‹ Traité élémentaire d'anatomie comparée, suivi de recherches d'anatomie philosophique ou transcendante sur les parties primaires du système nerveux et du squelette intérieur et extérieur (volume 2)Chapitre 66 sur 129 · CCCXXXV. Les formes particulières de ces parties varient · texte numérisé non relu

CCCXXXV. Les formes particulières de ces parties varient

(i) On doit considérer comme vestiges des dentovertèbres latérales les anneaux qui forment les stigmates, et qui, par cette raison même , se trouvent dans le milieu des lames latérales (pl. xxv, fig. xxvir , b b).

a46 SQUELETTE DES AMIMAüX ARTICULÉS.

jusqu’à l’infini dans les divers ordres et genres de la classe des Insectes. Je ne puis en donner ici que quelques exemples.

Les Orthoptères et les Coléoptères surtout sont remarquables à cet égard. Ainsi , par exemple , la Locusta verrucivora a, dans chacune de ses trois vertèbres thoraciques, des pièces^ basilaires bien distinctes , qui , cherchant à se développer en deutovertèbres à l'intérieur , représentent par leur réunion une colonne deutovertébrale. On pourrait la comparer au sternum humain , développé non pas uniquement en corps de vertèbres, mais en deutovertèbres complètes. C’est seulement depuis la découverte de Ditlmarsch , qu’on sait que la médiane d’entre ces deutovertèbres se développe ici jusqu’au point d’envelopper réellement les cordons longitudinaux de la chaîne ganglionnaire ; car il se trouve en elle deux trous , à travers lesquels passent ces cordons nerveux. Or , comme les côtes s’attachent au rachis humain, de même à ces deutovertèbres soudées avec les lamesbasilaires, se fixent deux minces arcs latéraux de la protovertèbre , que les lames tectrices , avec lesquelles ils se soudent, ferment en haut et en dehors pour produire la protovertèbre, qui ici est aplatie dans le sens d’un côté à l’autre.

CCCXXXVI. D’autres dispositions ont lieu aussi dans la poitrine aplatie de haut en bas des Coléoptères. Chaque paire de lames basilaires des trois protovertèbres est caractérisée aussi par le développement d’une deutovertèbre ; mais celle-ci , du moins autantque j’ai pu m’en assurer jusqu’ici, n’enveloppe jamais complètement la chaîne ganglionnaire. C’est dans les anneaux postérieur et médian de la poitrine que ce développement est le plus apparent; il y prend le type de la fig. xxvii, pl. xxv , x , de sorte que les arcs furculaires s’élèvent beaucoup , presque comme si , dans la protovertèbre hexagone du. dermatosquelette , il voulait se former une protovertèbre carrée d’un névrosquelette. A la protovertèbrë thoracique antérieure , la deutovertèbre manque quelquefois entièrement , ou n’a pris qu’un faible développement ( Hydrophilus piceus , Lucanus cervits). Dans quelques genres, notammentles Hydrophiles , on trouve en outre un vestige de tritovertèbres parallèles inférieures ou de corps vertébraux (pl, xxv, fig. xxvii, #)*

squelette DES AHIMAUX ARTICULÉS.

que les entomologistes appellent sternum , et avec raison , puisque le sternum humain lui -même est une colonne tritq vertébrale de cette sorte. On voit alors ce sternum représenter une forte pointe saillante en arrière , sous l’abdomen , et à cet égard je ferai remarquer que le sternum de la vertèbre médiane et celui de la vertèbre postérieure se réunissent toujours complètement ensemble , tandis que celui de l’antérieure demeure isolé.

CCGXXXYII. Passons maintenant aux pro^overtëbres céphaliques.

En ce qui concerne d’abord les rapports numériques , ils sont simplifiés d’une manière fort remarquable chez les Insectes , comparativement à ce qu’ils étaient dans les Crustacés.

