I. Névrosquelette
DCCXCIII. Puisque le névrosquelette est destiné (§CCCLXX) à tendre , dans cette classe , vers son plus haut degré de développement, il doit se rapprocher de plus en plus du type indiqué au chapitre IV, art. n. Je pourrai donc en abréger la description , puisqu’il n’entre pas dans mon plan de donner une ostéographie détaillée.
A. Squelette du tronc.
DCCXCIV. Colonne deutovertébrale. Si nous examinons d’àbord les rapports numériques des vertèbres qui la constituent, nous voyons qu’ étant astreinte à une plus grande légitimité, elle
oscille beaucoup moins , sous ce point de vue , que dans toutes les classes précédentes, et qu’elle se rattache plus généralement au type ( § CCCLXXXII ) dontj’ai développé les conditions intrinsèques. .
DCGXGV. Le rachis n’offre qu’une seule région où l’on aperçoive moins la fixité de ces rapports numériques. C’est celle des vertèbres coccygiennes et caudales , dont le. nombre devient souvent encore indéfini , par l’allongement de la colonne en un membre terminal impair, et varie depuis 3 jusqu’à 50 ou 55. Cependant on reconnaît que, toutes choses égales d’ailleurs , le nombre de ces vertèbres diminue constamment dans les espèces supérieures , où le rapport dominant est d’environ 12 à 24 , comme répétition du nombre des yertèbres du tronc. Quant à la multiplication indéfinie des vertèbres caudales , elle s’observe surtout chez les Mammifères pisciformes , tandis que la diminution de leur nombre a lieu chez les Singes et chez les Mammifères volans ou ornithoïdes, quoique Cuvier ait refusé à tort les vertèbres coccygiennes à la Roussette , chez laquelle j’en ai trouvé quatre , dont la dernière est soudée avec les os ischions , ce qui empêche la queue de saillir comme colonne vertébrale libre.
DCCXCVI. Quant aux rapports numériques des autres régions du rachis , il est très-significatif que l%région la plus voisine de la tête , le cou , soit celle aussi où le nombre des vertèbres varie le moins. J Elle en -offre sept, en effet, chez tous les Mammifères, quoique ces vertèbres se resserrent beaucoup chez les Mammifères pisciformes , précisément *à cause de l’absence du cou dans les Poissons, qu’il y en ait même parfois une couple qui s’oblitère , et que , dans l’Aï , deux des vertèbres thoraciques supérieures prennent l’apparence de vertèbres cervicales, eu égard aux arcs costaux. Cette fixité dans les nombres est déjà un rapprochement sensible de celle qui a lieu pour lè nombre des vertèbres céphaliques.
DCGXCVII. Le nombre des vertèbres thoraciques et épigastriques varie déjà davantage. Il est vrai que la plupart des Mammifères offrent assez formellement le rapport de 2X6 ; mais fréquemment on trouve 13 , 14 , et même 20 ( Éléphant, Tapir ) qu 23 ( Unau ) vertèbres , qui , eu égard à la manière
dont elles se comportent envers les arcs costaux , présentent l’apparence de vertèbres thoraciques et épigastriques.
DGCXCYIII. Les vertèbres hypogastriques s’écartent fréquemment aussi de leur nombre normal, qui est de cinq. Dans la plupart dejs cas d’anomalie , on en compte davantage , et jusqu’à sept. Il est plus rare qu’on en trouve moins , et ordinairement alors des rudimens de côtes se développent aux antérieures , qui prennent par là. l’aspect de vertèbres épigas- triques.
On en peut dire autant des vertèbres de la région génitale , ou du sacrum , qui fréquemment se réduisent de cinq à trois, répétant ainsi avec plus de précision encore le nombre trois des vertèbres crâniennes essentielles. La Roussette en a trois bien distinctes, quoique Cuvier ne lui en accorde qu’une seule.
DCCXCIX. Les proportions de développement des vertèbres appartenant aux diverses régions du rachis sont d’une haute importance. Je dois d’abord appeler l’attention sur une circonstance très-significative, c’est que la différence de développement établit une démarcation plus tranchée chez les Mammifères que dans les autres classes , entre les vertèbres proprement dites du tronc et les vertèbres caudales représentant un membre terminal impair, car les premières se. développent complètement comme deütovertèbres , tandis que les arcs vertébraux ( deütovertèbres ) s’oblitèrent dans les autres , qui ne représentent que des corps vertébraux ( tritovertèbres ) ; cette particularité démontre en même temps que la queue ri est qu’un membre locomoteur .
DCCC. Le rapport entre les deütovertèbres et les tritovertèbres, aux diverses régions du rachis, n’est pas moins important. En effet , plus on approche de la tête , mieux la deutqvertèbre se dessine , tandis que , plus on s’en éloigne , plus aussi la trito vertèbre parallèle inférieure devient prédominante. Aussi voit-on, chez les Mammifères, les corps vertébraux grossir à la région lombaire , les arcs vertébraux s’oblitérer à la région sacrée, ces mêmes arcs se développer dans toute pureté à la région du cou , et le corps disparaître entièrement à la vertèbre cervicale supérieure , où se manifestent, en revanche, les tritovertèbres parallèles latérales,
qui correspondent à la scission des cordons longitudinaux de la moelle épinière pour produire le quatrième ventricule. Yoilà pourquoi , ici , comme chez les Reptiles ( pl. xxvii , fig. xxn ), le rudiment du dernier corps de vertèbre proprement dit est l’apophyse odontoïde , annexée en manière de corps d’inter vertèbre ( pl. xxxi , fig. ni p ) (1).
DCCCI. Quant à ce qui concerne les tritovertèbres rayonnantes en particulier , elles sont également toujours plus développées aux régions postérieures du rachis , et moins aux antérieures. Celles qui se développent le plus constamment sont les impaires supérieures. Elles sont fortes surtout lorsqu’on ne trouve pas d’autres vertèbres rayonnantes , comme on le voit fréquemment à la région thoracique antérieure. Les latérales inférieures ( apophyses transverses ) dominent principalement à la région hypogastrique ( vertèbres lombaires ). Celles auxquelles il arrive le moins souvent de se développer beaucoup sont les latérales supérieures, qu’on rencontre par exemple dans le Dasypus, ou la médiane inférieure , qu’on observe chez le Lièvre.
En général il règne, entre ces diverses formations , le même antagonisme de plus et de moins , sur lequel reposent toutes les diversités des formations organiques, et dès qu’on s’est placé sous le véritable point de vue pour les envisager, chaque squelette particulier fournit abondamment matière aux observations les plus intéressantes.
DCCCII. La connexion des vertèbres rachidiennes présenté aussi beaucoup de particularités remarquables. En général, elle a lieu essentiellement par le moyen des tritovertèbres parallèles inférieures, dont la forme, primordialement diconique aussi, s’est beaucoup effacée chez l’animal adulte. Ce qui n’était d’abord , chez les Poissons , qu’une albumine à demiliquide, déposée entre chaque couple de vertèbres, et qui déjà; chez les Reptiles et les Oiseaux , s’était souvent solidifié en saillies articulaires sphériques , donne lieu ici à la manifesta-
(i) Dans mes Tabules illustrantes, cah. II, pl. vr, j’ai expliqué par des exemples cette remarquable différence des vertèbres, dont on ne parvient à bien saisir le sens qu’en établissant la distinction entre des deutovertèbrès et des tritovertèbres.
ÔQUFXËtTË DES MAMMIFERES. 54&
tlon de formations intermédiaires , qui répètent à proprement parler les intervertèbres du crâne , mais d’une manière fort imparfaite, et seulement dans leurs corps, par antagonisme d’ailleurs avec le crâne , où les intervertèbres ne sont développées que dans leurs arcs. Ces formations sont les cartilages intervertébraux , les disques osseux étendus sur la surface articulaire des corps vertébraux. Ces derniers s’isolent et s’ossifient complètement chez les derniers d’entre les Mammifères, les Cétacés ; on les retrouve presque partout dans la classe, suivant Meckel , et Weber les a démontrés naguère chez le Lièvre (1).
DCCCIII. L’immobilité ou la mobilité des connexions entre
(i) Si quelque chose est propre à éclairer l’histoire des intervertèbres, c’est l’étude du rachis d’une Baleine ou d’un Dauphin. Avec quelle évidence ces formations intermédiaires s’y offrent entre les corps des vertèbres ! Combien il est intéressant de comparer ces intercorps vertébraux avec les interarcs vertébraux complets, par exemple au crâne des Tortnes et de plusieurs Mammifères ! Mais ce qui les rend surtout dignes de fixer l’attention , c’est qu’il s’en développe deux entre chaque couple de vertèbres , et qu’ils annoncent par là le rapport existant entre eux et ces vertèbres.
Si nous saisissons cette occasion pour éclaircir mieux encore-la signification des inter vertèbres, nous trouvons que comme toute formation organique consiste en manifestation de la pluralité dans 'l’unité, de mêmé les diverses vertèbres d’une colonne vertébrale naissent, par une série d’antagonismes, d'nne masse primordialement homogène, d’un cylindre cartilagineux (semblable à celui des Lamproies). Ce cylindre étant la thèse, deux vertèbres forment l 'antithèse, et comme tout cycle de formation tend â se fermer par une unité supérieure, la tendance à produire des interarticles unissans doit être d'autant plus forte, qu’il existe un antagonisme plus prononcé entre deux vertèbres. Voilà pourquoi il doit nécessairement se former des intervertebres, pourquoi c’est à la tête qu’elles apparaissent d’abord et qu’elles sont le plus fortes, pourquoi elles y sont pins fortes et même doubles entre les vertèbres crâniennes, tandis qu’elles sont simples ou même n’existent point entre les vertèbres faciales , pourquoi c’est seulement dans la classe la plus élevée du règne animal qn’eljes se développent avec une certaine constance entre les vertèbres rachidiennes, pourquoi, enfin il se produit aux membres, sous la forme de rotules, d’olécranes, d’os sésamoïdes , etc., des inlerarticles , qui doivent être considérés comme des inter vertèbres provenant de points d’ossification plus grands entre les corps vertébraux des membres.
les vertèbres réclame aussi toute notre attention. La soudure de plusieurs vertèbres rapproche le rachis du crâne , tandis qu’une mobilité plus grande le ramène vers le type" d’un membre. C’est donc toujours aux vertèbres caudales qu’ appartient la mobilité la plus prononcée. Aussi leur structure ressemble-t-elle déjà parfaitement à celle des autres membres locomoteurs, en ce qu’on n’y aperçoit presque que des tritovertèbres parallèles. Chez les. Mammifères, comme déjà chez la plupart des Reptiles et chez tous les Poissons , la mobilité la plus faible ou une soudure complète s’observe à la région sacrée , qui est en antagonisme avec la région céphalique. La seule exception connue sous ce rapport est celle des Cétacés , dont la mobilité des vertèbres de la région sacrée rappelle la structure des Poissons. Quelquefois aussi , par exemple dans les Cétacés et les Pangolins, toutes les vertèbres cervicales , ou du moins les supérieures, se soudent ensemble , ce qui fait que le rachis acquiert complètement le type de la formation crânienne (1).
DCCCIY. Enfin la direction du rachis n’est pas sans importance non plus , et l’on est frappé surtout de rétrouver celle de l’épine du dos répétée par le: rachis horizontal des Cétacésavec non moins de précision qu’on peut reconnaître , dans le redressement de la colonne cervicale chez les Mammifères supérieurs , le type des Chéloniens et surtout des Oiseaux. Il est remarquable que l’érection de la région rachidienne antérieure et de la colonne vertébrale caudale annonce toujours un haut degré d’énergie vitale, et que l’état inverse indiqué le peu d’énergie de la vitalité. Comme l’étude du système nerveux nous apprend déjà quel sens réel on doit attacher à ces
(i) L’étude de ces vertèbres cervicales soudées est extrêmement instructive; car elle peut conduire à faire mieux connaître la -structure du. crâne, en tant que celle-ci repose sur l’idée d’une colonne vertébrale soudée d’une manière intime. En effet , combien les vertèbres cervicales plates et presque oblitérées du Dauphin et de la Baleine ne sont- elles pas propres à nous convaincre que souvent une vertèbre, ou en général une partie élémentaire quelconque, peut exister à peiue réellement , quoiqu’on soit obligé d’en admettre et reconnaître virtuellement l’existence !
deux directions , l’attitude des. Mammifères se trouve parfaitement expliquée sous le point de vue physiologique.
DCCCV. La colonne protovertèhrale offre les os annulaires destinés à l’enveloppement du corps sous plusieurs formes diverses. Comme dans les classes précédentes -, nous trouvons des cotes véritables et parfaites , des rudimens de côtes , des arcs oblitérés qui n’entourent que des vaisseaux , et des protovertèbres portant’des membres.
BGCCVI. Il n’y a que la poitrine , quelquefois aussi la région épigastrique;, qui offre des côtes parfaites , des arcs protovertébraux fermés par le bas. Le nombre normal de ces côtes est de 7; cependant il varie de 6 à 10. Ce qu’il y a surtout de très-significatif, c’est qu’elles ne s’articulent plus avec une seule vertèbre rachidienne , mais toujours avec deux à la fois, car cette disposition répète pour la première fois d’une manière complète la manière dont les anneaux nerveux correspondans { les paires de nerfs intervertébraux ) se comportent , ce dont on ne pouvait juger jusqu’ici qu’en ayant égard au parallélisme entre le névrosquelette et le système nerveux.
