DÉVELOPPEMENT DU SQUELETTE DANS LES CÉPHALOZOAIRES
Les particularités essentielles par lesquelles le squelette des quatre classes supérieures diffère de celui des classes qui viennent d'être passées en revue , sont les suivantes :
1°. La centralisation plus grande du système nerveux fait naître le besoin que ce système soit plus complètement isolé de la masse du corps; elle exige donc un plus grand développement du névrosquelette, ordinairement appelé ici squelette tout court , tandis que le dermatosquelette et le splanchnosquelette ré trogradent à un degré considérable.
2". La disparition du dermatosquelette,
conséquence du développement d'une sensibilité plus exquise chez les Céphalozoaires supérieurs , et qui va souvent jusqu'au point qu'il ne reste plus que l'épiderme corné et des plaques cornées , isolées , entraîne un plus grand développement proportionnel du splanchnosquelette.
3°. La première apparition pure du névrosquelette (chez les Céphalopodes) ayant lieu sous la forme de substance cartilagineuse , nous trouvons en cela la cause qui fait que le névrosquelette des classes supérieures commence aussi ( chez les derniers Poissons) par apparaître sous cette même forme , et que plus tard c'est toujours aux dépens d'un cartilage que les os se produisent par un dépôt de phosphate calcaire.
4". Si les dermatosquelettes les plus parfaits des classes inférieures se détachent de l'animal et se reproduisent ainsi à plusieurs reprises , quelque chose d'analogue a lieu en partie aussi pour le squelette du même nom dans les classes supérieures , tandis que le névrosquelette est absolument stable, et qu'il continue toujours à se développer et à se modifier.
5". Comme la formation de la masse nerveuse centrale des animaux supérieurs a dû être dérivée du type de la chaîne ganglionnaîre des animaux articulés, de même la formation du névrosquelette des classes supérieures dérive du type des séries de vertèbres ou des colonnes vertébrales des animaux articulés , mais principalement du type des colonnes intérieures formées par la répétition de la protovertèbre , c'est-à-dire des deutovertèbres destimées à la m.oelle ventrale des Articulés supérieurs.
6°. De toutes les parties du névrosquelette, c'est donc la colonne de deutovertèbres embrassant la chaîne ganglionnaire de masse nerveuse centrale , ou la colonne vertébrale rachidiemie et céphalique , qui est la partie la plus essentielle , celle qu'on ne voit jamais manquer; mais à celle-là se rattachent , comme parties moins essentielles , d'une part, les prototypes des deutovertèbres , les arcs protovertébraux , désignés ici en général sous le nom de ceintures costales, ceinture scapulaire, ceinture pelvieime, etc. ; d'autre part, les répétitions des deutovertèbres , qui sont une troisième sorte de
SQUELETTE
formation de vertèbres , ou les tritovertèbres, qu'on appelle corps de vertèbres, quand elles sont parallèles aux précédentes , et colonnes vertébrales de membres , lorsqu'elles sont rayonnantes.
7°. La tritovertèbre , qu'elle soit corps de vertèbre ou os de membre , a pour type de sa forme le dicône , qui se construit d'une manière si remarquable avec le cône.
8°. Entre deux dicônes , comme antithèses , se développent les synthèses , sous forme vésiculaire ( c'est-à-dire sous la forme primaire non seulement du squelette , mais de l'animal en général ) , et de là proviennent les articulations proprement dites, à peu près comme dans la figure suivante x o x o X o> .
9°. Par conséquent , si les deutovertèbres et les tritovertèbres caractérisent d'une manière spéciale le névrosquelette des animaux supérieurs , les anneaux protovertébraux continuent aussi dans ces classes à caractériser le dermatosquelette et le splanchnosquelette.