Àu lieu que la tête de ces .derniers comprenait quelquefois trois vertèbres sensorielles et six vertèbres maxillaires , il ne reste ici que trois vertèbres en tout , et c§ sont celles qui appartiennent essentiellement à la tête , c’est-à-dire les vertèbres sensorielles. Mais deux de ces vertèbres ont dû réunir en elles la signification de vertèbre sensorielle et celle de vertèbre maxillaire , tandis que l’autre demeure vertèbre sensorielle proprement dite , protovertèbre céphalique ou crânienne , ayant essentiellement la même signification que la protovertèbre céphalique des Céphalopodes, c’est-à-dire celle de vertèbre optique. C’est cette dernière qui seule forme l’anneau vésiculeux dont se compose essentiellement la tête de tous les Insectes (pl. xxv, fig. xxvi, ï). Sa formation est extrêmement simple ; ce n’est qu’un anneau , dont la configuration extérieure varie beaucoup , mais qui la plupart du temps néanmoins est assez globuleux , qui porte des deux cptés les yeux, et qui enveloppe l’anneau nerveux primaire , avec son ganglion cérébral et son ganglion sous-œsophagien, tes entomologistes appellent front la moitié supérieure de cet anneau , etjiigulum sa moitié inférieure. Les Insectes supérieurs sont les seuls chez lesquels il s’y développe encore , au côté terrestre , et correspondante au ganglion inférieur de l’anneau nerveux primaire , une deutovertèbre , qu’on pourrait nommer vertèbre crânienne interne , et qui est parfaitement analogue aux deutovertèbres que j’ai déjà indiquées dans la poitrine. J’ai décrit

le premier cette vertèbre crânienne interne (1) ; mais je ne l’ai rencontrée que dans les genres supérieurs d’insectes. Elle est surtout très-prononcée dans le Lucanus cervus. Les genres inférieurs , tels que Cùrculio , Cerambyx , Carcihus , n’offrent rien de comparable,

GCCXXXVIIL Tandis que la protovertèbre crânienne proprement dite est développée en un anneau complet , les deux autres , destinées ensemble aux mâchoires , ne le sont que d’une manière partielle ; mais , au lieu d’être en arrière de la vertèbre sensorielle , comme le sont les vertèbres maxillaires des Crustacés , elles sont au devant , de manière quelles terminent la tête en avant , et que , par ce transport de la région du point vital de la tête à l’extérieur , elles représentent un rapport plus beau ou plus harmonique. Nous pouvons donc les désigner sous le nom de vertèbres faciales.

Il règne , du reste , dans la formation de ces vertèbres- faciales , 1@ même type que dans les rudimens des vertèbres faciales delà tête des Céphalopodes, et, comme lui-même dans les protovertèbres abdominales de l’Insecte, chaque protovertèbre se divise ici en deux arcs , l’un supérieur plus grand , ou lame tectrice , l’autre inférieur plus petit , ou lame basilaire. Les j entomologistes ont désigné l’arc supérieur de la première protovertèbre faciale , celle qui suit immédiatement la protovertèbre crânienne , sous le nom de chaperon ( clypem ) (2) , et son arc inférieur sous celui de menton ( mentum ) ; ils appellent labre l’arc supérieur de la seconde protovertèbre faciale, ou de l’antérieure, et lèvre son arc inférieur. Dénominations insignifiantes et arbitraires , qu’on ferait bien d’abandonner peu à peu ; car nous avons besoin ici de termes expressifs qui fassent connaître l’homologie primordiale de ces arcs avec d’autres , et qui indiquent avec quelle parfaite légitimité , chez les Insectes supérieurs , les arcs protovertébraux , à partir du point d’intersection entre la poitrine et l’abdomen , vont en se rapetissant peu à peu , et pour ainsi dire en s’oblitérant ,

(1) Zeitschrift f uer Natur-und Heilkunde , Dresde, 182T, t. II, cah. III.

(2) Fabricius embrasse sous le nom de clypeus le chaperon et la lèvre supérieure,.

tant à la partie antérieure du corps , par les formations plus relevées de la poitrine , du crâne et de la face , qu’à sa partie postérieure , par les formations moins relevées de l’abdomen.

On peut comparer ensemble , sous ce point de vue , les protovertèbres de la tête , du tliorax et de l’abdomen de YHydrophûlus piceus , où ces belles proportions se manifestent d’une manière fort simple ; car , comme la nature s’efforce souvent de cacher sous des milliers de-formes la loi à laquelle elle obéit , de même aussi elle le fait dans les proportions des vertèbres céphaliques , qui , à la vérité , restent toujours les mêmes essentiellement , mais se modifient prodigieusement , infiniment même.