Cependant les Mammifères piSciformes font encore exception à cet égard ; car, suivant Meckel , leurs côtes postérieures ne s’attachent qu’à l’extrémité des apophyses transverses, et les antérieures sont fixées chacune à un seul corps de vertèbre. r
Du reste , la pièce sternale inférieure des côtes complètes demeure ordinairement cartilagineuse chez les Mammifères , circonstance dans laquelle on doit voir encore un parallélisme avec le système nerveux , attendu que la paire nerveuse à laquelle l’arc protovertébral appartient se perd peu à peu à cette région.
Il n’y a que certaines familles chez lesquelles on trouve la pièce sternale inférieure ossifiée; mais alors l’ossification part toujours plutôt du voisinage de la vertèbre sternale que du côté de la pièce sternale supérieure de la côte. C’est ce qu’on voit dans les Cétacés , les Monotrèmes , certains Chéiroptères, etc.
DCCCVIL Je dois passer sous silence les diverses modifications que la forme des côtes proprement dites présente chez
548 squelette Ces mAmmifeuès.
certains Mammifères. Cependant un élargissement considérable de ces os est une circonstance très-significative , parce qu’il rappelle la voûte costale solide des Chéloniens chez certains Mammifères qui répètent les Reptiles. Telle est la manière dont se comportent tantôt les pièces sternales supérieures et les pièces tergales des côtes ( Fourmiliers ) , tantôt les pièces sternales inférieures (Ornithorhynque). Chez ce dernier animal , les plaques larges et en grande partie ossifiées rappellent le plastron des Chéloniens.
DCCCYHI. Des rudimens décotes, appelés fausses côtes , s’ offrent de préférence à la région épigastrique. Ils se distinguent par l’oblitération de leurs pièces sternales et par leur propre annexion aux côtes parfaites, dernière circonstance qu’on ne peut expliquer qu’en se représentant le corps animal roulé , dans l’œuf , autour de la vésicule vitelline , c’est-à-dire autour de la région qui doit devenir plus tard l’ombilic (pl. XXII , fig. XXIV, a , b', C' ), d’où il résulte nécessairement que les arcs costaux réunis du thorax doivent tendre vers le milieu de la vésicule vitelline, comme les rayons d’un cercle vers son centre. Voilà pourquoi les côtes thoraciques supérieures sont jusqu’à un certain point tournées en bas ou en arrière , comme les côtes épigastriques le sont en haut ou en avant. Voilà aussi pourquoi les pièces sternales de ces côtes elles-mêmes se soudent ensemble quelquefois , comme par exemple dans les Chéiroptères.
Du reste, c’est là une particularité qu’on ne voit apparaître que dans la classe des Mammifères avec toute l’évidence nécessaire pour révéler l’histoire du développement de l’animal.
DCCCIX. Il est très-rare qu’on rencontre de pareils rudimens de côtes vers la région cervicale. L’Ai est le seul Mammifère chez lequel Meckel ait signalé une conformation de ce genre. Il n’est pas moins rare qu’au lieu des pièces sternales, ce soient les pièces tergales qui se trouvent oblitérées , et que de là résultent à la face inférieure ou ventrale des rudimens de côtes semblables à ceux que cette région du corps offre dans les Crocodiles et en partie aussi chez les Oiseaux. Cependant on doit considérer comme ayant cette signification les os marsupiaux des animaux à jbourse et des Monotrèmes. Le
squelette de l’Ornithorhynque convient mieux que tout autre pour démontrer l’exactitude d’un rapprochement auquel personne encore n’avait songé ; car les os marsupiaux de cet animal ont absolument la même forme que les plaques cartilagineuses des pièces sternales des côtes thoraciques et épi gastriques , et ils s’appliquent au thorax du bassin c’est-à-dire à l’àrcade pubienne ( qui est également une côte complète , un arc protovertébral ) de la même manière exactement que les plaques osseuses des côtes épigastriques aux côtes thora- . ciques tout-à-fai^ fermées (pl. xxvm , fig. vi, où 1-5 représentent les pièces sternales inférieures , en partie séparées des supérieures , de la dernière côte pectorale et des quatre pre. mières épigastriques ; 6 , 6, les pièces sternales inférieures de la dernière et unique côte hypogastrique , dont les autres pièces sont oblitérées , et qui s’annexent à Tare pubien ou à la pièce sternale inférieure de la côte pelvienne antérieure , comme 2 se joint à 1 , mais seulement en sens inverse ).
DCCCX. La troisième forme d’arcs prolovertébraux est celle de rudimens aussi oblitérés que possible et n embrassant plus que des troncs vasculaires.
Les vertèbres cervicales des Mammifères en offrent qui , bien que très-oblitérés et partagés en canaux latéraux , y sont aussi permanens que les simples petits arcs protovertébraux dont les vertèbres caudales se trouvaient toujours pourvues en dessous chez les Poissons. Mais les rudimens d’arcs proto vertébraux qui s’annexent aux apophyses transverses des vertèbres cervicales , ne consistent, à proprement parler, qu’en pièces tergales (tête et tubérosité de la côte ) , tandis que les pièces sternales, qui existent également en puissance ici, prennent la forme d’os de l’épaule. Ces pièces tergales ne peuvent donc pas plus ici que chez les Oiseaux se produire au côté terrestre ; loin de là , elles forment , par le vide qui reste entre leurs deux saillies et les corps et apophyses transverses des vertèbres cervicales , une ouverture dans laquelle se, loge de chaque côté l’artère vertébrale.
Il est rare que derpetits anneaux protovertéhraux , embrassant la continuation de l’aorte , se forment sous les vertèbres caudales; cependant on en rencontre quelquefois, surtout
55q squelette bes mammifères.
chez les Baleines et les Dauphins (comme analogie avec les Poissons ) , ainsi que chez les Monotrèmes et les Fourmiliers (comme analogie avec les Reptiles) , et ordinairement on ne les décrit que comme de simples apophyses épineuses inférieures. Meckel seul a' dit d’une manière formelle qu’on pourrait Les comparer à des côtes. En réalité, ils se comportent ordinairement d’une manière qui rappelle fort bien celle de ces os , attendu que , comme les côtes parfaites , ils s’unissent non pas avec un seul corps vertébral , mais avec deux à la fois (§ DCCCVI).
DCCCXI. La quatrième forme des arcs prdtovertébr aux, et la plus développée de toutes, est celle d’arcs portant des membres.
Chez les Poissons , ces arcs avaient l’apparence de simples côtes , et leur nature ressortait parfaitement de ce qu’ils prenaient attache à la colonne deutovertébrale ( par exemple ceux de la ceinture des nageoires pectorales). Leur signification n’était pas moins claire chez les Reptiles , où il leur arrivait souvent de s’articuler avec le rachis et d’être mobiles sur lui , principalement les ceintures scapulaire et pelvienne des Chéloniens. La forme costale se reproduisait aussi quelquefois chez les Oiseaux eux-mêmes , par exemple dans les arcs pubiens. Mais , chez les Mammifères , les Os de l’épaule et du bassin ont perdu plus que partout ailleurs la forme ordinaire de côtes , et l’on aurait peine à les reconnaître pour ce qu’ils « sont réellement , si l’on n’invoquait le secours des diverses transitions que fournissent les classes précédentes (pl. xxvm , fig. v).
DCCCXII. Si nous considérons ces arcs d’une manière générale , nous voyons que l’essentialité de la respiration thoracique à l’égard de la classe entière s’exprime sur-le-champ par la plus grande constance des membres pectoraux relativement aux pelviens. Ces derniers manquent tout-à-fait dans une famille entière , les Cétacés , ou ne sont indiqués que par deux gros noyaux osseux enveloppés de cartilage , tandis que les premiers ne restent jamais sans se développer. La prédominance sous le point de vue dq la masse appartient également toujours , lorsque les deux paires coexistent ensemble, aux
membres abdominaux , et celle sous le point de vue de la délicatesse, aux membres pectoraux. Mais les uns et les autres sont des arcs protovertébraux , qui ne se développent jamais que dans leurs pièces sternales , attendu que la protovertèbre du membre pectoral , la ceinture scapulaire , fait , à proprement parler , partie de la région cervicale , aux vertèbres de laquelle ses pièces tergales complémentaires servent d’arcs de clôture pour les trous des apophyses transverses, tandis qu’il n’y a aucun vestige de ces pièces tergales à la protovertèbre du membre abdominal, la ceinture pelvienne.
Cette dernière circonstance se rattache à une particularité déjà offerte par les Poissons , qui consiste en une tendance qüe l’hypogastre et le bassin, où prédomine le côté terrestre du corps animal, ont à manifester les pièces sternales de la protovertèbre dévolues à ce côté terrestre, de préférence aux pièces tergales appartenant au côté lumineux, et qui nous explique non-seulement l’état de choses que le bassin présente sous ce rapport , mais encore les rudimens défaussés côtes postérieures qui se voient à l’hypogastrè d’un grand nombre de Reptiles et d’Oiseaux , et même de quelques Mammifères.
Il est digne de remarque qu’au contraire la tendance à l’oblitération des pièces sternales inférieures (clavicules) existe bien positivement à la ceinture scapulaire , de sorte que ces pièces manquent en effet très-souvent, tandis que les sternales supérieures {omoplates) sont toujours fort développées.
DCCCXIII. Ceinture scapulaire , ou arcs protovertêhraux pour les membres thoraciques. On vient de voir que cette ceinture se compose toujours d’une pièce stërnale supérieure et d’une pièce sternale inférieure. Ces deux pièces , encore non séparées en partie l’une de l’autre chez l’Ornithorhynque , qui a tant de rapports avec les Reptiles, sont, au contraire , complètement distinctes chez tous les autres Mammifères.
La supérieure (omoplate) varie beaucoup quant à la forme ; cependant elle a toujours un bord plus large , tourné vers le rachis , et elle va en s’amincissant du côté de l’articulation , indiquant par là qu’elle renferme en elle , à proprement parler , l’idée de plusieurs côtes. Plus elle se développe,
et plus le bord rachidien devient large; aussi l’omoplate représente-t-il le triangle le plus large chez les Chéiroptères , qui répètent les Oiseaux.
Le refoulement vers la surface tergale du thorax de cette formation osseuse , qui appartient primordialement à la région cervicale, est un fait fort remarquable.il semblerait que la poitrine , siège principal de la respiration , exerçât une attraction sur toutes les formations protovertébrales , et qu’elle dut faire descendre ainsi les omoplates , pour s’entourer d’une double ceinture d’arcs proto vertébraux.
L’épine de l’omoplate mérite aussi qu’on remonte à son ori*; gine. Sous ce rapport, on doit remarquer qu’elle ne commence à paraître qu’à l’endroit où la masse osseuse se contracte, c’est-à-dire dans la direction de la surface articulaire (pl. xxviii, fig. vi, D) , et quelle atteint son plus haut degré de développement au point où cette masse est le plus resserrée.
Or cette contraction entraîne le rejet au dehors de la substance exubérante. 1/ épine est donc en quelque sorte le résultat du plissement de la large lame scapulaire correspondante à plusieurs côtes. Voilà pourquoi sa force croît en raison de la largeur du bord tourné vers le rachis , et vice versa (1).
DCCGXIV. Déjà , chez la plupart des Poissons , Reptiles et Oiseaux, la pièce sternale inférieure delà ceinture scapulaire offrait, dans le sens de sa largeur, une séparation des arcs protovertébraux réunis qui la constituent. Les Sauriens nous ont même présenté quelquefois les six pièces sternales inférieures indiquées , comme autant de clavicules. Mais, le plus ordinairement, cette région ne se divisait qu’en deux clavicules1, l’une antérieure , l’autre postérieure1, dont la dernière était celle qui se développait le plus constamment et avec le plus de force chez les Oiseaux. Les choses se passent d’une autre manière chez les Mammifères. L’Or ni thorhynque seul offre encore, par analogie avec les Sauriens , le vestige d’une division -en trois
(i) L’omoplate et l’ilion donnent occasion aussi de constater le reflet du système nerveux dans le système osseux : car le plexus brachial est le prototype delà forme de l’omoplate , par sa disposition rayonnante, comme celai des nerfs lombaires et sacrés est le prototype de l’os iliaque.
de la pièce sternale antérieure de la ceinture scapulaire (pl. xxviii , fig. vi , G. ). Partout ailleurs , la clavicule postérieure est oblitérée , et l’antérieure elle-même n’appartient qu’à un certain nombre de familles; car les Cétacés , les Solipèdes , les Ruminans , les Pachydermes , et quelques Rongeurs et Carnassiers en sont dépourvus.
Si l’on considère , au contraire, les vestiges de ces os, on trouve, fait très-remarquable , que les Mammifères ont un rudiment de la clavicule postérieure , sous la forme d’une pièce osseuse soudée avec l’omoplate (1) ; que cette pièce , désignée sous le nom d’apophyse coracoïde (fig. vi , D ), est plus constante que l’autre, et qu’elle représente la véritable clavicule. Ainsi, plusieurs Cétacés et tous les Ongulés ont une apophyse coracoïde formée par un noyau osseux particulier , tandis qu’ils n’offrent aucune trace de ce qu’on appelle la clavicule.
