbole de l'histoire de l'embryon , et son étude approfondie fournit matière aux considérations les plus variées. Cet enroulement a presque toujours lieu de gauche à droite.

Le bouclier ventral manque dans la plupart des gemmes , et , quand il existe , il se présente sous la forme d'une plaque , tantôt cornée , tantôt calcaire , annexée au pied de l'animal, et souvent contournée en spirale à plat , cette plaque , qui s'ajuste à l'orifice de la coquille ,

(3) Voyez mes recherches sur l'œuf des Limnées dans mon Preisschrift von den aeussern Lehensbedingungen der weiss und kaltbluetigen Thiere., Léipzick, 1823, in-40.

SQUELETTE

porte le nom (Vopercule (par exemple , dans les Trochus , Paludina, Nerita,etc. ) (pi. m,

fig. IX).

Le splanchnosquelette des Gastéropodes est assez développé aussi. Ce qu'il offre de plus remarquable, c'est une formation dentaire dans l'estomac des Aplysies (pi. ni, fig. ii), où l'on trouve d'abord un certain nombre de dents en losange , puis d'autres pointues et crochues ; c'est aussi une formation de plaques calcaires danscelui des Bulles ( Biilla hydaiiss. Ugnaria). Il se développe même des dents cornées sur la langue , par exemple dans le Turbo pica et les Aplysies , et dans les autres parties de la cavité orale; à ces dernières on doit rapporter les mâchoires cornées et dentelées de nos Limaçons (pi. m, tig. IV ). On rencontre jusque dans la cavité génitale une formation , le dard calcaire , qui appartient également à cette catégorie (fig. v , vi ).

Les Crépidopodes et les Cirripèdes se font remarquer par une plus grande division du dermatosquelelte.

Chez les premiers (Chiton) , on trouve un bouclier tergal , à peu près semblable à celui des Patelles , mais partagé , dans le sens de sa longueur , en huit plaques calcaires transversales , arquées , couvertes d'un épiderme corné , et entourées d'une multitude de petites écailles calcaires. A l'intérieur existe un splanclinosquelette cartilagineux , indiqué par les dents remarquables dont la langue est garnie, et dont Poli a déjà donné une si belle figure (1),

Parmi les Cirripèdes, les Lepas, ont plus d'un trait de ressemblance avec les Pélécypodes , sous le point de vue de leur dermatosquelette ; car la Lepa$ anatifera porte une petite valve étroite le long du dos , et deux paires d'autres valves plus grandes sur les côtés , tandis que ces dernières sont beaucoup plus petites dans les Balanes , dont le corps se trouve entouré , en arrière , par une grande pièce composée de six valves à peu près triangulaires , qui , lorsque l'animal avance en âge, se ferme aussi à sa base, de manière à produire une cavité sphérique , à l'orifice de laquelle il ne reste plus de mobiles que les quatre petites valves indiquées plus haut. Ce qu'il y a de plus remarquable cependant , c'est qu'ici ,

(1) Testacea utriiisque Siciliœ, tome I , pi. m, fig. 9.

par une coïncidence frappante avec le rapport qui existe entre le système nerveux et celui des Hexapodes ailés , on trouve six paires de vrais pieds , recouverts d'un dermatosquelette corné et articulé , tandis que les dents dont les trois paires de mâchoires des Balanes sont armées , indiquent le passage au splanchnosquelette (2).

Le dermatosquelette calcaire des Brachiopodes est remarquable parce que la division transversale en bouclier tergal et bouclier ventral , qui caractérise les Gastéropodes , sans jamais arriver chez eux à la symétrie , se manifeste complètement ici par la présence de deux valves , l'une supérieure , et l'autre inférieure , qui ne sont pas très-inégales. Dans la Lingule , ces deux valves sont à peu près pareilles et ont une forme oblongue. Dans la Térébratule , elles sont inégales , la supérieure est percée , et l'inférieure offre une saillie particulière , vertébriforme , de minces lamelles osseuses, qui rappelle la charnière latérale des Bivalves , mais sur une bien plus grande échelle et disposée d'une autre manière.

