II. SQUELETTE DES ANIMAUX ARTICULÉS

Le squelette des animaux articulés déroule aux yeux de l'observateur un champ véritablement immense de variétés , et lui fournit amplement occasion d'apprendre à connaître les métamorphoses des formations organiques.

Il donne lieu à plusieurs considérations générales.

1°. Conformément au type de cette série entière d'animaux et au caractère particulier de leur système nerveux, le squelette consiste en une série d'anneaux ou de protovertèbres , car ces enveloppements généraux sont le prototype de toute formation de vertèbre. Le nombre de ces amicaux varie à l'infini; mais , dans les formes supérieures , il se règle de plus en plus d'après le nombre trois , et montre des indices évidents d'une division en tète , poitrine et abdomen.

2°. A mesure que le système nerveux se perfectionne, on voit apparaître, conjointement avec le dermatosquelette et le splanchnosquelette , des vestiges d'un névrosquelette, qui ne se développe cependant jamais qu'au côté inférieur de l'animal.

3°. La substance du dermatosquelette , qui d'abord est purement cutanée, mais s'imprègne ensuite de carbonate calcaire , passe ainsi peu à peu à la nature cornée qui caractérise particulièrement ce squelette.

4°. Le squelette des membres se développe de la manière la plus variée. Cependant , d'un côté , il répète toujours la forme d'anneau ou de vertèbre propre au corps , mais avec les combinaisons et les articulations les plus remarquables , qui sont un prototype de

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ce que les os des membres du névrosquelette nous offrent dans les classes supérieures , et d'un autre côté , il s'élève peu à peu du type primitif de tout membre quelconque , la branchie , à la forme de patte et de mâchoire , puis enfin à celle d'aile , qui représente en quelque sorte une branchie aérienne.

Si nous descendons dans les détails , les Enlhelminthes sont , de tous les animaux articulés , ceux chez lesquels il peut le moins être question d'un squelette proprement dit , quoiqu'on observe déjà, chez beaucoup d'entre eux , cette disposition annelée de la surface du corps qui plus tard donnera lieu aux anneaux cornés du dermatosquelette.

Il en est de même chez un grand nombre d'Annélides , par exemple dans les Planaria et les Nais. Chez d'autres , au contraire , non seulement les anneaux cornés ( protovertèbres) du dermatosquelette deviennent plus marqués, comme on le voit déjà dans la Sangsue (î ), et, d'une autre manière, danslesAphrodites , où , indépendamment des plaques cornées , à la vérité très-molles , qui sont situées par paires le long des côtés du dos , un feutre de fibrilles cornées concourt avec ces plaques à recouvrir la cavité respiratoire du corps ; mais encore la surface du corps fournit des rayonnements filiformes , dont le tissu primitivement mou se condense en une corne dure , de manière à former , dans VAj^hrodita aculeata, de nombreuses épines brunes et chatoyantes , dont les unes sortent du tissu feutré , sur les parties latérales du corps , et les autres reposent , en dessous , sur des papilles particulières.

Enfin , parmi les Annélides céphalobranches , il en est beaucoup dont le corps annelé et en partie aussi chargé de soies , transsude (à peu près comme dans le Taret , %\A1 ) soit des sucs calcaires, qui produisent un dermatosquelette général en forme de tube calcaire ( ex . Serpula ) , soit une humeur visqueuse , qui agglutine des corps étrangers , des grains de sable , etc. , et donne également naissance de cette manière à des espèces de tubes (ex. Sahella). Les dents cornées de l'œsophage des Néréides et les épaisses plaques cornées de l'estomac des Aphrodites sont remarquables comme vestiges de mem-

(l) Voyez mes Tabulœ anatom. comparatÀllustrantes , Paris , cah. I, pi. i.

bres d'un splanchnosquelette (comp. pi. v , fig. xxn , c; fig. XXV, a).

Les Neusticopodes et les Décapodes nous offrent des squelettes extrêmement diversifiés et très-développés , dont la substance se rapproche encore de la corne chez les premiers , tandis qu'elle est calcaire chez les autres , et dont la forme diffère essentiellement de celles que nous avons rencontrées jusqu'ici , en ce que des divisions mieux prononcées et une structure différente des anneaux commencent à rendre plus sensible la distinction du corps en régions céphalique , pectorale et abdominale.