DCCCXV. Ces os prennent , chez les différens Mammifères, des formes très-variées , parmi lesquelles j’indiquerai seulement celles qui marquent des transitions.
La plus importante , sous ce point de vue , est celle qu’on voit dans l’Ornilhorhynque , où la forte clavicule postérieure se soude encore au sternum scapulaire , comme chez les Oiseaux , tandis que l’antérieure , qui est très-grêle , s’unit avec une apophyse transverse de ce même sternum , et qu’entre les deux on aperçoit une lame triangulaire , rudiment d’une cla- 5 vicule intermédiaire ( pl. xxvm , vi , C ).
La clavicule postérieure constitue encore un très-fort rudiment chez les Mammifères volans , par exemple dans les Pteropus et les Vespertilio (2). L’antérieure est également trèsforte. Chacune de ces pièces osseuses étant fort longue et arquée , il résulte de là une nouvelle analogie avec ce qu’on observe chez les Oiseaux.
Un lait digne de remarque également, c’est que, quand les, clavicules antérieures n’existent qu’à l’état rudimentaire, leurs rudimens sont libres entre l’omoplate et le sternum.
( i ) Ainsi , dans l’Autruche , par exemple, les deux paires d’os claviculaires se soudaient avec l’omoplate.
(2) Voy. mes Tabul, illustr., cab. II , pl. v, fig. vx.
DCCCXVI. Ceinture pelvienne, OU arcs protovertèhraux pour les membres abdominaux. Ce qui n’a lieu , à la ceinture scapulaire , que pour les pièces sternales inférieures, qui n’apparaissent quelquefois qu’en forme de simples points d’ossification , arrive parfois à la ceinture pelvienne entière , tantôt et surtout à sa pièce sternale supérieure seule , tantôt aussi à la supérieure et à l’inférieure en même temps.
Le premier cas se rencontre dans les Cétacés. Les Dauphins et la Balœna rostrata (1) n’ont de chaque côté qu’un rayon osseux indiquant la pièce sternale supérieure ( ilion ).
L’autre s’observe, d’après Meckel, dans la Baleine franche, la Stellère et le Dugong , où les pièces sternales supérieure ( ilion ) et inférieure ( pubis ) sont représentées chacune par un noyau osseux simple.
Le type dominant de la classe consiste en ce que la pièce sternale supérieure ( ilion ) soit simple , quoique large , et l’inférieure étroite , mais divisée en deux portions , dont l’antérieure ( pubis ) seule se soude avec celle du côté opposé , tandis que la postérieure ( ischion ) s’annexe à l’antérieure „ en quelque sorte comme une fausse côte.
Chez quelques Mammifères , les Taupes , les Musaraignes et plusieurs Chéiroptères , par exemple , la portion antérieure des pièces sternales inférieures n’arrive point jusqu’à se joindre avec celle du côté opposé , ce qu’on peut considérer comme une analogie avec la structure des Oiseaux.
Dans beaucoup d’espèces, au contraire , telles que les Chiens , les Chats , les Cochons , les Singes et les Marsupiaux , les ischions se réunissent tant entre eux qu’avec les pubis , ce qui rapproche leur bassin de celui des Chéloniens.
C’est encore une autre analogie avec les Oiseaux lorsque l’arc proto vertébral tout entier du bassin est très-étroit, allongé , et tellement rapproché du rachis , que les ischions se trouvent au voisinage des vertèbres caudales , avec lesquelles ils se soudent même, ainsi qu’entre eux, dans la Roussette (2) > comme ils le font dans la Rhea americana.
(1) Voy. mes Tabul. illustr., cah. II, pl. v, fig. x.
(2) Voy. mes Tabul. illustr cah. II , pl. v, fig. xr«
squelette des mammifères.
Si un rejet si considérable en arrière du côté terrestre ou inférieur de la protovertèbre pelvienne est une formation extraordinaire, tous les Mammifères sont cependant caractérisés par une inclinaison fort grande encore du bassin ,' dans le sens que les accoucheurs donnent à ce terme. Cette inclinaison diminue beaucoup chez l’homme , où il n’y a, que les conformations sternales qui , sous ce rapport , se rapprochent du type propre aux animaux.
D(XCX VII. Après avoir étudié les diverses configurations des protovertèbres , et signalé les nuancés de leur type essentiel , passons à l’examen dés vertèbres sternales.
Il ne se développe jamais de vertébrés sternales que là où des arcs protovertébraux se forment au côté terrestre. On ne peut donc s’attendre à en trouver, chez les Mammifères , qu’aux régions scapulaire , thoracique et pelvienne.
DCCCXVIII. Aux régions scapulaire et thoracique ,. les corps vertébraux du sternum thoracique s’unissaient déjà , chez les Reptiles et les Oiseaux , pour produire ce qu’on appelle communément Te sternum ; mais , tandis que, chez ces animaux, le sternum scapulaire et le sternum pelvien sont si distinctement encore séparés l’un de l’autre , qu’on n’aurait pas man- . qué de les décrire à part s’ils eussent été étudiés avant les formations correspondantes chez l’homme, il existe entre eux, chez ce dernier et chëz les Mammifères , une union si intime qu’on est obligé de recourir aux points d’ ossification pour pouvoir distinguer ce qui doit être considéré comme constituant des pièces distinctes.
DCCCXÏX. Les Monotrèmes sont les seuls chez lesquels, par répétition du type des Reptiles , le sternum scapulaire demeure tout-à-fait séparé du sternum costal , et acquière des dimensions considérables ( pl. xxxviii , fîg. vi , q). Dans la Taupe, il est fort grand , mais soudé avec la vertèbre sterno-costale supérieure , en une seule pièce , la poignée du sternum, qui, chez tous les autres Mammifères , et même chez l’homme , résulte de l’union entre ces deux vertèbres. La composition de la poignée est indiquée d’une manière remarquable , dans la Roussette , par deux apophyses épineuses situées l’une derrière l’autre. Elle est moins évidente dans d’autres espèces.
556 squelette des mammifères.
Au reste , ce qui vient d’être dit de la Roussette prouve qu’il se développe également ici des tritovertèbres rayonnantes. On en trouve d’autres encore , dans la Taupe et ailleurs , sous la forme d’épines ou de crêtes saillantes. Cependant , jamais elles n’acquièrent un si énorme développement que chez les Oiseaux , du type desquels les Mammifères s’éloignent aussi par les dimensions moindres du sternum scapulaire lui-même j et par cette circonstance qu’il ne s’enclave jamais entre les deux moitiés fréquemment encore écartées du sternum costal ; particularités qui toutes deux se rattachent au développement moins énergique de la fonction respiratoire dans la classe des Mammifères.
Les espèces privées de la pièce sternale inférieure de la protovertèbre scapulaire ( clavicule ) , paraissent n’avoir ordinairement non plus aucun vestige de sternum scapulaire. Cependant , pour prononcer en toute assurance à cet égard, il faudrait connaître mieux les points d’ossification:
DCCCXX. Le sternum costal se compose toujours d’une série de corps vertébraux situés à la suite les uns des autres , dont le nombre correspond primordialement à celui des vraies côtes thoraciques ( pl. xxvm , fig. v). La plupart du temps , tous ces corps se soudent de très-bonne heure en une seule pièce , de sorte qu’il n’y a que l’antérieur qui tantôt demeure tout-à-fait distinct , comme dans l’Ornithorhynque , où il est d’une largeur remarquable , tantôt se réunit à la vertèbre sterno-scapulaire pour produire le manche du sternum.
On aperçoit encore dans le sternum costal des Mammifères des traces de la tendance à se diviser en largeur , d’où dépendait chez les Oiseaux l’enclavement du sternum scapulaire. En effet,
1° Ce sternum s’élargit quelquefois par la présence de deux points d’ossification situés l’un à côté de l’autre , à chaque corps vertébral , mais surtout à l’antérieur. C’est ce qui a lieu principalement dans les Monotrèmes, le Dasypus et autres.
2° Il .offre parfois une ouverture remplie seulement par une membrane tendineuse. Tel est le cas , par exemple , du Dauphin.
La division complète du sternum costal dans le sens de sa
SQUELETTE DES MAMMIFERES. 55^
largeur, ne s’observe, qu’à titre de monstruosité, chez les foetus qui viennent au monde avec le coeur à découvert.
DCCCXXI. De même que les côtes incomplètes de la région épigastrique se joignent aux côtes complètes de la région thoracique , de même aussi au sternum costal osseux s’annexe généralement un rudiment purement cartilagineux de sternum, abdominal , qu’on a coutume de décrire sous le nom d’appendice xyphoïde. Meckel a décrit /dans les 'Mania brevicaudata et longicaudata , un développement très-considérable de cette colonne vertébrale cartilagineuse, qui n’arrive jamais à se diviser en corps vertébraux distincts. Chez Ces deux animaux , elle se rapproche beaucoup du sternum abdominal du Croco ' dile. On y aperçoit aussi, comme au sternum costal des Oiseaux , des divisions latérales, qui sont produites ici par la prédominance des organes digestifs , ainsi qu’elles le sont là par celle des organes respiratoires. Du reste , on doit considérer comme un rapprochement de cette scission latérale l’apparition ; de larges plaques cartilagineuses à l’extrémité du cartilage xyphoïde chez un grand nombre de Mammifères , par exemple les Rats, les Agoutis , les Chiens et les Chéiroptères.
Enfin, un indice purement tendineux du prolongement de ce sternum abdominal est la ligne blanche , dont les branchés latérales], ou les intersections tendineuses du muscle droit du bas-ventre , représentent des rudimens de pièces inférieures de côtes hypogastriques qui n’existent point.
1 DCCCXXII. L’idée ne s’étant jamais présentée qu’il pût y avoir des vertèbres sternales , ou plus exactement des tritovertèbres parallèles inférieures, au bassin , jamais non plus on n’a saisi la vraie signification des pièces cartilagineuses et osseuses qui s’insinuent, à la symphyse des pubis , entre les os iliaques. Il y a d’autant plus lieu néanmoins de s’en étonner que l’analogie entre les os du bassin et de l’épaule avait été fort bien établie, par les travaux de Meckel surtout, et qu’il va sans dire qu’un os ou cartilage qui s’interpose entre les os pelviens en devant, doit avoir la même signification qu’une vertèbre osseuse ou cartilagineuse engrenée en devant , entre les os de l’épaule.
J’ai trouvé le sternum pelvien très-manifestement déve-
loppé dans la Roussette , où , d’une part , le cartilage symphyséal acquiert un volume considérable , et où , de l’autre , il s’ossifie chez les vieux individus en une large et simple pièce occupant le milieu de la symphyse (1),
Ce sternum s’observe aussi dans l’Élan et dans le Renard , où l’on aperçoit également une pièce osseuse moyenne à la jonction de l’ischion (2).
Mais on doit l’admettre partout en puissance , et il lui arrive souvent d’être indiqué, dans le jeune âge, par une large masse cartilagineuse.
DCCCXXIII. Nous avons à distinguer, au tronc, des membres pairs et impairs.
Les membres impairs s’étant montrés les premiers de tous , et annonçant une organisation inférieure , on doit s’attendre à ce qu’ils disparaissent tout à-fait dans la classe des Mammifères. Ce sont le membre terminal impair , dû au prolongement de la colonne des corps vertébraux du rachis , sur lequel je ne reviendrai point ici, ayant déjà épuisé (§ DCCXCIX et DCCCIII) tout ce que j’avais à en dire, et les colonnes tritovertébralés rayonnantes médianes , supérieure et inférieure , qui donnent naissance , chez les Poissons , à la nageoire dorsale , à la nageoire anale , et à la nageoire caudale , produite par la réunion des deux autres.
Ces membres impairs supérieurs et inférieurs sont fréquemment développés comme formations cutanées , par exemple dans les nageoires impaires des Cétacés ; mais rarement ils sont représentés par des os, qui, lorsqu’ils existent , ne dépassent jamais les conditions rudimentaires. On ne connaît même de pareils rudimens osseux qu’aux apophyses épineuses supérieures, et tantôt ils constituent, d’après Lacëpède, des os libres à la base de la nageoire dorsale des Dauphins (3), tantôt ils apparaissent comme points spéciaux d’ossification aux plus grandes apophyses épineuses d’un grand nombre de Mammi-
(1) Voyez mes Tabules illustrantes , cah, II, pi. v, fig. xiii.
(2) Ibid. , fig. xn ii.
(3) ffist. des Cétacés , p. 270.
fères, notamment à celles des vertèbres thoraciques, chez les Ongulés (1).
pCCCXXIV. Jamais les Mammifères ne sont privés de membres pairs au tronc ; toujours ceux qui correspondent à la respiration ,. tant pectorale qu’allantoïdienne , existent , soit avec un squelette complet , soit au moins sous la forme de rudimens cutanés.
Le type de leur squelette se rapproche de plus en plus de celui que j’ai décrit pour les membres pairs, lorsque j’ai exposé la formation primaire du squelette dans les Céphalozoaires ( § CCCCYI ). Je puis donc glisser sur les détails. Seulement je dois rappeler que l’on trouve ici à faire pleine et entière application d’une loi déjà précédemment exposée , celle que les articles terminaux se développent toujours les premiers , et que , quand une portion d’un membre vient à rester dans les conditions rudimentaires , c’est constamment sur l’article supérieur que porte de préférence l’oblitération.