Quant aux Céphalopodes , dont le système nerveux a pris un si grand développement , comparé à celui des autres Mollusques , on doit conclure de cela seul que le développement du squelette a fait aussi de grands progrès chez eux. En effet , ces animaux , chez lesquels le dermatosquelette s'est beaucoup effacé , sont les premiers qui offrent des traces sensibles d'un névrosquelette.

Ce qui reste encore chez eux du dermatosquelette se présente sous deux formes essentielles différentes, sous celle de coquille calcaire , ou sous celle d'armes cutanées , cartilagineuses ou cornées.

La coquille de l'Argonaute ressemble à celle de la Ptérotrachée pour l'enroulement , et nous présumons que les coquilles chambrées des Nautiles , ainsi que celles des Ammonites , des Orthocératites et d'une cinquantaine d'autres genres , provenant d'une période antérieure de la Terre , dont nous devons la description à Dessalines d'Orbigny, appartiennent ou ont appartenu également à des Mollusques Céphalopodes.

Quant aux armes cutanées , nous en avons

(2) Ibid. pi. IV , fig. 13, 14, 15.

des exemples dans les pointes cornées des bras de VOnychoteuthis , et dans les dentelures cornées des suçoirs.

Le névrosquelette doit naturellement être le plus complet , pour correspondre à la formation nerveuse essentielle , le collier œsophagien avec son ganglion cérébral (S 65). Il apparaît sous la forme d'un anneau , c'est-àdire d'une protovertèbre , renfermant le collier nerveux , et sa substance est celle au sein de laquelle le système osseux se développe toujours dans les animaux supérieurs , c'est-àdire qu'elle est de nature cartilagineuse. Cette vertèbre céphalique des Céphalopodes est faible dans les Poulpes , forte dans les Seiches et les Calmars. Le ganglion cérébral des Céphalopodes correspondant au ganglion optique ou aux tubercules quadrijumeaux des animaux supérieurs, il s'ensuit que l'enveloppe cartilagineuse qui le protège correspond aussi aux os pariétaux.

Des deux côtés de cette vertèbre céphalique on aperçoit des prolongements aliformes , sur lesquels reposent les yeux , tandis que son arc antérieur, qui embrasse l'œsophage, renferme les cavités auditives.

En considérant cette partie du corps des Céphalopodes comme le rudiment d'un squelette crânien , une lame cartilagineuse arquée , que Meckel a décrite le premier , et qui se voit à la base des bras, devrait être regardée comme le rudiment d'un squelette facial.

Il se développe aussi des parties cartilagineuses squelettiques dans le tronc des Céphalopodes, notamment au côté tergal. La plus constante, qui semble en même temps répéter la forme du rudiment de coquille des Aplysies et des Limaces , est le cartilage tergal ensiforme des Calmars et des Poulpes , ou le bouclier tergal calcaire des Seiches, qui est plus large , considérablement épaissi sur la ligne médiane , et formé d'ailleurs de carbonate calcaire cristallisé en couches superposées. Entre ce bouclier calcaire et la vertèbre céphalique se trouvent encore , également du côté tergal, deuxplaques cartilagineuses, dont nous devons la première description à Meckel , de sorte qu'on peut démontrer aussi dans le tronc de ces animaux l'existence d'une sorte de colonne vertébrale , consistant en trois rudiments de vertèbres d'un squelette cartilagi-

neux , qui ne se sont , à la vérité , développée* qu'en forme de lames arquées.

On doit considérer comme le seul vestige marqué d'un splanchnosquelette chez les Céphalopodes , les dents ou mâchoires cornées situées derrière la peau des lèvres , à l'entrée de la cavité orale. Ces dents se partagent en deux pièces, l'une supérieure, l'autre inférieure , et leur forme ressemble à celle d'un bec de perroquet , mais elles sont encore parfaitement libres dans les parties molles , et ne tiennent point au névrosquelette de la tête.