Ainsi le dermatosquelette de VApus cancrîformis , qui consiste en plaques cornées verdâtres , nous présente une protovertèbre de la tête , environ douze anneaux protovertébraux de la poitrine , qui sont étroitement serrés les uns contre les autres , et vingtquatre vertèbres abdominales plus étroites encore : cependant la portion tergale de la protovertèbre céphahque se prolonge encore sur tout le corps en forme de coquille ou de large bouclier , et la dernière vertèbre abdominale , qui se termine en deux filets égale ment annelés , semble en quelque sorte annoncer par là une prolongation indéfinie.

Quant à ce qui regarde le squelette des membres , je dois faire une remarque sur la direction de ceux-ci en général: c'est que, quand on compare avec soin les diversités qu'ils offrent à cet égard , qu'on réfléchit aux propriétés géométriques primaires de la sphère et du ceiTle , et qu'on a égard en même temps au caractère rayonnant des membres , on acquiert la conviction que ce rayonnement à la périphérie des anneaux d'une colonne protovertébrale, ne saurait avoir lieu qu'en six directions , comme l'indique la figure suivante (2) :

(2) On trouvera de plus amples détails à ce suj et daus mes Recherches sur les parties primaires du squelette osseux et testacé.

Les deux membres pairs et le membre impair du côté a peuvent être appelés membres supérieurs , et ceux du côté b membres inférieurs. Un p/m qui a lieu d'un côté nécessitant toujours un moins de l'autre côté , dans les formations naturelles , il y a antagonisme non seulement entre les membres supérieurs et les inférieurs , mais encore entre les pairs et les impairs. Mais comme le milieu impair est l'endroit oU tendent surtout à se développer les enveloppements vertébraux du système nerveux parallèles à la protovertèbre , les formations rayonnantes ont lieu rarement dans cette direction , tandis qu'au contraire il y règne une grande tendance à la manifestation de celles qui sont paires. Or, c'est aux directions paires supérieures que se rapporte la formation des ailes , des antennes et des mâchoires supérieures ; aux inférieures , celle des pattes , des mâchoires inférieures et des lames branchiales permanentes.

Si maintenant nous revenons à l'exemple précédemment tiré des Neusticopodes , nous trouvons que les rayonnements pairs inférieurs se sont seuls développés , et cela de la manière suivante : à la tête , trois paires de mâchoires, qui se meuvent l'une vers l'autre comme des pinces ; à la poitrine , douze paires de pattes en forme de lames cornées , dont la première dégénère en deux longues antennes composées d'innombrables articles ; enfin à l'abdomen , quarante-huit paires environ de branchies lamelleuses, dont chaque protovertèbre fournit deux à trois paires , en sorte que les six dernières protovertèbres restent dépourvues de membres.

Les autres Neusticopodes ne font qu'offrir des modifications mille et mille fois variées de cette disposition.

L'une d'entre elles mérite cependant d'être rapportée, parce qu'elle peut être d'une grande ressource pour expliquer la métamorphose de la formation annelée. Nous la connaissons d'après les belles recherches de Nordmann(l) sur quelques Lernées, animaux qui sortent de l'œuf avec des pattes natatoires, mais qui les perdent lorsqu'ils se sont établis en parasites sur les parties molles d'autres animaux , notamment sur les branchies des

{\) Mikrographische Beilrœge zur Naturgeschichtn der wirbellosen Thiere, 2^^ cah. in-4", figures coloriées. Berlin , 1832 , pag. S".

Poissons. Ici , en effet (par exemple dans VAchtheres percarum) , on remarque non seulement que la plus postérieure des trois paires de pattes à crochets qui paraissent après la première mue , devient une paire de gros crochets, lorsque l'animal trouve à s'attacher, mais encore que ces crochets se soudent à leur extrémité en un arc clos , à peu près comme il arrive à la mâchoire inférieure de l'homme, et qu'ils se prolongent en un bouton cartilagineux médian , par lequel l'animal demeure ensuite fixé pendant tout le reste de sa vie (pi. vi,fig. I, n,ni).