DCCCXXV. Les membres pelviens sont ceux qui le plus volontiers s’oblitèrent , ou , pour mieux dire , ne développent point leurs parties squelettiques, parce que , dans la classe des Mammifères , la respiration thoracique est la plus essentielle et permanente , au lieu que la respiration pelvienne est purement transitoire. Chez tous les Mammifèrés qui répètent la formation des Poissons , ces membres sont réduits à de simples rudimens membraneux , et une circonstance extrêmement remarquable , en ce qu’ elle démontre l’homologie primordiale des membres impairs et pairs , c’est que , dans les Cétacés , les
(x) J’ai déjà cité précédemment le travail de Geoffroy Saint-Hilaire sur ce sujet. On y trouve pour la premiers fois la démonstration que les points d’ossification de ces apophyses épineuses sont les analogues parfaits des os de la nageoire dorsale des Poissons. Je dois ajonter ici qu’on explique en même temps par là pourquoi ces apophyses acquièrent ordinairement, mais surtout chez les Ongulés, une élévation si considérable aux vertèbres thoraciques. En effet , une région respiratoire sollicite toujours un développement de membres ; mais des membres pairs ne peuvent point , par d’autres motifs, apparaître sur ce point ; il y a donc tendance à produire au moins des membres impairs , et cette tendance s’annonce par l’élongation des apophyses épineuses.
5 Oô SQÜELÊTTË ides mammifères.
rudimens des membres impairs postérieurs , réunis avec l’extrémité du rachis, donnent naissance à une nageoire caudale horizontale , de même que , chez les Poissons , les rudimens impairs , supérieur et inférieur , réunis avec l’extrémité du rachis , produisent une nageoire caudale verticale.
DCCCXXVI. Lorsqu’il se manifeste réellement des parties squelettiques dans ces membres postérieurs , les trois régions essentielles , l’article supérieur , l’article inférieur et l’article terminal , apparaissent sur-le-champ distinctes l’une de l’autre ; seulement Y article supérieur persiste plus long-temps que les autres dans un état de développement incomplet, qu’il annonce par sa brièveté , par des incurvations monstrueuses, et parce qu’il reste engagé dans les chairs. Cet état de choses s’observe surtout *u fémur des Phoques , dont celui des Solipèdes et des Ruminans se rapproche jusqu’à un certain point sous ce rapport.
Cependant nous ne retrouvons plus jamais réduite à la pure expression géométrique la forme diconique proprement dite , qui appartenait primitivement aussi à cet os (1).
DCCCXXVII. Entre l’article supérieur et l’article inférieur se forme , chez la plupart des Mammifères , un interarticle , une intervertèbre , qui porte le nom de rotule , et qui ordinairement conserve la forme sphérique d’un simple point d’ossification , avec peu de modifications. L’absence de cet interarticle , chez les Chéiroptères et chez plusieurs Marsupiaux , est un fait digne de remarque. Elle paraît se rattacher , chez les premiers , à l’oblitération considérable du péroné , car le fémur et le tibia , constituant tous deux des os à peu près pareils et diconiques , s’annexent immédiatement l’un à l’autre, comme les articles d’une colonne vertébrale caudale. Dans les Marsupiaux , l’absence de la rotule semble tenir à ce que ces animaux se rapprochent des Monotrèmes , où le péroné offre une sorte d’olécrane ( pièce qui , au coude , tient lieu d’interarticle).
(r) La courbure du fémur des Phoques peut très-bien, ainsi que la conformation de leur bassin , être comparée aux résultats que le rachitisme entraîne souvent par rapport; aux os pelviens et cruraux, ce qui fournit matière à plusieurs considérations par rapport au rachitisme lui-même.
DCCCXXVIII. L’article inférieur se divise presque partout en deux trito vertèbres, dont cependant l’interne (tibia) paraît toujours être la continuation essentielle et directe de la vertèbre fémorale.. Dans les Chéiroptères , l’externe ( péroné) est presque entièrement oblitérée ; il en est de même , quoique sous d’autres formes, chez les Solipèdes et les Bisulces. Mais les deux os sont fortement développés dans les familles inférieures des Monotrèmes et des Rats , dont les premiers se font surtout remarquer par la longueur extraordinaire du péroné qui porte, comme je viens de le dire , une apophyse analogue à l’olécrane.
DCGCXXIX. La division de V article inférieur est généralement plus conforme au type primaire que che z les Oiseaux , car elle commencé dès la jonction avec l’article inférieur , quoiqu’elle ait lieu d’après des rapports numériques très-diversifiés. Le cas le plus symétrique est celui où le rayonnement des colonnes vertébrales terminales offre deux os tarsiens supérieurs, suivis de deux os tarsiens inférieurs , et de cinq colonnes digitales, qui s’écartent en rayonnant l’une de l’autre, de manière que l’interne et l’ externe soient les plus longues , quoique l’interne n’ait que deux phalanges, tandis qu’on en compte trois aux autres. Cette disposition a lieu dans les Phoques.
On trouve un rayonnement analogue dans FOrnithorhynque , où cinq colonnes vertébrales digitales partent de huit os tarsiens , et comme nous avons vu que la division élémentaire pour ■ ces régions a de la tendance au rayonnement sextuple , l’osselet qui porte l’éperon peut être considéré comme un rudiment du sixième doigt. Or , il n’est pas non plus sans intérêt que ce rudiment soit plus développé dang les mâles que dans les femelles , puisqu’un plus grand développement de la respiration et de la formation des membres est un attribut du sexe masculin.
L’os qui part du calcanéum , dans les Chéiroptères , paraît avoir aussi la même signification , quoique sa direction soit tout-à-fait différente de celle des autres orteils , et rappelle presque le doigt tourné en arrière des Oiseaux.
Je serais entraîné trop loin si je voulais passer en revue les
iii. 36
56a SQUELETTE DES MAMMIFÈRES.
modifications que ces rayonnemens subissent dans les diverses familles , la manière- dont ils se réduisent à quatre colonnes digitales dans beaucoup de Pachydermes, à trois dans le Tapir et le Rhinocéros, à une, d’abord simple, puis divisée en deux, chez les Ruminans , à une seule interposée entre deux rudimens , çhez les Solipèdes , les diversités qu’offrent les formes de chaque pièce , l’accord qui règne entre le développement de petites intervertèbres (os sésamoïdes) et les caractères généraux de la structure du membre, etc.
DCCCXXX. Les membres pectoraux , qui sont les plus essentiels et ne manquent jamais , témoignent leur dignité plus élevée
1° Par une plus grande variété dans la conformation , puisqu’ils s’élèvent delà simplicité absolue, c’est-à-dire de la forme primordiale de nageoire, jusqu’au plus haut degré de développement , la représentation de l’aile.
2° Par une délicatesse en général plus grande , comparativement au membre pelvien , et enfin par leur élévation au rang d’organe de préhension et de toucher , tandis que les membres pelviens demeurent toujours consacrés à la locomotion.
Partout on y distingue un article supérieur , un article inférieur et un article terminal.
DCCCXXXI. L ' article supérieur est encore oblitéré, jusqu’au point d’en être méconnaissable , dans les Mammifères pisciformes , précisément parce qu’il n’existait point chez les Poissons. Il est très-court encore dans les Phoques et les Ongulés. C’est chez les Chéiroptères , les Paresseux et quelques Singes, qu’il s’étend le plus en longueur.
Ce qu’il offre de plus remarquable , sans contredit, c’est la formation d’un arc osseux au voisinage du eondyle interne pour l’articulation de l’article inférieur ; car cet arc , qui enveloppe les nerfs essentiels du membre , comme un arc de vertèbre rachidienne entoure la moelle épinière , est le seul exemple connu , dans le squelette du tronc , d’une deutomt'ebre en partie développée sur une colonne vertébrale de membre (pl. xxii , fig. xv F „ pl. xxvni , fig. v , m). Du reste ce canal Vertébral ne se rencontre que dans les familles moyennes de
la classe. Il manque encore aux Mammifères pisciformes et auxRuminans. De même aussi il s’efface peu à peu chez les Singes , et on ne le voit jamais chez l’homme.
Souventaussi l’article supérieur manifeste déjà une tendance à se diviser par le bas, annoncée par la présence entre les condyles d’une ouverture qui , d’après Meckel , se trouve particulièrement chez les Pachydermes , les Rongeurs , les Carnivores et les Singes.
DGCGXXXII. En général on ne trouve pas A' inter article entre l’article supérieur et l’inférieur , ce qui tient sans doute à ce que la division en deux commence à s’opérer dès la base del’article supérieur lui-même. Les Chéiroptères sont les seuls Mammifères chez lesquels, l’article inférieur demeurant essentiellement simple, onvoitqueîquefois-se développer une sorte de rotule ou d’olécrane (par exemple dans la Roussette ). Partout ailleurs cet interarticle n’ est indiqué que par l’olécrane, qui doit naissance à un point particulier d’ossification.
DCCGXXXIII. Une division en deux , mais inégale , règne de nouveau partout dans l’article inférieur. Mais le corps vertébral interne (radius) demeure la pièce essentielle. Quand l’article entier acquiert la plus grande élongation dont il soit susceptible , il est même le seul qu’on trouve , comme dans les Chéiroptères , ou du moins l’externe s’oblitère beaucoup , et son rudiment se soude à l’interne , comme dans les Solîpèdes et les Bisülçes. Ces deux os sont très-oblitérés, larges et aplatis, dansiez Mammifères pisciformes, qui, sous ce rapport , offrent l’inverse de ce qu’on voit chez les Chéiroptères.
Mais c’est dans la classe des Mammifères que les deux os de l’article inférieur acquièrent pour la première fois ( chez les Paresseux et lés Singes par exemple) une mobilité l’un sur l’autre , qui devient ensuite si parfaite chez l’homme , et dont on n’observait pas la moindre trace dans les classes inférieures.
DCCCXXXIV. V article ‘terminal’ offre une prodigieuse diversité de formes , depuis la plus contractée de toutes , celle de nageoire , jusqu’à la plus étalée , celle de l’aile. Ainsi que le pied, la main doit être considérée comme un assemblage de colonnes tritovertébrales , dont le nombre des pièces varie de
564 squelette des mAmmifèrès.'
une à cinq , même jusqu’à six , et qui s’écartent les unes des autres en rayonnant, de sortes quelle sont plus serrées à leur base que partout ailleurs , d’où résulte pour leurs os une gêne réciproque qui les oblige à s’écarter beaucoup du dicône pur ou modifié , et à devenir souvent un peu difformes.
. La rangée des corps vertébraux qui viennent immédiatement, après l’article inférieur est donc nécessairement la plus resserrée et la plus simple de toutes. Répétant seulement ou redoublant la proportion numérique de l’avant-bras , elle renferme deux ou quatre os.
La seconde rangée , qui succède à la précédente , manifeste déjà plus de tendance à s’étendre en largeur , dès qu’un rayonnement de plusieurs colonnes vertébrales digitales entre dans l’idée d’une formation animale donnée; et lorsque ce rayonnement s’est développé en entier , c’est-à-dire qu’il y a cinq colonnes digitales , le nombre des os de la seconde série s’élève jusqu’à cinq tandis que, quand le rayonnement se borne à une ou deux colonnes digitales, ces os se réduisent eux-mêmes à deux corps vertébraux ( comme dans les Ruminans ). Ces deux séries constituent ce qu’on appelle le carpe. C’est une preuve d’oblitération du rayonnement des colonnes digitales quand le carpe l’emporte en longueur sur' le métacarpe et les doigts , ainsi qu’il arrive , d’après Meckel , chez l’Éléphant, dont le carpe forme les deux cinquièmes delà main.
DCCCXXXV. Les vertèbres de la troisième rangée ( métacarpe ) s’écartent encore plus les unes des autres et s’allongent davantage , quoiqu’en général elles continuent toujours à rester engagées dans les chairs. Le minimum, de leur longueur . s’observe chez les Cétacés , et le maximum, chez les Chéiroptères. Leur nombre varie de une à six. Cependant le métacarpien unique des Bisulces doit être considéré comme résultant de deux pièces soudées ensemble. Quant à ce qui concerne le nombre six, le sixième os métacarpien n’est jamais qu’un rudiment , qu’on trouve en général sur l’os pisiforme , comme par exemple dans la Roussette , mais qui parfois aussi s’observe aussi au côté radial , près du pouce , comme dans la Taupe , où il constitue l’os falciforme. Quelque chose d’ana-
logue a lieu dans l’espèce humaine , chez les individus sexdigitaires , dont le rudiment de doigt occupe en général le côté cubital A mais parfois aussi , et exceptionnellement , se trouve au côté radial.
DCCCXXXVI. Le nombre et la conformation des rangées suivantes ( phalanges ) subissent tant de modifications que je dois me borner à signaler quelques unes des plus saillantes.
Telle est d’abord la conformation de la main des Cétacés , dont le^ cinq doigts ont de deux à onze phalanges, disposition qui, jointe à l’articulation imparfaite des vertèbres digitales, rappelle la structure des nageoires pectorales dans les Poissons.