CCGXXXIX. Afin de signaler au moins quelques unes des modifications les plus remarquables , je, vais rapporter les extrêmes sous le rapport du volume , tant des protovertèbres, faciales que des protovertèbres crâniennes.

Les protovertèbres faciales , celle surtout qui tient immédiatement au crâne , s’accroissent d’une manière véritablement monstrueuse dans les Charansons , où elles produisent un long cylindre auquel est du la forme singulière de la tète chez ces Insectes. La protovertèbre crânienne , au contraire , acquiert un développement vésiculaire monstrueux dans les Fulgores. Son renflement est moins grand chez plusieurs Coléoptères , le Cerf-volant , par exemple. Du reste , ici comme à l’égard du névrosquelette des animaux supérieurs , l’accroissement du crâne par rapport à la face décèle naturellement toujours un type plus élevé que le cas inverse.

CCCXL. Il ne nous reste plus qu’à parler de la segmentation des colonnes deutovertëbrales rayonnantes , c’ est-à-dire des membres. On peut établir, à cet égard, les propositions suivantes :

1° Comme tous cés rayonnemens se font dans le sens du rayon, et qu’en conséquence ils sont déterminés par l’hexagone , la même chose a lieu dans les Insectes.

2° Comme c’est dans la direction du milieu supérieur et inférieur du corps , et des points de l’hexagone qui correspondent là , parce que ces points marquent en même temps la division en quatre de la protovertèbre , que prédomine la for-

a5o SQUELETTE DES ANIMAUX ARTICULÉS.

mation des deutovertèbres parallèles à cette dernière, et comme par cela même le développement de membres rayonnans s’effectue essentiellement sur les deux points de l’hexagone qui tombent de chaque côté de la protovertèbre , il ne se J produit non plus , dans les Insectes , que des membres pairs , qui se divisent en latéraux supérieurs et latéraux inférieurs.

3° Gomme le premier développement de membres est encore relatif à la vie végétative , et se dessine sous la forme de branchies, il en est de même aussi chez les Insectes, où cette signification primordiale ne peut être méconnue , soit dans les lames complètement branchiales de certaines larves , soit dans les membres latéraux supérieurs ( ailes ) des Insectes patfaits (1).

CCCXLL En descendant aux détails , nous examinerons d’abord les membres du tronc , parce que ce sont ceux qui prennent le plus de développement sous le rapport de l'étendue.

Ici se présente une loi applicable à tous les Insectes , quelque infiniment diversifiées que soient leurs formes. Chez tous , en effet , la poitrine , région du corps principalement destinée à la respiration , et qui par cela même acquiert déjà une prépondérance de volume dans les Insectes supérieurs, est la, seule région du tronc où se développent de véritables membres pairs de ce même tronc.

En ce qui concerne les larves , qui , en général , ont des membres au ironc , quoique certaines , par exemple celles de la plupart des Diptères et des Hyménoptères , en soient dépourvues , elles offrent trois membres thoraciques inférieurs , c’est-à dire trois paires de pattes.

Indépendamment de ces trois paires , quelques larves ont encore des membres abdominaux particuliers, mais qui sont ou de simples lamelles branchiales ( comme dans beaucoup de Crustacés ) , ou des espèces de ventouses ( comme dans les Annéfides, les Sangsues par exemple ). Le premier cas est celui des larves de certains Névroptères , et le second celui surtout

(i) L’homologie est devenue plus évidente depuis ma découverte d’une circulation dans les larves d’Ephémères et de Libellules , où j’ai j montré que les germes des ailes se comportent comme de vraies branchies.

des larves de Lépidoptères. Enfin il arrive quelquefois aussi que certains membres de la première protovertèbre dp corps, c’est-à-dire de la tête , se répètent à la dernière protoyertèbre abdominale. C’est ce qu’on observe tant chez des - larves que même chez des Insectes parfaits appartenant à des espèces inférieures. On peut citer comme exemples remarquables du pre» mier genre les couronnes de rayons simples ou pinnés qui entourent l'ouverture anale et en même temps respiratoire de plusieurs larves de Diptères, par exemple dans les familles des Stratiomydes et des Tipulariées : c’est la forme la plus pure de membres rayonnans disposés , en nombre encore indéterminé , au pourtour entier de la protoyertèbre. Des exemples du second genre nous sont fournis par les aiguillons d’une multitude d’Hyménoptères , qui, avec leurs lames et leurs gaines , correspondent aux mâchoires , et par les pondoirs, qui garnissent le canal prolongé des voies génitales , comme les mâchoires garnissent le prolongement de l’œsophage.