Le dermatosquelette de l'Ecrevisse ( Astacus) est encore plus remarquable, à cause de la régularité de ses proportions numériques et de ses mues. La distinction entre les anneaux abdominaux , thoraciques et céphaliques de ce squelette devientplus prononcée, et les vestiges d'un nombre plus considérable de ces anneaux dans la tête , donnant plus d'importance à cette dernière, la proportionnent déjà davantage au tronc ( la Squille même en offre déjà un même nombre , c'està-dire onze , dans la tête et dans le tronc ). Il n'y a que les sept anneaux abdominaux de ri^crevisse qui soient parfaitement clos. Les cinq protovertèbres de la poitrine sont ouvertes par le haut ; mais , en revanche , elles offrent , à leur partie inférieure , une répétition en petit de la protovertèbre , c'est-à-dire une deutovertèbre , qui renferme la moelle ventrale ( de même que la vertèbre tergale de l'homme renferme la moelle épinière ) , acquiert ainsi le caractère de névrosquelette , et diffère du restant du dermatosquelette en ce qu'elle n'est point sujette à la mue. Le squelette céphalique se partage déjà: 1° en une portion crânienne , divisée en trois , qui contient le ganglion cérébral et les organes sensoriels supérieurs , mais représente ici l'extrémité antérieure et prolongée en pointe de la tête ; 2" en une portion faciale , divisée en six , qui contient les mâchoires. Le premier arceau du côté tergal se développe , comme chez VApus , en un large et long bouclier tergal , qui remplace les arcs supérieurs des protovertèbres de la face et de la poitrine , dont il n'existe aucune trace. La répartition des membres est celle-ci : les yeux , mobiles sur de durs anneaux vertébriformes , et les an-

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tennes articulées , tant longues que courtes , qui sont destinées , une paire à l'odorat et l'autre à l'ouïe , forment trois paires de membres crâniens rayonnants de bas en haut : la paire de mandibules et les cinq paires de maxilles , dont les palpes deviennent de plus en plus semblables à des pattes , représentent les membres faciaux dirigés de haut en bas ; les cinq pattes , divisées d'après le nombre sept, comme l'abdomen, représentent les cinq paires de membres pectoraux ; enfin , les membres génitaux du mâle et les six membres génitaux de la femelle (rudiments de lames branchiales , pour servir d'attache ou de couverture aux œufs) représentent le même nombre de paires de membres abdominaux. En outre les pieds et les mâchoires portent les faisceaux de branchies à leurs racines (1) (pi. vi,iîg, xiv, 5,6).

En même temps le splanchnosquelette se développe d'une manière très-parfaite. L'estomac est tendu par trois arceaux costif ormes, situés à sa partie supérieure et disposés en travers (pi. vi , fig. vi , vn ) , qui sont armés en dedans de fort s prolongements en forme de dents. On remarque surtout l'antagonisme existant entre lui et le dermatosquelette ; car , tandis qu'il se dépose tant de carbonate calcaire sous la peau extérieure , que , celle-ci venant à être enfin pour ainsi dire pétrifiée et frappée de mort , le squelette cutané doit tomber tous les ans , à l'époque où cette sécrétion calcaire s'arrête en dehors , il s'en opère une autre en dedans , près du squelette stomacal, qui a pour résultat de produire ce qu'on nomme les yeux d'Ecrevisse.

Maintenant , quelle infinité de modifications le type qui vient d'être décrit subit dans les diverses familles et genres de Décapodes, quoiqu'on en voie toujours percer les traits caractéristiques î Combien le squelette s'allonge dans les Crangons et les Squilles ! Combien la tête et le tronc se ramassent en boule dans les Cancérides , au point de rappeler presque la vésicule des Oursins! Combien ses formes deviennent bizarres dans les Phyllosomes ! Ce ne serait peut-être pas assez d'une vie entière pour décrire compléte-

(1)!^Hasse, De sceleto astaci fluviatilis et marini. Leipzick, 1833.

ment les variations du squelette chez les animaux de cet ordre.