Les colonnes vertébrales des doigts sont aussi, à l’instar de celles des nageoires , engagées dans la chair et la peau chez les Phoques , les Taupes et les Chéiroptères , à qui cette organisation permet de nager , de fouiller la terre et de voler.
Enfin des colonnes digitales offrent des oblitérations de genres divers. Elle sont réduites à une seule dans les Solipède's. On en compte deux dans les Bisulces et l’Unau, trois dans l’Aï, et quatre chez la plupart des Pachydermes.
Par antagonisme avec l’oblitération constante du sixième doigt au côté cubital ; le doigt externe du coté radial , ou le pouce , est toujours celui qui s'efface le premier.
DCÇCXXXVII. Enfin , je ne puis passer sous silence la conformation si prodigieusement différenté des os vertébraux considérés en particulier.
Ils varient à l’infini sous le rapport de l’extension. Ainsi, par exemple, dans les Cétacés et les grands Ongulés , comme l’Éléphant , les vertèbres digitales sont extrêmement oblitérées , épaisses et courtes , tandis que, dans les Chéiroptères , elles sont démesurément longues et grêles.
De petites intervertèbr<es ( os sésamoïdes) se développent surtout quand la formation des vertèbres digitales est trèsrestreinte. Ainsi on en voit chez les ; Taupes , où elles se trouvent au côté de l’extension , tandis qu’il est plus com mua, partout ailleurs , de les rencontrer au côté de la flexion.
Les dernières vertèbres sont coniques. Celles surtout des Mammifères inférieurs , des Monotrèmes , des Paresseux et
d’un grand nombre de Rongeurs , ont la forme d’un cône presque parfait , qui est celle que la construction primaire ou géométrique leur assigne. Cependant cette forme conique est presque toujours modifiée , même dans les espèces inférieures, en ce sens que le cône offre une légère courbure. Dans les Mammifères supérieurs ( Singes ), un petit bouton arrondi indique déjà le commencement d’une moitié extérieure du dicône , et la vertèbre terminale perd de plus en plus sa sim-; plicité rigoureusement géométrique , ce qui ne pouvait être autrement d’après les motifs que j’ai développés ailleurs.
33» Squelette de la tête.
DCCCXXXYIII. Les Mammifères;, en leur qualité de Céphalozoaires proprement dits , sont arrivés au plus haut degré de développement du cerveau qui soit possible chez les animaux en général ; la conséquence immédiate en doit être le plus grand développement possible aussi de la structure du crâne et de la tête. Mais un perfectionnement du squelette céphalique en harmonie avec le principe qui préside à la formation spéciale de ce dernier , exige :
1° Que la colonne deutovertébrale en général , et les vertèbres crâniennes en particulier, prédominent sur la colonne protovertébrale de la tête et sur les vertèbres rachidiennes ;
2° Que les divers os provenant d’une base cartilagineuse commune se réunissent plus parfaitement en un tout continu;
3° Que la colonne deutovertébrale céphalique cesse de se continuer en ligne horizontale avec celle du rachis.
Examinons comment ces conditions sont remplies dans les diverses familles (1),
(i) Il n’est pas sans signification que, dans les Cétacés, qui, malgré leurvolume, sont cependant , eu égard à l’ensemble de leur organisation , des Mammifères embryonnaires, la masse de la tête en général acquiert une étendue qui la rend presque égale au tronc, ou à la moitié végétative du corps, de telle sorte que la supériorité du type du squelette céphalique s’exprime en premier lieu d'une manière pour ainsi dire matérielle, et par la seuleprédominance de la masse. On se rappelle que la série ici commençante de Céphalozoaires était déjà indiquée, dans la classe des Poissons, par une par-
SQUELETTE DES MAJVIM1FÈUES. 56*7
DGCCXXXIX. Si nous prenons d’abord la colonne deutovertèlrale de la tête , et que nous l’envisagions , abstraction faite des côtes céphaliques, comme une sorte de rachis céphalique , elle nous présente aussitôt deux particularités remarquables * 1° Le rachis, outre qu’il résulte partout des mêmes parties primaires , est beaucoup plus uniforme , dans les diverses familles , que les arcs costaux et les membres qui s’y rapportent , de sorte qu’on trouve déjà en cela une preuve qu’il constitue la partie la plus essentielle de la tête.
2° La division des vertèbres crâniennes est plus uniforme aussi, dans les diverses familles , que celle des vertèbres faciales, ce qui annonce également que ces dernières sont moins essentielles.
DCCGXL. La colonne vertébrale crânienne offre ici, pour là première fois , un développement si pur et si précis , quant à ses vertèbres en particulier , que ce devait être elle aussi qui fit naître la première idée de considérer les os de la tête comme une colonne vertébrale. Parmi les nombreuses particularités qu’elle offre dans sa formation , je ne puis signaler ici que les suivantes.
En général, mais surtout chez les Mammifères inférieurs ou pisciformes , les vertèbres crâniennes , notamment leurs corps , se continuent encore en ligne droite et horizontale avec celles du rachis. Les Singes sont les seuls chez lesquels, le trou occipital se trouvant plus rapproché de la base du crâne , la co lonne crânienne tende à se redresser en arcade vers la vertèbre sincipitale , à partir de laquelle la colonne faciale manifeste de nouveau la tendance à s’abaisser.
Dans le même temps , la cavité crânienne perd sa cylindricité et sa forme de simple canal. Elle se convertit en un espace plus ou moins ovalaire ou arrondi. Cette tendance de trois parties réunies en une à prendre la forme d’une sphère creuse , prototype de toute formation vertébrale , exerce déjà une grande influence sur chaque vertèbre en particulier. Elle s’exprime d’une manière en quelque sorte plus grossière chez
faite égalité entre les deux moitiés du corps, notamment entre le cerveau et la moelle épinière.
les Mammifères pisciformes , par la singulière construction des trois vertèbres crâniennes , qui s’imbriquent l’une sur l’autre pour produire une cavité sphérique, forme à laquelle nous sommes en quelque sorte conduits par l’imbrication de leurs vertèbres cervicales , dont j’ai précédemment parlé.
DCCCXLI. On voit se prononcer de plus en plus la division de la colonne vertébrale crânienne en 2 : 1 , qui est parfaitement analogue à celle de l’encéphale , puisque l’oblitération de la masse cérébrale moyenne et sa réunion avec l’antérieure pour produire le cerveau proprement dit , déterminent aussi , dans la masse encéphalique , une division en deux portions , le cerveau et le cervelet. Ainsi , la vertèbre occipitale , qui continue toujours à ressembler en quelque sorte à une vertèbre rachidienne , se sépare mieux des vertèbres centricipitale et sincipitale unies ensemble, intimement soudées même dans leurs corps. La séparation se complète même encore par l’apparition de lames osseuses saillantes en dedans (tente ossifiée du cervelet des Chats , Ours , etc. ). Et comme , en général , une antithèse plus prononcée exige une synthèse plus forte , l’antagonisme qui résulte de là explique pourquoi la première intervertèbre ( vertèbre auditive ) , située entre les vertèbres occipitale et centricipitale , acquiert ici un développement plus parfait que partout ailleurs.
Enfin , la colonne vertébrale crânienne arrive aune certaine indépendance dont le rachis ne jouit point , en ce que les corps vertébraux de ce dernier se terminent , du côté de la tête, par le rudiment simplement conique du dernier corps intervertébral ( apophyse odontoïde ) , et que le corps vertébral de la vertèbre occipitale finit également en cône du côté du cou (pl. xxxi, fig. ni). Ce mode de terminaison, auquel on n’a eu presque aucun égard jusqu’à présent, est donc celui que la colonne des corps vertébraux de la tête affecte, tant en devant, par la pointe du vomer , qu’en arrière , par le bord inférieur aminci du grand trou occipital , de même que la colonne des corps vertébraux du rachis se termine en avant par l’apophyse odontoïde de la seconde vertèbre cervicale, et, en arrière, par la dernière vertèbre caudale.
Cependant , à mesure que la tritovertèbre parallèle infé-
SQUELETTE DES MAMMIFERES. £69
rieure de l’occiput s’oblitère du côté du cou , et cette oblitération va jusqu’au point que , dans le Castor, ce qui est partout ailleurs portion basilaire , ne constitue plus qu’une fosse vide, remplacée mêmé souvent par un véritable trou chez les Phoques ,les tritovertèbres parallèles latérales se développent dans la même proportion , comme à la première vertèbre cervicale , et , par antagonisme avèc ce qui arrive à celle-ci sous ce rapport, ce sont elles alors qui effectuent l’articulation de la tête avec le côu (condyles de l’occipital ). J’ai donc dû être très-frappé de rencontrer dans le Vautour un corps vertébral à l’occiput ; celte tritovertèbre y manifeste en effet une tendance prononcée à se bifurquer en arrière, et elle quitte ainsi, son état de simplicité , pour passer en quelque sorte à la dualité des condyles occipitaux (1).
DCCCXLII. La vertèbre occipitale a, dans les Cétacés , un développement extraordinaire , et auquel on ne trouve rien de comparable ailleurs. Cette disposition ne peut être expliquée que parce que l’ordre entier des Cétacés répète la classe des Poissons ( Aedoïozoaires ) , et que , chez ces animaux , le sinciput, le centriciput et l’occiput correspondent aux cavités respiratoire , digestive et génitale du tronc.
Cependant cette vertèbre prédomine proportionnellement plus dans tous les Mammifères que chez l’homme , et ce qu’il y a de remarquable , c’est quelle est la seule à laquelle on trouve non-seulement dès apophyses épineuses, souvent trèsfortes , mais même assez fréquemment des tritovertèbres latérales inférieures , ou des apophyses transverses , qu’à la vérité les anatomistes ont coutume de décrire comme apophyses mastoïdes , mais qui ont une tout autre signification , et n’appartiennent point à l’os temporal ( pl. xxxi , fig. ni , id). On voit de pareilles apophyses transverses dans le Chevreuil. Chez les Cochons , elles sont si volumineuses , qu’on reste dans le
(r) J’ai déjà fait remarquer précédemment que cette manifestation de tritovertèbres parallèles latérales à l’endroit où les cordons longitudinaux de la moelle allongée se partagent pour donner naissance au quatrième ventricule, repose sur le parallélisme existant entre le système nerveux et le système osseux.
doute de, savoir si Fon ne doit pas les considérer comme des côtes.
DCCCXLIIL La vertèbre auditive acquiert . comme je l’ai déjà dit , un développement considérable , attesté 1° par l’indépendance à laquelle ses lames tectrices s’élèvent, chez un grand nombre de Mammifères , les Rongeurs en particulier , sous la forme d’un os wormien ( pl. xxxi , fig. ni , le), que; Meckel nomme os inter pariétal. Depuis long-temps on aurait dû reconnaître que cet) os est la lame lectrice de la vertèbre auditive , car il s’unit souvent avec les portions squameuses de l’os temporal , et alors il représente , tant avec ces pièces qu’avec les rochers , une deutovertèbre presque complète.
2° Par la cavernosité de l’apophyse mastoïde ou de la lame basilaire supérieure postérieure de la vertèbre auditive , qui cependant ne commence à s’étendre beaucoup que chez les Singes , mais donne toujours accès dans ses cellules à l’air de l’organe auditif, circonstance qu’on ne peut expliquer nou plus qu’en ayant égard à la signification primaire de l’organe auditif ( organe respiratoire postérieur de la tête ).
3° Par l’induration extraordinaire et en quelque sorte la pétrification de ses lames basilaires inférieures, c’est-à-dire du rocher , à laquelle rien ne peut être comparé dans les classes précédentes (1).
(i) On ne peut concevoir ponrqnoi cette ossification extraordinaire se développe autour de l’oreille interne qu’en ayant égard à ce que chacun des trois grands organes sensoriels , l’œil , l’oreille et le nez , exige primordialement , comme parties essentielles. Je me suis expliqué ailleurs sur ce sujet ( Grundzusge der vergleichenden Anatomie und Physiologie , 'Dresde, 1828), et j’ai fait voir que partout on trouve essentiellement, dans l’œil, une extrémité étalée et ramollie de nerf , un milieu albumineux transparent, et une substance animale carbonée (pigment) ; dans le nez, une extrémité ramollie de nerf, un milieu extérieur conducteur , une cavité de réception et fin mucus; dans l’oreille, une extrémité ramollie de nerf, de l’albumine qui propage le son, et des os. Si donc l’organe auditif réclame l’os comme l’une de ses parties essentielles , il n’est pas surprenant que l’os qui s’y rapporte soit toujours la portion dit névrosquelette qui se développe le plus. Il serait bon de rechercher si, dans les foetus des animaux supérieurs, l’ossification en général ne débute pas par le rocher, comme toute formation de pigment débute par celte du pigment oculaire.
DCCCXLIY. La vertèbre centricipitale , dont le corps se soude si intimement, chez l’homme, avec la vertèbre sincipitale, demeure plus distincte de cette dernière chez les Mammifères.. Mais ses lames tectrices se réunissent souvent en un arc simple , par exemple dans les Solipèdes , les Bisulces , plusieurs Pachydermes , etc.
Au total, c’est cette vertèbre qui se développe de la manière la plus pure et la plus indépendante. Son étendue considérable, qui augmente avec le perfectionnement de la voussure du crâne , et qui arrive au plus haut degré chez l’homme, est, comme je l’ai déjà dit , un reflet permanent ou fixe de l’état primaire du cerveau , où la masse cérébrale moyenne a toujours primordialement une prédominance si marquée.