GCGXLII. Les membres du tronc qui prennent le plus de développement sont ceux de la poitrine.

Comme la poitrine est formée de trois proto vertèbres, et que toute protovértèbre exige à proprement parler une paire de membres latéraux en haut et une en bas , On devrait aussi rencontrer à la poitrine trois paires de membres supérieurs et trois de membres inférieurs , et, comme les Insectes ne vivent plus dans Veau, mais sont des animaux aériens , trois paires de membres aériens ( branchies desséchées , ailes), et trois paires de membres terrestres (filets branchiaux cornés et articulés, pattes) .

GGCXLIII. Les trois paires de membres terrestres sont développées dans tous les Insectes , et même chez la plupart des larves. Quant aux trois paires de membres aériens , mille part elles n’arrivent à un développement complet ; les derniers genres des Insectes et toutes les larves en sont dépourvus , et .même , parmi les genres supérieurs, beaucoup (Diptères ) n’ont qu’une seule paire d’ailes , à la protovertèbre thoracique médiane ; d’autres ( Hyménoptères , Orthoptères , Névroptères , Hémiptères , Lépidoptères , Coléoptères ) n’en ont que deux, à la protovertèbre médiane et à la protovertèbre postprieure du thorax. Çà et là seulement on retrouve desrudimens d’une

202 squelette des animaux auticulés.

troisième paire d’ailes pour la protovertèbre thoracique ante, rieure ; par exemple , dans la Mantis flabellicornis , où l’on aperçoit, au dessus de la paire antérieure de pattes, deux lamelles cutanées très -saillantes, qui sont tout aussi bien les ; vestiges d’une paire antérieure d’ailes , que les balanciers situés derrière les ailes de la protovertèbre médiane des Diptères sont ceux d’une paire postérieure.

CCCXLIV. Il ne saurait entrer dans mon plan de décrire les formes si diversifiées des ailes ; mais je dois faire quelques observations générales sur la formation de ces organes. Ce qu’il y a surtout de remarquable , c’est

1° La manière dont ils se produisent dans la situation de lames branchiales appliquées immédiatement au corps , mais pleines , et dans les trachées desquelles l’air n’a point encoré pénétré , c’est-à-dire sous la condition des poumons du fœtus des animaux supérieurs à respiration aérienne ;

2° Celle dont , à la sortie de la nymphe , l’action des muscles internes de la poitrine , en rétrécissant cette dernière , chasse l’air que ses trachées contiennent dans les trachées des ailes, qui par là s’étendent , se dessèchent , et deviennent de véritables ailes , absolument comme , chez les animaux supérieurs, la distension des poumons , à la sortie de l’œuf ou du corps de la mère , tient à l’ afflux de l’air extérieur déterminé par l’ampliation que les muscles externes de la poitrine font prendre à la cavité de celte dernière ;

3° Celle dont les ailes de plusieurs Insectes se segmentent. Dans plusieurs ordres de tétraptères , en effet , tels que les Hyménoptères , les Névroptères et les Lépidoptères , les ailes sont simples , et les deux paires se ressemblent assez bien. Dans d’autres , au contraire, elles sont dissemblables ; la paire antérieure devient absolument cornée , c’est-à-dire qu’elle devient plutôt opercule que branchie , et l’autre paire , qui demeure membraneuse , se segmente de manière à ce qu’on y puisse distinguer déjà plusieurs parties unies ensemble par des articulations. Chez les Coléoptères , ce type est parfaitement pur et légitime , puisqu’on retrouve de nouveau une division en trois ( pl. xxv , fig. xxvu, « (3 7 ), savoir, un article su-

SQtîELETTE DES AîilMADX ARTICULAS. 2 ^3

périeur , un article inférieur et un article terminal (1) , dont chacun est désigné par des deutovertèbres (nervures des ailes ) rayonnantes ( simples à l’article supérieur et doubles à l’inférieur), .qui deviennent en quelque sorte diconiques. C’est entre l’article inférieur et l’article terminal que le mouvement est le plus libre ; clest là que s’effectue le ploiement , au moyen duquel l’aile membraneuse se cache sous l’aile cornée anté-, rieure (d’après le type -/, fig. xxvii).