Dans les Isopodes , les protovertèbres cornées , dont la portion tergale devient souvent un boucher particulier , se développent en général avec plus de simplicité , mais dans des proportions numériques extrêmement variables , si ce n'est que celle de la tête reste toujours bien distincte des autres. Il s'en trouve même quelques uns , les Jules entre autres , chez lesquels le nombre des anneaux du corps augmente à chaque mue.

Si nous prenons pour exemple le squelette de la Scolopendre , nous trouvons que les rapports numériques y sont de 1 : 3 x 7 . La protovertèbre céphalique simple porte des traces de division interne dans les trois paires de membres qu'elle fournit par rayonnement. Quant aux vingt et une vertèbres du tronc , elles se partagent évidemment en deux arceaux lamelliformes , l'un ventral , l'autre tergal , et il se forme à chacune une paire de pattes à sept articles , dont la plus postérieure représente une longue pince caudale à la dernière vertèbre du corps , de même que la plus antérieure représente aussi une courte mais forte pince , capable de saisir et de mordre , à la première vertèbre du corps.

Uldotea entomon n'offre plus, au con traire , que douze anneaux au corps , le Pycnogonum six , etc.

Les formations dont il s'agit ici sont de nouveau bien plus diversifiées dans les Acarides et les Arachnides.

Les Acarides sont presque entièrement privés de squelette proprement dit; chez eux, la peau du corps est redevenue une simple enveloppe vésiculeuse , qui n'annonce plus son type segmentaire que par l'émission de quatre paires de pattes rayonnantes , et qu'on a souvent même beaucoup de peine à distinguer de la tête , où des palpes et des mâchoires tiennent lieu de pattes.

Quant aux Arachnides , les Araignées ont un dermatosquelette plus membraneux encore , dont le tissu corné se développe fréquemment en poils libres les uns des autres. Leur abdomen n'offre aucune trace d'anneaux, et leur poitrine même , qui contient quatre protovertèbres, si l'on en juge d'après le

nombre des paires de pattes , se distingue à peine de la tête. Les quatre paires de pattes ont huit articles. A la tête , se développent les mandibules fortement dentées, et les maxilles pourvues de palpes à six articles , auxquels ressemblent les palpes qui se voient à l'extrémité de l'abdomen , au-dessus des filières.

En général , nous voyons se reproduire de plus en plus fréquemment , chez les animaux articulés , ce dont la Scolopendre nous avait déjà fourni un exemple; c'est-à-dire que l'extrémité postérieure du corps répète l'antérieure , ou même la tête , par les appendices en forme de membres dont elle est pourvue, ce qui ne peut s'expliquer que par l'antagonisme de ces deux régions.

Le squelette extérieur devient plus parfaitement articulé et d'une texture cornée plus sohde dans les Scorpions. Le corps se compose d'une vertèbre céphalique simple, de trois vertèbres thoraciques et de 7 x 6 vertèbres abdominales. De plus , la tête , si l'on en juge d'après ses trois paires de membres , renferme la tendance à produire trois vertèbres, tandis que son arceau supérieur se trouve soudé , avec les trois arceaux correspondants de la poitrine , en un bouclier tergal qui porte les yeux. Parmi les anneaux abdominaux , les six derniers surtout sont fort remarquables , à cause de leur forme vésiculeuse, rappelant celle de sphère creuse qui appartient primairement à toute vertèbre. Le dernier, terminé en pointe aiguë, contient la bourse du venin. Quant aux membres , on trouve trois paires de pattes pectorales , à neuf articles ( premier indice de la disposition qui se rencontre chez les Insectes ) , une paire de lames cornées branchiformes à la première vertèbre abdominale , et à la tête trois paires, savoir , les mandibules , qui de chaque côté ressemblent à des pinces courtes et fortes , les maxilles avec leurs palpes , qui sont les grandes pinces à six articles , enfin une paire de palpes à neuf articles, comme les vraies pattes, qui reposent sur une sorte de lèvre inférieure. Les Scoi^ions, de même que les Araignées, sont dépourvus d'antennes , c'est-à-dire de membres céphaliques rayonnants vers le haut. Nous arrivons enfin aux Insectes , dont le squelette , malgré ses innombrables variétés ,