Il est digne de remarque , et parfaitement d’accord d’ailleurs avec le développement pur de la deutovertèbre , qu’on n’aperçoit jamais ici de trito vertèbres rayonnantes, par exemple de cornes.
La seconde intervertèbre , qui n’avait point encore acquis jusqu’à présent d’existence indépendante , commence ici pour la première fois à fournir au moins un exemple de développement individuel de ses lames tectrices. Je veux parler des pièces osseuses situées à la suture coronale de la Girafe , et qui portent les cornes postérieures comme tritovertèbresrayon-r nantes. Il est probable que les cornes postérieures du Tetracerus striaticornis ont la même signification.
DCCCXLY. La vertèbre sincipitale , destinée à envelopper la masse cérébrale antérieure , manifeste aussi une tendance àsè fermer complètement, et elle y parvient en effet dans les Mammifères pisciformes , les Dauphins , par exemple , où le canal vertébral finit en elle par l’apparition d’une lame crihleuse appartenant à la troisième intervertèbre. Cependant la tendance à cette formation existe dans la classe entière. De là vient l’ossification de la troisième intervertèbre en lame cribleuse , qui n’existait point encore dans les classes précédentes , et à travers les trous de laquelle V extrémité antérieure de la grande masse nerveuse centrale ( ayant les nerfs olfactifs pour reprèsentans ) se divise en fibrilles médullaires d’un organe sensoriel y de la même manière quel’ extrémité postérieure
572 SQUELETTE DES MAMMIFERES.
de cette même masse centrale (représentée par la queue de cheval ) se divise , à travers les trous du sacrum , en filets médullaires d’organes locomoteurs .
Il est digne de remarque , en outre , que , par suite de son apposition au dessus des cavités nasales , c’est-à-dire de l’organe respiratoire antérieur de la tête , la vertèbre sincipitale devient en partie accessible à l’air . qui s’insinue effectivement dans les sinus frontaux , si développés chez certains Mammifères , et dans les cellules sphénoïdales.
Il est très-significatif aussi que la cavernosité s’étende ici jusqu’à une des grandes vertèbres crâniennes elles-mêmes, tandis que , dans l’organe respiratoire céphalique postérieur, ou la cavité auditive, qui ne correspond qu’à la transitoire allantoïde', elle se borne à la seule intervertèbre.
Enfin , il est extrêmement remarquable , comme fait se rattachant à la présence sur ce point d’une région respiratoire qui , par son caractère même , favorise et sollicite toujours l’apparition d’expansions rayonnantes ou de membres , qu’après les intervertèbres antérieures , la vertèbre sincipitale soit, avec la première faciale , celle qui manifeste la tendance la plus prononcée à produire des tritoverlèbres rayonnantes supérieures , des cornes ou des bois. On doit cependant établir une distinction essentielle entre cestritovertèbres, suivant qu’elles appartiennent davantage , soit au dermatosqueiette , comme les bois et les cornes des Rhinocéros , soit au névrôsquëiette , comme les cornes des Ruminans. Dans ce dernier cas , une circonstance encore mérite d’être prise en considération , c’est que la cavernosité de la vertèbre s’étend jusque dans leur intérieur.
Au reste , les rayonnemens latéraux pairs se voient ordinairement à la vertèbre sincipitale , et les impairs supérieurs aux vertèbres faciales ( pl. xxxi , fig. m ). ,
Dans les classes précédentes , la troisième intervertèbre n’arrivait pas plus que la seconde à entrer dans la composition de la voûte du crâne, par le moyen de lames tectrices spéciales. Les Mammifères nous en fournissent un exemple également chez la Girafe (§DCCCXLIV ), dont les cornes antérieures sont de petites lames tectrices appartenant à cette interver'
tèbre, qui, chez les maies seulement , portent une tritovertèbre rayonnante. Il n’est pas hors de vraisemblance que les cornes antérieures du Tetracerus striaticomis reposent aussi sur des lames tectrices de cette intervertèbre.
DCCCXLVI. Les vertèbres faciales se dilatent en cavités du sens de l’odorat , et leur développement reste fragmentaire. Elles perdent tout rapport avec le mouvement, la formation de tritovertèbres parallèles s’ éteignant dans la dernière d’entre elles , le vomer. On doit comprendre maintenant qu’il y a parallélisme parfait entre cet état de choses et celui de l’extrémité de la masse nerveuse centrale elle-même ( § DCGCXLY).
DCCCXLVII. Dans la direction générale de la colonne vertébrale faciale nous apercevons que, plus l’organisation animale ,se perfectionne , plus aussi cette colonne s’abaisse , proportionnellement au redressement de la vertèbre occipitale ; de là résulte la tendance que l’extrémité de la colonne vertébrale céphalique manifeste à retourner vers celle du rachis. Cet abaissement fait un contraste frappant avec la tendance à se fermer par redressement qui apparaît à l’extrémité de la verj tèbre sincipitale. J’ai déjà montré comment cette divergence contribue , avec d’autres causes encore , à faire que les os situés sur la limite du crâne et de la face s’ouvrent , deviennent creux et s’éparpillent en quelque sorte (1).
Chez les Mammifères , l’abaissement des vertèbres faciales en général est fort peu considérable encore. La direction ascendante semble même prédominer dans les Baleines et les Dauphins, ainsi qu’on peut s’en convaincre par la fermeture complète de la cavité crânienne et le redressement du canal nasal • ce qui est en même temps une circonstance très-propre à faire^concevoir l’oblitération du eentriciput et dusinciput, quand l’occiput offre de si énormes dimensions ( § DCCÇXL1I). Mais il est digne de remarque que tout le reste de la colonne vertébrale faciale s’oblitère dans ce cas ; il ne subsiste plus , des deutovertèbres , que les lames tectrices delà première (os
(i) Il reste même quelquefois des vides considérables dans la snbsiance osseuse. Ainsi, dans le genre Cerinis, on en aperçoit au dessous des lames tectrices (os du nez) et au devant des côtes nasales (os lacrymaux ).
propres du nez ) , et le corps de celle-ci ( vomer ), qui présente un volume disproportionné , se prolonge fort en avant, dans une direction parfaitement horizontale , de sorte qu’ici , à peu près comme chez les Poissons apodes , le squelette facial n’est réellement formé, à sa partie antérieure , que de prolovertèbres , sans nul vestige de deutovertèbres.
DCCGXLVIII. A l’égard des vertèbres faciales en particulier , ordinairement il n’y a que la première et en partie aussi la seconde qui soient encore ossifiées. Leur conformation offre
d’ailleurs , même dans des espèces voisines les unes des autres, beaucoup moins de fixité que celle des vertèbres crâniennes. Ainsi , par rapport à la première , quelle différence , chez les Pachydermes , entre l’Éléphant , où ses lames tectrices sont si oblitérées (1), et le Rhinocéros, où elles ont une étendue énorme et portent même des apophyses épineuses !
Cependant la règle perce toujours au milieu de ces anomalies ; car un plus dans le développement du crâne entraîne constamment un moins dans celui de la face , et la subordination de cette dernière va même jusqu’à s’exprimer, chez les Singes, d’une manière pour ainsi dire grossière ou matérielle, par l’oblitération complète des lames tectrices , qui se soudent toutes deux ensemble en un os nasal simple et petit.
Du reste, c’est un sujet fécond en considérations du plus vif intérêt que de voir cette vertèbre , qui déjà s’écarte de l’autre et se confond par le bas avec la cavité de la cage costale qui lui appartient, se remplir, intérieurement de substance osseuse disposée en cellules , qui toutes tendent à se fermer , par un enroulement spiral , plus qu’elles .ne le font dans les autres classes (2).
Enfin je ne dois point omettre de faire remarquer que, chez tous les Mammifères , les arcs de cette deutovertèbre demeurent si incomplets qu’on n’en aperçoit même pas encore, dans
(1) Voyez mes Tabul. illuslr., cah. II, pl. vnr, fig. xv , iv c.
(2) Voici comment se produisent toujours ces spirales. Imaginons un cercle formé dé substance élastique , et concevons alors que la continuité de cette lame vienne à cesser sur un point, les extrémités séparées se rouleront chacune en spirale, car, dans l’histoire de la génération des lignes , la spirale vient immédiatement après le cercle.
les Singes , les parties essentielles , c’est-à-dire les pièces basilaires supérieures , communément désignées sous le nom de lames papyracées.
DCCCXLIX. La seconde vertèbre faciale n’est ossifiée ni dans sa lame mitoyenne , ni mêmè en général dans ses lames tectrices. Elle n’existe point chez les Cétacés , par des motifs que j’ai développés précédemment. Du reste , ses lames basilaires ( cornets du nez) s’ossifient d’une manière très-constante; seulement la substance osseuse y est toujours mince et poreuse , et ces lames , parce qu’elles ne peuvent arriver à se fermer lune l’autre , se roulent ordinairement en double spirale. Le Bradypus tridactylus fait une exception sous ce rapport; ses os nasaux antérieurs sont les lames tectrices de la seconde vertèbre faciale ossifiées à part (1). Du reste , on peut se demander si les longs os du nez , surtout chez les Pachydermes , ne résultent pas de points d’ossification antérieurs et postérieurs , si par conséquent il ne s’opère pas là de très-bonne heure une soudure entre les lames tectrices de la vertèbre faciale postérieure et celles de la médiane, à peu près comme, ehezbeaucoup d’animaux et même chez l’homme, les lames tectrices de la vertèbre auditive se soudent avec celles de la vertèbre occipitale.' La longueur de ces os et les deux cornes ou apophyses épineuses qu’ils portent l’une derrière l’autre dans le Rhinocéros bicorne, permettraient au moins de soutenir cette opinion (pl. xxxï , fig. ni v c).
DCGCL. La troisième vertèbre faciale est là plus oblitérée de toutes, comme à l’ordinaire. En général , elle demeure purement cartilagineuse. On dit même qu’elle n’existe point chez les Cétacés. Mais comme , de toutes les régions du rachis , c’est la colonne vertébrale caudale qui varie le plus, de même aussi cette vertèbre est ; de toutes celles de la tête , celle qui offre le plus de variations. Quelle différence infinie dans la forme de ces cartilages, qui soutiennent les bords des narines !
Chez l’Éléphant, ils se continuent avec les tubes intérieure ment cartilagineux de la trompe, organe qui, répétant la queue
(i) y o y, mes Tabula: illustrantes, cab, U, pî. vtir, fig. 8*
576 SQUELETTE DES MÀ.MMIfÈUES.
par antagonisme , réunissant en lui les fonctions du toucher et de l'olfaction, et ayant, comme la queue d’autres animaux, une tendance à s’enrouler sur lui-même de dehors en dedans, peut fournir matière aux considérations les plus intéressantes.
Dans les Cochons, la face antérieure de la cloison nasale devient le siège d’une ossification exceptionnelle ( os du boutoir ), qu’on peut considérer comme résultant de la prolongation enroulée -des lames tectrices antérieures ossifiées de la troisième vertèbre faciale ( pl. xxxi , fig. ni , vi c ).
Dans l’Ornithorhynque , un petit os en forme de lyre, rudiment de la troisième vertèbre faciale , et qu’on rapporte ordinairement à l’intermâchoire , termine réellement la colonne vertébrale faciale, en manière d’os caudal simple.
Cette vertèbre cartilagineuse devient libre dans les Condylures. En faisant ainsi le passage aux formations purement dermatosquelettiques , elle s’entoure de six petits et seize grands rayons cartilagineux, qui émanent d’un centre commun avec une régularité véritablement géométrique (1). '
Enfin , que de variétés n’observe-t-on pas dans les replis cartilagineux du nez des Chéiroptères , depuis notre Fer de lance jusqu’aux Phyllostomes !
DCCCLI. Si nous passons maintenant aux arcs costaux céphaliques , nous ne tardons pas à reconnaître que ces productions, destinées à entourer les organes végétatifs de -la tête, ont moins d’importance que la colonne vertébrale proprement dite , relative aux masses nerveuses centrales , et nous en trouvons la preuve dans l’inconstance plus grande de leurs formes , qui se manifeste surtout aux arcs costaux de la région faciale , à l’égard desquels règne en apparence un défaut absolu de règle. t
DCCCLII. La meilleure manière de déterminer le rapport de la formation des côtes céphaliques chez les Mammifères à ce qu’elle est dans les Oiseaux , consiste à dire que si un certain degré d’isolement et de mobilité , surtout dans les connexions avec le rachis céphalique, était le type de ces derniers, celui des premiers est une solidité plus grande des côtes, qui,
(1) Voy. la figure de ce cartilage remarquable dans îsis, 1823, 1. 1, pl.8«
d’ailleurs* s’étendent davantage en largeur , et sont immobiles les unes sur les autres.