Pour ce qui concerne la substance du névrosquelette des Céphalozoaires , ou des os proprement dits , nous avons déjà fait remarquer que tous ont pour base le cartilage , et que les derniers d'entre les Poissons ont, pendant leur vie entière , un névrosquelette cartilagineux. Cependant on rencontre aussi un état de choses analogue chez les animaux servant de transition des Poissons aux Reptiles ; et en général chez les a^ .''^s Poissons, de même que chez les derniers Reptiles , l'abondance de l'albumine et la présence d'une certaine quantité de graisse dans le squelette , en rendant , pendant la vie , la substance plus flexible et moins blanche ; elle est même verte dans le grand Esturgeon , et la couleur blanche , qui annonce une accumulation plus abondante de parties terreuses , appartient en propre aux os des animaux supérieurs. Les plus fragiles de tous les os sont ceux des Oiseaux , ainsi que ceux des membres inférieurs des Mammifères et la substance qui entoure l'organe auditif chez ces derniers
A l'égard de la structure intime des os , il importe de faire remarquer que leur cavité médullaire ne se produit qu'à la faveur d'un haut degré de développement, de sorte
qu'on ne l'aperçoit même pas dans les os du fœtus humain. Aussi est-elle fort peu prononcée chez les Poissons et les Reptiles. J'ai trouvé l'humérus d'une Tortue absolument plein , sans cellules ni cavités (pi. xi , fig. xvi , c). Au contraire, on observe déjà des excavations bien sensibles dans le Crocodile , ainsi que chez d'autres Sauriens. C'est chez les Oiseaux que les cavités des os sont le plus développées ( pi. xiv , fig. ni)^ structure qui devient d'autant plus remarquable, qu'ici ces cavités sont , pendant les premiers temps de la vie , remplies de la même moelle qu'on y rencontre ordinairement , tandis que plus tard cette moelle disparaît peu à peu, et qu'elle est remplacée par de l'air provenant soit de l'organe auditif , soit de la cavité pectorale, soit des cellules membraneuses du basventre. Cette organisation sera développée plus amplement lorsque nous décrirons le squelette et les organes respiratoires des Oiseaux. Quant aux Mammifères , la texture de leurs os ressemble , en général , à celle des os de l'homme ; cependant les Pinnipèdes se rapprochent des Poissons en ce que leurs cavités médullaires diminuent peu à peu d'étendue , et que la moelle ordinaire est remplacée par une huile liquide , ce qui doit contribuer singulièrement à rendre la natation plus facile chez ces énormes animaux (1). Du reste, plusieurs Ruminants et l'Éléphant méritent encore une mention particulière , à cause de l'ampleur excessive de leurs sinus frontaux, qui s'étendent sous la voûte entière du crâne. L'Eléphant surtout est remarquable en ce que le diploë , dont l'épaisseur s'élève à près de quatre pouces et demi dans cette région , ne se développe complètement qu'avec les défenses (2) , et que , comme il agrandit beaucoup le crâne , celui-ci offre alors des points d'attache plus étendus aux muscles de la nuque , qui peuvent ainsi acquérir la force nécessaire pour supporter le poids de la tête considérablement accru par ces dents puissantes.
Le nombre des parties et le plus ou moins
(1) Ainsi , par exemple , le Cachalot offre , à la partie supérieure du crâne , une cavité pleine de blanc de baleine , qui contribue surtout à maintenir la tête audessus de la surface de l'eau. (Home , Lectures on comparative anatomy , pag. 79. )
(2) Home , loc. cit. pag. 70.
d'intimité de leurs connexions varient à Finfini dans le névrosquelette. Cependant il est certains points à l'égard desquels régnent partout des rapports bien déterminés. Ainsi , en correspondance avec la structure du cerveau , le crâne proprement dit est partout formé de trois vertèbres , et trois vertèbres faciales s'y rattachent. Jamais il ne se développe plus de deux paires de membres au tronc , et un type fixe ne tarde pas non plus à se prononcer relativement au nombre des vertèbres de ce tronc. Du reste , on ne saurait non plus méconnaître ici une certaine progression de l'unité à la pluralité et à la synthèse , car tandis que le squelette cartilagineux des Poissons inférieurs forme un tout cohérent et divisé seulement en un petit nombre de parties , celui des Poissons osseux se partage en une multitude de pièces assez lâchement jointes ensemble , jusqu'à ce que , dans les classes supérieures , ce qui avait été précédemment séparé se réunit de nouveau en un seul tout. Mais quelque chose d'analogue s'offre aussi à nous dans l'histoire du développement de chaque individu, puis qu'on y voit surgir de la base cartilagineuse générale du squelette une multitude de points d'ossification , devenant les points de départ d'autant de pièces osseuses distinctes qui, plus tard , se soudent et se confondent ensemble.
Au reste , on ne peut parvenir à faire une étude scientifique des différences si remarquables de ce squelette , qu'en ayant soin , lorsqu'on en examine les diverses parties , de ne pas s'arrêter seulement aux pièces qu'il offre chez l'animal parvenu à son maximum de développement , et de ne jamais perdre de vue les divisions ou parties primaires , car c'est là le seul moyen de ne pas s'égarer dans le labyrinthe de ces formations , qui sont souvent fort singulières.