commence cependant à offrir des lois bien plus fixes. Le nombre trois prédomine avec une régularité remarquable dans toutes les divisions du clermatosquelette , dont je vais sur-le-champ tracer le tableau d'après la famille la plus parfaite de l'ordre , afin d'avoir un type fixe qui rende plus facile ensuite l'énumération des différences qu'on observe dans les divers ordres. J'aurai soin aussi de citer entre deux parenthèses les noms employés par les entomologistes, quelque insignifiants qu'ils soient, ou quelque fausses que puissent être les idées qu'ils font naître quand on veut y attacher le sens qu'ils ont ailleurs. Le dermatosquelette dur , corné et souvent parsemé de poils , de soies ou de petites écailles, des Scarabées, offre les segments suivants, quand on le considère d'avant en arrière :

A. Tète. Deux rudiments de vertèbres faciales , composées chacune d'un arceau supérieur et d'un arceau inférieur ( a labium superius et inferius, b clyjieus et mentum), parties qui , tantôt séparées , tantôt soudées en forme de tube , deviennent la source d'innombrables variations dans d'autres familles ; une vertèbre crânienne complète et vésicu laire (en haut /"rom, çw^d^ jugulum) , dans l'intérieur de laquelle , au côté inférieur , on aperçoit, autour du ganglion qui se trouve là, une répétition complète de vertèbre , indice d'un névrosquelette (1).

B. Thorax. Trois anneaux protovertébraux (offrant intérieurement, à leur face inférieure , des indices de vertèbres pour la moelle ventrale), qui sont souvent partagés en plusieurs arceaux , et dont les deux postérieurs sont intimement unis ensemble ( a thorax jh^ c,pectus Qi\ prothorax ,mesothorax y metathorax).

C. Abdomen. Six protovertèbres , ordinairement partagées en deux arceaux , l'un supérieur et l'autre inférieur , la plupart du temps comprimées de haut en bas , et percées latéralement de stigmates , comme les thoraciques ( cette région est la seule où le nombre des anneaux varie dans les différents états de l'animal et les divers ordres de la classe , car il peut être de quatre à dix).

Sous le rapport des membres , on trouve

(1 ) J'en ai le premier donne' la description dans Dresdner ZeitschriflfuerNatur. undHeilk. tom. II, cah. III.

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des rayonnements vers le haut et vers le bas , dont les premiers sont autant et parfois même plus développés que les seconds.

A. TÊTE. Première vertèbre faciale fragmentaire : rien en-dessus; mais , en-dessous, des palpes qui ressemblent à des pattes {paipi labiales). Seconde vertèbre faciale : en-dessus , de fortes mâchoires en forme de pinces {mandibulœ) ,\)?Lrfok avec un vestige de palpe; et en- dessous des mâchoires plus faibles {maxillœ) , qui forment ce qu'on appelle la langue dans les Papillons , et qui portent des palpes semblables à des pattes ( palmi maxillares) (1). Vertèbre crânienne : en-dessus, des organes de tact (antennes) , souvent en forme de branchies, et en-dessous , rien.

B. Poitrine. Première vertèbre : rien endessus ; en-dessous, première paire de pattes, composée de trois articles supérieurs (a coxa , qu'il serait mieux d'appeler fémur , h, c, fémur, qu'il conviendrait d'appeler patella, tibia ) , six articles inférieurs ( a tibia , qui serait mieux nommé tarse ; b, c, d, e, f, tarsus, qu'il conviendrait d'appeler b second tarse , c métatarse, d, e, f, phalanges du doigt), et trois ongles placés sur le même plan. Seconde vertèbre : en-dessus, les ailes supérieures ( elytrœ , chez les Coléoptères ) , et en-dessous , la seconde paire de pattes , composée comme la première. Troisième vertèbre : en haut , les ailes inférieures ( offrant souvent plusieurs articles à leur rayon principal) , et en-dessous la troisième paire de pattes, constituée comme les précédentes.

C. Abdomen. Sans membres. Dans d'autres ordres , il se forme ici , à la dernière vertèbre , divers membres génitaux et organes offensifs , qui généralement répètent le type des mâchoires ou des membres céphaliques.