DCGCLIII. A l’égard des paires de côtes en particulier , la meilleure manière de les étudier est de supposer que nous regardons le squelette céphalique par dessous , qu’ ensuite nous passons successivement en revue les côtes peu développées du crâne et les fortes côtes soudées en voûte palatine de la face , et que nous terminons par l’examen des intercôtes, qui forment une rangée extérieure, comme les précédentes en constituaient une interne. Si alors on se rappelle bien la manière dont ces arcs se comportaient dans l’aperçu général que j’ai donné des parties primaires du système osseux de la tête, il sera facile de comprendre les modifications qu’ils présentent dans les différens groupes. Ici encore nous retrouverons ce balancement entre plus et moins , entre développement et oblitération , que , plus d’une fois déjà , nous avons vu être la cause principale de toute diversification dans la nature.
DGCCLIY. Les côtes occipitales n’ existent point , en général. Dans le cas seulement où , en étudiant l’histoire de l’évolu- I tîondes Mammifères ( § DCCCCXLII ) dont l’os occipital porté ! de longs appendices si faussement appelés apophyses masto'ides , l’on reconnaîtrait que ces parties doivent naissance à des pièces osseuses particulières , ce qui semble avoir lieu ^ chez les Cochons , par exemple , peut-être serait-on fondé à admettre que là des rudimens de côtes s’unissent avec des apophyses transverses.
Les côtes centricipitales ne sont pas plus développées que ces rudimens. Quoique indiquées par des points spéciaux d’os- ! sification, elles se soudent toujours intimement avec la seconde vertèbre crânienne , de sorte qu’ elles laissent , à proprement parler, dans le doute de savoir si l’on ne doit pas les considérer comme de simples apophyses transverses, à l’instar des appendices de la Vertèbre occipitale.
DCCCLV. Les côtes sincipitales , proportionnellement plus fortes et plus libres, constituent presque toujours des os distincts aux deux côtés de la terminaison postérieure des cavités respiratoires céphaliques, par conséquent derrière les arrièrenarines ('pl. xxxï, fig. in , iog ). Quoiqu’elles ne se ferment ni. 3?
5^8 SQUELETTE DES MAMMIFERES.
point encore complètement par le bas , et que d’après cela elles représentent seulement ce qu’on nomme des faussés côtes , cependant elles demeurent la plupart du temps bien distinctes, sous la forme de crochets ptérygoïdiens. Dansl’Ornithorhynque même, elles conservent, comme chez les Oiseaux, une articulation mobile avec le sphénoïde. En général leur forme crochue paraît devoir être considérée comme une réminiscence de la classe des Oiseaux , chez lesquels elle indiquait leur union avec la seconde côte crânienne. Or les Rongeurs , qui répètent à tant d’égards les Oiseaux, sont précisément ceux d’entre les. Mammifères chez lesquels leur forme de crochet se prononce le plus : ainsi, par exemple, dans le Castor , le crochet s’étend jusque vers la portion postérieure de la première inter côte ( os du tympan ).
DCCCLVI. La première paire de côtes faciales SC développe d’une manière plus parfaite encore. Première des vraies côtes delà tête, celle-ci se réunit parle bas avec celle du côté opposé, et contribue ainsi à fermer le thorax céphalique. Elle ne varie point esentiellement ( pl. xxxi , fig. ni , iv g ), si ce n’est dans les proportions relatives de ses parties. Les lames palatines sont quelquefois très-larges , parfois aussi oblitérées. En général, cette paire de côtes nous offre déjà le caractère disti ctif du thorax entier de la tête des Mammifères, c’est-à-dire qu’elle a plus de largeur et de longueur que de profondeur , plus d’étendue de la surface sternale à la surface tergale.
DCCCLYII. La seconde paire de côtes faciales ( maxillaires supérieurs ) est partout la plus développée de toutes, et celle spécialement qui détermine la forme de la face. En elle on voit se manifester pour la première fois dans toute sa plénitude celte diversité de forme à l’égard de laquelle j’ai dit que le squelette costal l’emportait généralement sur la colonne de uto vertébrale , à la tête. A la vérité elle a partout cela de particulier ( pl. xxxi , fig. ni , vg ) quelle se réunit à la voûte palatine, et qu’ainsi elle contribue plus qu’aucune autre pièce à la fermeture du thorax céphalique (1) ; mais quelle énorme
(i) Les Cétacés, chez lesquels il n’y a plus de thorax céphalique, sont les seuls Mammifères où ce rapport soit moins prononcé.
SQT;ÈLETTE DES 5CÀMMIPÈRES. ^79
différence de grandeur et de configuration h’offre-t-elle pas, quand on compare les mâchoires supérieures prolongées en bec d’oiseau des Dauphins avec les maxillaires épais et massifs du Morse et de l’Éléphant, ou les mâchoires plates et basses de rOrnithorhynque avec les larges et fortes mâchoires supérieures des Carnivores.
DCCGLVIII. Une portion du maxillaire supérieur qu’on voit pour la première fois apparaître distinctement chez les Mammifères , mérite de nous arrêter ici , d’autant mieux que je l’ai omise dans l’aperçu général des parties primaires du névrosquelette , où je n’ai pas jugé convenable de m’enfoncer trop avant dans les formations les plus complexes. C’est l’arc osseux qui couvre le trou sous-orbitaire , et qui chez plusieurs Rongeurs, les Cavia , par exemple , comme aussi chez plusieurs Mammifères pélagiens, entre autres le Manati, acquiert une ampleur extraordinaire, de telle sorte qu’il ne se borne plus à entourer une branche principale du nerf trijumeau , mais enveloppe aussi des muscles.
On se demande quelle peut être la signification d’un tel arc osseux , reposant sur le milieu de chaque côté extérieur d’un arc costal , d’une protovertèbre.
Si nous contemplons la figure xv, pl. xxii, nous trouvons que des deutovertèbres doivent virtuellement se développer , sur toute protovertèbre, dans la direction de la division. par quatre (BB). Il ne péut donc plus nous rester aucun doute sur la signification de cet arc osseux , principalement lorsque nous trouvons qu’il forme l’enveloppement d’un nerf important, absolument comme le fait, à la tritovertèbre de l’article supérieur du membre pectoral , la deutovertèbre dont j’ai parlé i § DCCCXXXI.
Il suffit aussi , pour comprendre celte pièce , de supposer l’arc costal de la mâchoire supérieure séparé des autres vertèbres céphaliques , et ramené aux conditions de la symétrie, comme , comme dans la planche xxxi , fig. ïii , a , où v o h représente la deutovertèbre supérieure fragmentairement développée , v g l’arc costal des os maxillaires supérieurs fermé au palais par ses pièces sternales , et v i les deutovertèbres latérales de la vertèbre faciale médiane,
58o SQüELËïtE ÜËS MAMMIFÈRES.
DCCCLIX. Ainsi donc, au tableau précédemment donné (§CCGLXCIY) des côtes céphaliques , nous devons encore ajouter :
Deutovertèbres latérales de la cinquième protovertèbre céphalique. Portions des os maxillaires
supérieurs qui forment les arcs des trous sous-orbitaires.
Il est très-remarquable , sous ce rapport :
1° Que ces deutovertèbres latérales fermées n’apparaissent que là où la deutovertèbre supérieure n’a pris qu’un développement fragmentaire 5
2° Qu’ici nous voyons se répéter , à la face , entre des protovertèbres et des tritovertèbres , le même rapport qui avait lieu , àl’occiput , entre des deutovertèbres et des tritovertèbres (pl. xxxi , fig. ni *. b , avec m , a ). La tritovertèbre inférieure s’oblitérait à l’occiput-, de même la deutovertèbre latérale s’oblitère à la face. Dans l’un et l’autre cas, l’oblitération des vertèbres impaires détermine la manifestation de vertèbres paires.
3° Qu’ici nous trouvons réalisée une fois , aux côtes céphaliques , une formation qui n’a lieu nulle part au tronc (1).
DCCCLX. La troisième paire de côtes faciales ( intermâchoire) participe aux changemens de forme les plus essentiels de la précédente , quoiqu’elle soit toujours plus faiblement développée quelle. Je dois laisser au lecteur de rechercher les modifications relatives à la forme , depuis i’intermâchôire colossale des Cétacés( où elle s’étend souvent jusqu’à la vertèbre sincipitale, par dessus les os du nez), des Morses, desÉléphans, et l’intermâchoire proportionnellement très-grande des Rom
(1) De pareils faits, qui ne se sont offerts à moi qu’après dés recherches longues et multipliées, sont très-propres à prouver que la structure du squelette deda tête a beau être fort compliquée, les parties primordialement sollicitées s’y manifestent néanmoins d’une manière plus complète qu’au squelette du trône, ce qui dépend du plus haut degré de dignité de cette, moitié du corps en général.-
SQUELETTE DES MAMMIFÈRES. 58l
geurs , jusqu’aux faibles arcs costaux /qu’elle représente dans les Ruminans , et de trouver la liaison nécessaire qui existe entre ces diverses conformations et la disposition générale du névrosquelette de chaque espèce. Je ne puis m’étendre ici que sur les points qui exigent quelques détails pour éclaircir la signification de certains rapports d’un intérêt spécial. Ainsi, je vais examiner
1° Le défaut assez fréquent dé fermeture des côtés intermaxillaires au côté sternal ;
2° Leurs divers modes d’union avec la côte faciale médiane, et les vides qui restent entre ces deux paires de côtes.
DGCCLXL Relativement au premier point , il annonce toujours un état d’oblitération de la côte , et ce défaut de fermeture ne s’observe que dans les ordres inférieurs , les Monotrèmes et lés Chéiroptères. Chez les Chauve-souris , il en résulte une véritable scission antérieure du palais , semblable à celle qu’on rencontre quelquefois chez l’homme , lorsque , par vice de première conformation, les intermaxillaires demeurent séparés l’un de l’autre. Ce défaut d’occlusion réagit d’une manière remarquable sur les partie molles , qui se perdent au milieu des cartilages de la dernière vertèbre faciale , en produisant les formes les plus bizarres , comme chez les Phyllostoines.
Quant à la réunion avec la mâchoire supérieure , les arcs intermaxillaires ne s’unissent , dans le sens de leur longueur , aux côtes faciales médianes , que chez les Cétacés , les Monotrèmes et les Chéiroptères, où cette paire de côtes ne se ferme point en une voûte palatine séparant les fosses nasales de la cavité orale. Partout ailleurs il reste toujours entre eux , de chaque côté , à la voûte du palais , un vide qui , parce qu’il permet des connexions nerveuses et vasculaires plus libres entre les cavités respiratoires sensorielles de la tête et le commencement de la voie alimentaire, font mieux ressortir encore la véritable signification du squelette costal ( thorax ) de la tête. Là surtout où , comme dans le Lièvre , la première et la seconde côte faciale ressemblent davantage aux côtes du tronc par l’étroitesse de leur portion palatine , on aperçoit l’image complète de la face antérieure du thorax, eu égard aux
582 SQUELETTE DES MAMMIFERES.
vides que celle-ci présente , le long du sternum, entre les portions sternales des côtes.
DCCCLXII. Nous arrivons maintenant aux arcs costaux des inter vertèbres.
Le premier est représenté par la cote auditive, qui se partage en portion postérieure et portion antérieure. Comme toutes les autres côtes céphaliques , celle-ci se soude avec le rachis de la tête, et il n’y a qu’un petit nombre d’espèces, telles que les Cétacés et le Manati, où la portion postérieure, quoique toujours immobile, soit cependant unie d’une manière très-lâche avec la vertèbre. La différence la plus essentielle entre les Mammifères et les Oiseaux , relativement à cette formation costale , consiste en ce que la postérieure prend ici , pour la première fois , la forme de cercle tympanique ( d’après la pl. xxxi, fig. m, i g*). Ce cercle paraît de chaque côté courbé en arrière ; ordinairement il produit l’os du tympan et le conduit auditif externe par son élargissement en dedans et en dehors , et c’est également ici que pour la première fois il fournit un membre rayonnant cartilagineux, la conque de l’oreille , qui est l’analogue de l’opercule des Poissons (1).
DCCCLXIII. C’est cette côte auditive postérieure qui entoure la cavité respiratoire céphalique postérieure , la cavité auditive contenant de l’air, etàlaquelle s’annexent aussiles osselets de l’ouïe , formation squelettique particulière à l’organe sensoriel, dans laquelle ,pour la première fois , ces sortes d’ossifications
(i) L’étnde des monstruosités présente snrtont un grand intérêt en ce sens qu elle nous fait souvent apercevoir avec une précision extrême des formes et des rapports qui semblent, plus enveloppés dans la conformation normale. Elle peut donc aussi contribuer à répandre du jour sur la signification de ces côtes auditives. Dans l’état normal, nous les trouvons tellement écartées Pané de l’autre, parle développement considérable du pharynx, que, semblables à des fausses côtes, elles ne se touchent jamais. Mais, quand le pharynx vient à s’oblitérer , comme chez les monstres privés de mâchoire inférieure, leur forme de côte devient extrêmement évidente, en ce qu’alors elles ar. rivent réellement à se toucher, et entourent le pharynx, de même qu’une vraie protovertèbre enveloppe toujours le canal alimentaire. Voyez un travail de Weber, sur la fusion des deux organes auditifs, dans TiedemahnV Zeitçhrifcfuer Physiologie , t, II, • pag. 3o 5.
SQUELETTE DES MAMMIFERES. 583
intérieures , qui répètent le névrosquelette dont elles sont entourées , comme les pierres de la glande pinéale répètent la voûte crânienne ( GGGGXIX ) , s’élèvent jusqu’au type d’un membre du névrosquelette.