GCCXLY. Passons maintenant aux membres latéraux rayonnans inférieurs , ou aux pattes. Gomme les ailes partent de la protovertèbre , entre ses lames tectrices et ses lames , latérales , les pattes , conformément à la division de cette protovertèbre d’après l’hexagone , doivent sortir entre les lames latérales et les laines basilaires ( pl. xxv, fig. xxvn ). Cependant l’article supérieur de chaque patte s’applique la plupart du temps à lâ lamé basilaire , de sorte que, non-seulement un examen superficiel peut faire croire que les pattes sortent de la ligne < médiane inférïeür e de la poitrine "y mais encore on a été conduit par là à mal apprécier la segmentation propre-. ment dite de ces membres , en sorte que les dénominations dont les entomologistes se servent pour les désigner reposent sur desanalogi.es entièrement fausses (2).

GCCXLYI. Une patte d’insecte doit être envisagée essentiellement et rigoureusement comme une colonne deutovertébrale rayonnante segmentée d’après les mêmes rapports que ceux qui dominent dans toute la colonne, vertébrale du tronc , et dont toutes les vertèbres sont primairément représentées par une série de vésicules comparables aux articles de l’ ab domen du Scorpion , qui, venant à s’étendre et à croître aux deux extrémités , dégénèrent endicônes creux. Mais ce à quoi

(i) Chabrier compare déjà avec beaucoup de justesse l’article supérieur à l’humérus, l’inférieur au radius et au cubitus, et le terminal à la main.

(a) De même, à peu près , chez les animaux supérieurs ( les Ongulés par exemple), l’implantation de la cuisse ou du bras ( fémur ou humérus) dans les chairs du tronc donne à la jambe l’apparence de la cuisse , et au talon celle du genou ^dénominations qui sont même passées dans les écrits des.vçtérinaires , comme les faux, noms des parties de la patte des Insectes dans ceux des entomologistes, ûkeo s’est élevé le premier contre cette erreur.

254 SQTJELETTË DES ■ ÀÜflMAtTX ARTICULÉS.

il faut surtout avoir égard, et ce qu’on doit expliquer par la tendance du ni'sus formatons de dedans en dehors , c’est que, dans chaque dicône, le cône tdürné en dehors est le plus gros (pl. xxv,fig.xxxm), et que l’article terminal seul apparaît sous la forme d’un cône simple , ordinairement fort allongé , ce qui d’ailleurs résulte déjà de la construction relative à toute colonne de dicônes ( § GLU, 3 ).

CCCXLVII. Ayant ainsi fait connaître le type des vertèbres secondaires rayonnantes ou des articles de pattes , je vais pàrlër maintenant de la segmentation de la patte entière , ou de là crilonne deuto vertébrale envisagée dans son ensemble. Je viens de dire qu’elle est déterminée par le prototype dix tronc. Or là colonne vertébrale du tronc se segmentait de la manière Suivante:

;,r Thorax Pectus Abdomen

a . an * . aaaaaa.

La patte se segmente donc d’après le même rapport , savoir : .Article supérieur Article inférieur Article terminal a ,* aa * . aaàaaa.

L’article supérieur ( pl. xxv, fig. xxvti , aa ) est absolument simple : il s’implante dans la îanie basilaire de' là vertébré thoracique. Les entomologistes lui donnent le nom de hanche, màffi ^1 mérite plutôt 'Celui de fémur . Il est ordinairémèift-le plus épais, et souvent il se renfle en une vésicule.

L’article inférieur së partage , comme la poitrine aîiferé ;, en deux portions, l’une plus petite ['et l’autre plus grande, qui se soudent assez intimement ensemble. Les entomologistes Ont coutume de lès désigner collectivemént sous le nom de femWr; mais l’ensemble correspond plutôt au tibia soudé avec là roliàe, ou pour mieux dire à la jambe entière. L’analogie de forme entre l’article supérieur et l’inférieur exprime si clairement cette analogie , qu’on conçoit à peine comment les entomologistes ont pu la méconnaître.