Maintenant , comme nous avons trouvé que le système nerveux des larves d'Insectes ressemblait beaucoup plus à celui des Annélides que le système nerveux des Insectes parfaits , la même chose a lieu aussi pour le dermatosquelette. Dans les larves , les anneaux protovertébraux sont la plupart du temps plus mous et plus nombreux , car le nomjjre es-

(1) Voyez , pour les modifications infinies que suhissenttoutes ces paires de membres de la tête des Insectes, les belles recherches de Savigny.

sentiel des anneaux dans toutes les larves d'Insectes , y compris la tête et la vertèbre anale , est de 1 : 12 : 1. Il n'existe jamais de formations vertébrales à l'intérieur. Lesrayonnements de membres manquent tout-à-fait ( comme dans beaucoup de larves d'Hyménoptères et de Diptères ) , à l'exception d'un indice de mandibules , ou bien on voit apparaître d'autres membres, ayant la forme primaire de toute formation des membres, c'est-à-dire celle d'une branchie , soit sous l'aspect de lames branchiales cornées à la région abdominale , comme dans beaucoup de larves de INévroptères , soit sous l'apparence de fausses pattes , comme dans les Lépidoptères. Les fréquentes mues des larves , dans chacune desquelles l'animal se dépouille de sou squelette cutané , sont aussi des répétitions de degrés inférieurs , et l'on doit surtout remarquer la dernière , avant laquelle , dans les Insectes supérieurs ( les Coléoptères et les Lépidoptères) , le dermatosquelette mou de la larve se dessèche pour produire le squelette ferme et corné de la chrysalide. Enfin je dois faire une mention particulière des rayonnements déliés, et souvent ornés de si belles couleurs , que le dermatosquelette fournit dans un très-gi'and nombre d'Insectes, même déjà dans quelques Aptères (où ils sont fort éclatants, par exemple, dans le genre Lepisma ) , et qui atteignent le plus haut degré de brillant dans les Lépidoptères. On doit surtout avoir égard à la disposition lamelleuse , c'est-à-dire branchiforme , de ces écailles cornées, dont la plupart sont garnies de stries très-fines. Je dois dire encore que quand on rencontre de pareils rayonnements chez les larves , celles-ci ont des poils cornés lisses ou barbelés , quoiqu'on observe aussi quelque chose de semblable dans les Insectes parfaits.

Le plan de cet ouvrage ne me permet pas de descendre dans les détails des modifications infinies que subit le dermatosquelette des Insectes appartenant aux divers ordres. Il doit donc suffire ici d'avoir porté l'attention sur la loi à laquelle ses formes sont soumises. Maintenant il ne reste plus qu'à déterminer jusqu'à quel point les Insectes sont pourvus aussi d'un splanchnosquelette.

On en trouve un , chez eux , dans le canal

intestinal , dans les organes génitaux et daris les voies respiratoires.

Quant au premier , nous observons de petits anneaux cornés sur l'œsophage prolongé en suçoir des Abeilles , d'autres plus forts à l'estomac et au gros intestin ( par exemple chez le Hanneton ) , et même des dents pointues qui font saiUie à l'intérieur (par exemple dans l'estomac de certaines Sauterelles et de certains Coléoptères) (pi. vn , fig.xxx ).

A l'égard des organes génitaux , le vagin et la verge sont souvent entourés de plaques cornées , et la verge contient même déjà un filament corné intérieur dans le Hanneton.

Mais le squelette des voies aériennes est celui qui se développe le plus généralement , car les trachées sont partout entourées de filets cornés ayant la forme d'un anneau , de trois quarts d'anneau ou d'une spirale, et qui, par leur élasticité , empêchent le canal de s'affaisser sur lui-même (pi. vn , fig. xv, xvn).

C'est d'ailleurs une particularité caractéristique pour les Insectes , qui sont Thoracozoaires ou animaux aériens par excellence , que tout vestige quelconque d'un névrosquelette ou d'un splanchnosquelette consiste uniquement en véritable substance cornée , de même que le dermatosquelette , qui a une prédominance si absolue dans cette classe.

D'après tous les détails dans lesquels nous venons d'entrer jusqu'ici , il aura été facile déjuger combien c'est à tort qu'on donne le nom d'animaux sans vertèbres auxOozoaires, aux Corpozoaires et aux Thoracozoaires.