En effet , tandis que les Reptiles et les Oiseaux n’offraient ordinairement dans cet espace qu’un simple os dieonique, on voit apparaître ici un arc proto vertébral cartilagineux, qui répète la signification de la côte auditive à une plus haute puissance , sous ce rapport que , chez le fœtus , il s’unit réellement avec celui du côté opposé , et entoure le commencement du canal alimentaire (1). Mais, plus tard, il se développe, dans cette protovertèbre cartilagineuse (pi. xxxi , fîg. iv) , un membre dirigé vers l’oreille interne , qui consiste en article supérieur (marteau) , article inférieur (enclume ) et article terminal bifide ( enclume ). Les espèces les plus inférieures, par exemple l’Ornithorhynque, sont les seules chez lesquelles la segmentation ne soit pas complètement développée. Du reste , cette dernière présente aussi beaucoup de variétés, sur lesquelles je ne puis m’appesantir.
DCCCLXlY. Quant à la côte auditive antérieure ( pl. xxxi , fîg. m, ig, i g”'), elle se distingue très-bien delà précédente par sa direction en avant. Toujours elle se soude de la manière la plus complète avec la lame basilaire supérieure de la vertèbre auditive, c’est-à-dire âveclaportion squameuse, pour constituer l’apophyse zygomatique de l’os temporal. Le peu d’intervalle qui sépare la cavité glénoïde ( point d’intersection, entre les pièces sternales supérieure et inférieure ) de la vertèbre auditive , atteste la grande oblitération des pièces tergales de cette côte , circonstance en raison de laquelle on peut par conséquent la comparer aux arcs protovertébraux destinés aux membres thoraciques.
La forme et la direction de l’apophyse zygomatique présentent aussi un très-grand nombre de différences , à l’égard desquelles je me contenterai de faire remarquer d’une manière générale qu’elles sont en raison directe du degré de développement qu’acquiert la seconde intercotë.
(i) Yoy. Hüschkk, dans /sis , t. II, p. iio5 , pl. n, fig. v,
584 squelette des mammifères.
DCCCLXV. La seconde intercôte (osjugal, pl. XXXI , fig. III, 2 g ) admet généralement davantage , chez les Mammifères, un type correspondant à celui "qui domine dans la classe précédente. Chez la plupart de ces animaux , elle demeure séparée du crâne, parce que la seconde intervertèbre n’acquiert point non plus d’existence indépendante , et elle se rattache davantage aux vertèbres auditive antérieure et faciale médiane. Elle ne manque tout-à-fait , d’après Meckel , que dans le genre Manis. Cependant elle s’oblitère aussi dans les Fourmiliers et les Taupes ^ de même que dans les Cétacés , quand on la compare, chez ces derniers , aux énormes côtes faciales.
C’est uniquement chez un petit nombre d’Ongulés, et, d’une manière constante , chez les Singes seuls , qu’au moyen de sa connexion avec la partie de l’os frontal qui avoisine la vertèbre centricipitale , elle indique la présence d’une intervertèbre médiane, dans des points d’ossificaton particuliers du sphénoïde.
Lu reste, sa force et sa direction offrent une infinité de différences , que je ne puis énumérer , quoiqu’il ne me soit pas permis de passer sous silence que la force extrême et la grande courbure de l’arcade zygomatique chez les Carnivores, dont la digestion est si pressante et si rapide , pourrait fournir matière à bien des considérations diverses.
DCCCLXYI. La troisième inter côte ( OS lacrymal ) est la plus petite (pl. xxxi , fig. m , 3ÿ). En général , elle s’applique immédiatement au bord postérieur de la côte faciale médiane. De toutes les intercôtes , c’est elle qui se développe le moins. Elle manque entièrement chez les Phoques, ce dont on n’a point encore trouvé la raison physiologique.
DCCCLXVII. Il nous reste encore à parler des membres céphaliques, à l’égard desquels nous trouvons des perfèctionnemens essentiels dans cette classe , en les comparant avec ce qu’ils sont dans les précédentes. En effet ,
4° Les impairs ont tout-à-fait disparu ;
2° Les trois articles des membres crâniens latéraux inférieurs sont complètement développés ;
3° Il apparaît de nouveau des membres crâniens latéraux supérieurs.
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DCCCLXVIII. La disparition des membres impairs du crâne est la suite nécessaire du grand développement des deutovertèbres impaires supérieures , qui , par antagonisme , rend impossible l'apparition d’un membre à cette région, comme on peut en juger d’après ce que j’ai dit précédemment du rapport entre le plus et le moins de développement des parties élémentaires en général.
DCCCLX1X. Quant au perfectionnement des membres pairs , il résulte , par antagonisme aussi, de la disposition des membres impairs, et se rattache en général à la dignité plus élevée de la moitié du corps consacrée à la vie animale, qui exige que toutes les parties compatibles avec son essence soient plus ennoblies et plus délicates. C’est aussi ce dernier motif qui fait que, si jamais le tronc n’offre de membres latéraux supérieurs , on en trouve à la tête une paire, qui sont devenus des membres sensoriels , et dont par cela même le squelette ne dépasse point les conditions du cartilage , ainsi qu’il arrive aux vertèbres faciales antérieures, développées également en parties sensibles.
DCCCLXX. Examinons d’abord les membres céphaliques latéraux inférieurs , c’est-à-dire la mâchoire inférieure.
Jusqu’à présent, ces membres n’avaient encore été composés , comme des membres imparfaits du tronc , des nageoires , par exemple , que d’un article terminal et d’un article inférieur. Ici nous voyons apparaître pour la première fois l’article supérieur, qui se montre aussi plus tard que les autres aux membres du tronc , et c’est lui qui produit l’apophyse articulaire ascendante.
La correspondance entre la forme de cette partie de la mâchoire inférieure et celle d’un humérus, ressort non-seulement de la fig. m, pl. xxxi, i h, mais encore de l’examen des formations naturelles elles-mêmes. On peut s’en convaincre , principalement sur toutes les têtes où la branche ascendante a acquis une longueur considérable , comme , par exemple , dans les Bisulces. Yoilà pourquoi elle se développe toujours par un point particulier d’ossification , et pourquoi elle porte toujours le condyle , au lieu que , dans les classes précédentes, la mâchoire inférieure s’articulait toujours par
une cavité , comme un avant-bras. Il est surtout digne de remarque qu’on ne la trouve point parfaitement développée dès les dernières espèces de Mammifères, et qu’elle est très-oblitérée dans le groupe répétiteur des Poissons (Cétacés) , où la mâchoire semble ne se composer que des seules branches horizontales. La même chose a lieu dans les Monotrèmes, qui répètent les Reptiles , dans les Fourmiliers , etc.
Au reste , je ne puis m’engager ici dans la description de toutes les formes diverses que la mâchoire inférieure présente. Je n’ai à m’occuper que de la formation des interarticles supérieur et inférieur ; car jusqu’ici il n’y en avait eu qu’entre l’article inférieur et l’arc protovertébral. Je dois aussi parler de la formation du canal dentaire et de sa signification.
DCCCLXXI. Quant à ce qui concerne les interarticles, qui, dans les membres , se rapportent toujours au mouvement musculaire, ils sont représentés par l’apophyse corono'ide et l’angle de la mâchoire inférieure. Plus ce dernier membre est 5 destiné , d’après la nature individuelle de l’organisme entier , à l’exercice d’une force grossière , plus ces interarticles sont puissamment développés. Voilà pourquoi il est si ordinaire de trouver , non pas seulement l’apophyse corono'ide ( interarticle interne ) fort grand , et souvent même en forme de long crochet, comme dans les Ruminans, mais encore l’angle delà mâchoire ( interarticle externe ) très-prolongé , comme dans beaucoup de Rongeurs.
DCCCLXXII. A l’égard du canal dentaire , sa signification a été long-temps pour moi enveloppée de ténèbres , et je ne suis parvenu à m’en former une idée nette que depuis qu’il m’est arrivé de comprendre aussi celle du canal par lequel passe le nerf maxillaire supériéur ( § DCCCCLVIII). La branche ascendante de la mâchoire inférieure correspondant à l’humérus, et certains Mammifères nous offrant à l’humérus un canalnerveux qui est un rudiment de deutovertèbre , on ne doit point être surpris de' voir une formation analogue se présenter à la bran che ascendante de la mâchoire inférieure. Et même, comme elle y est plus générale qu’à l’humérus , on doit penser que la formation du bras n’est qu’une répétition de celle de la tête, que par conséquent elle appartient primitivement en propre
au squelette céphalique ; car la tête , en sa qualité de moitié du corps prépondérante en dignité , doit , lorsqu’elle acquiert un haut degré de perfection , manifester au moins quelque part, d’une manière à la vérité très-contractée , mais en même temps ennoblie , toutes les formations qui sont virtuellement possibles. Or l’idée de deulovertèbres est toujours comprise primordialement dans celle d’une colonne vertébrale de membres ; elle doit donc se réaliser quelque part, et il est donc très -conséquent que la formation d’une deutovertèbre embrassant un nerf se manifeste constamment à la portion la plus importante des membres céphaliques qui ont également une existence constante. De là provient l’anneau osseux qui entoure le nerf maxillaire inférieur ( pl. xxxi, fig. m , i h <p } , de telle sorte cependant qu’à l’instar de toutes les parties primaires du membre auquel il se rapporte , cet anneau osseux soit absorbé dans l’ossification générale , et que le nerf qui parcourt l’espace compris entre les deux feuillets du membre , ne redevienne libre qu’au côté externe de l’article terminal (1).
DCÇCLXXIII. J’ajouterai encore , eu égard au développement général de cette paire de membres crâniens latéraux inférieurs , que chaque membre est absolument immobile et en quelque sorte enkylosé dans ses divers articles. La faculté en jui de se mouvoir eût impliqué contradiction avec la prédominance que la sensibilité possède dans la moitié animale du corps , dans la tête. Cependant la soudure des deux membres l’un avec l’autre n’est point aussi solide que chez les Oiseaux , où elle tient à la prédominance de l’ ossification dans la classe en général.
DCCCLXXIV. Les membres crâniens pairs inférieurs étaient seuls développés dans les deux classes précédentes. Ici seulement la portion postérieure de la côte auditive recommence à porter un membre latéral supérieur. Ce membre est le cartilage de l’oreille externe. Si le peuple donne déjà le nom d’ouïes
(i) L’osselet tubuleux de la mâchoire inférieure des Oiseaux , que j’ai compris dans le splanchhosquelette , ne serait-il pas aussi une deutovertèbre, mais qni demeure libre ? Gette question mérite d’être examinée, quoique je sois tenté jusqu’à présent d’y répondre par la négative, attendu que le tube n’enveloppe point de nerfs.
aux opercules des Poissons osseux , la science démontre avec une évidence parfaite que la conque de l’oreille est une métamorphose de l’opercule. Cette conséquence résulte nécessairement de ce que j’ai dit en traitant de la côte auditive , à l’occasion de laquelle j’ai fait voir que sa portion arquée d’avant en arrière , c’est-à-dire le cercle tympanique , d’où provient le conduit auditif osseux externe , est la même chose que la partie postérieure de l’os carré des Poissons. Mais , comme l’opercule naît de la partie postérieure de l’os carré , chez les Poissons , de même aussi , chez les Mammifères , la conque de l’oreille naît du conduit auditif osseux externe. Pour mieux saisir encore cette analogie , il suffit de se rappeler que quand l’opercule disparaissait dans la classe des Poissons , il prenait également la forme d’une lame cartilagineuse, par exemple dans le Squale (pl. xxx , fig. vu, iù*; pl. xxxi, fig. m, i h*) (ijü
DCCCLXXV. Mais déjà , chez les Poissons , le membre supérieur du crâne n’apparaissait que comme article terminal , procédant d’une tritovertèbre conique, et étendu sous la forme d’une lame analogue à une nageoire. Ici , où le rudiment entier de ce membre ne consiste qu’en cartilage, il se montre partout sous l’aspect d’une lame ou feuille (pl. xxxi, fig. m, ih* ) , quoique variant beaucoup dans la manière dont il est plissé et développé. Je me bornerai à faire remarquer que comme l’article supérieur de la mâchoire inférieure , propre à la classe des Mammifères , demeurait à un degré extrêmement faible de développement chez les dernières espèces de la classe, de même aussi le membre supérieur est fort oblitéré dans ces espèces , et presque exclusivement borné à la lame cartilagineuse qui constitue le conduit auditif externe.
Je ne puis décrire ici les différentes formes de ce membre , qui parfois ressemble réellement à des lames branchiales , comme par exemple dans les feuillets cartilagineux si minces mais si démesurément grands de l’Oreillard. Il me suffit d’avoir établi la signification de l’appareil entier , qui d’ailleurs
(x) J’ai déjà démontré plus haut combien Geoffroy Saint-Hilaire s’était trompé en admettant que les osselets de l’ouï résultent d’une métamorphose de l’opercule.
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devient parfaitement évidente lorsqu’on se rappelle qu’à l’instar de l’opercule et de tous les membres extérieurs,- la conque de l’oreille est mise en mouvement par des muscles particuliers.
On verra plus loin que les autres membres céphaliques virtuellement possibles ne sont qu’indiqués , chez certains Mammifères, par de simples productions du dermatosquelette.