L’article terminal se divise, comme l’abdomen , en six.segméüs V dont les deux plus extérieurs sont gros, et les quatre autres généralement petits , de sorte qu’on voit encore reparaître ici une segmentation d’après le typé 1 ; %, disposé seu-

lemcnt dans un ordre nouveau. Les entomologistes appellent le premier de ces segmens , qui est le plus long , tibia , et les autres articles du tarse. Le premier nom porte à faux , et le second ne convient pas non plus à toutes les parties qui le portent si l’on réfléchit que l’article terminal entier correspond à un orteil de six pièces , représentant, la première et la seconde (pl. xxv, fig. xxvii , 77 , xxxtii, 1, 2) ; le tarse ; la troisième (fig. xxxm, B ^ ) , lé métatarse ; la quatrième , la cinquième et là sixièmë ( fig. xxxiît , 4' , 5 ',

6 ' j , les trois phalanges.

CCCXLYlii. Mais , de mêniè quà l’extrémité dés six articles abdominaux se développent Ordinairement dès rüdiriiens de membres qui fonroflice de membres respiratoires Ou gënitâüX (§ CCCXLI) , de même aussi , à l’extrémité fie chaque colonne vërtëbràie de patte , il Se développe dès articles onguéaux, epiî cependant j d’après cettë analogie meme, è'tpâfcçqû’en eux commence une nOüVèlië série , doivent être places, non à là süite les uns des autres, mais à côté les uns des autres , et divisés dans upe nouvelle direction. Généralement la division du membre en trois est indiquée ; mais presque fôujours T article médian se trouve réduit à une simple soie , tandis que les deux latéraux deviennent de plus gros cônes , c’est-à dire des ongles (pl. xxv, fig. xxvii, xxxm, 1' 2' 3'). C’est ainsi que le membre entier finit par un dernier membre terminal triple et divisé de nouveau d’après le rapport de 1 : 2.

CCCXLIX. Si maintenant nous comparons la formation des membres dans les divers ordres et genres de la classe des Insectes , nous trouvons que le rapport parfaitement légitime qui vient d’être décrit , ne s’observe que dans les espèces supérieures , et que les autres restent fréquemment en dessous de ce rapport numérique. Mais, en nous rappelant que la segmentation d’une patte est une répétition de celle du tronc entier , nous reconnaissons de suite que les écarts de cette proportion püre ou normale sont très-significatifs. Et si déjà, sans être guidés par aucun motif de haute valeur, les entomologistes ont attaché jusqu’ici de l’importance à compter et mesurer les articles des tarses , maintenant que la raison philosophique du nombre de ces articles est démontrée , non-seulement il y

aura nécessité plus grande encore de s’y attacher, mais même on arrivera souvent aux rapports les plus remarquables, en comparant le nombre d’articles du tarse propre à chaque genre avec les autres nombres dominans dans le corps. Je n’en citerai ici qu’un seul exemple : en procédant ainsi , on apercevra fréquemment un antagonisme bien prononcé entre les rapports numériques de la segmentation du tronc et ceux de la segmentation des pattes, antagonisme d’où il résulte que quand la segmentation du tronc outrepasse la proportion légitime de 112 13X2, celle des pattes reste en-deçà de sa limite normale. On peut s’en convaincre par la comparaison d’une larve avec l’Insecte parfait. Dans la chenille , par exemple , la segmentation de c@ qui deviendra plus tard l’abdomen, n’est peint 6 , mais 6 + 4 , et par conséquent 10 , tandis que ce qui représente les articles des orteils n’offre que la segmentation 6 — 4, par conséquent 2. Dautr es rapports analogues s’offriront en foule à ceux qui font leur étude spéciale des Insectes. Quant à moi , je me bornerai à donner encore un tableau des vertèbres digitales, semblable à celui que j’ai déjà tracé pour les vertèbres du tronc.

Ordres. Genre Ut espèce. Nomlye total des Remarques süf ârtieles digitaux le nombre des ônproprement dits , gles et sur la pro* c’est-à-dire du ti- portion des arti bia et du tarse des clés du tarse.

Entomologistes.

î. Aptères Pediculus. i a ongles, en

forme de pince.

Les jambes se rapprochent beaucoup des pattes d’Ecre visse 'pour la segmentation.'

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