Sqtjeeette deu tète

DCXIÏÏ. Si la tête des Reptiles branchiés se rapproche déjà de celle - des Poissons osseux parce que la région respiratoire postérieure s’y manifeste encore sous la forme d’un véritable appareil branchial persistant ou temporaire , cette prédominance des fonctions végétatives exerce également ici, comme chez les Poissons , une influence des plus essentielles sur le rapport entre les protovertèbres et les deutovertèbres. En effet , les protovertèbres , qui correspondent en général aux fonctions végétatives , acquièrent ainsi la prépondérance , et, par antagonisme , les deutovertèbres (vertèbres crâniennes et faciales ) se trouvent dans un état de développement peu avancé, qui ne dépasse guère celui des vertèbres rachidiennes.

DXGIV. Colonne deufovertéhrale de la tête. Le degré inférieur de son développement s’annonce par les mêmes circonstances que chez les Poissons , c’est-à-dire par une largeur de vertèbres crâniennes qui ne dépasse point sensiblement

43'i SQUELETTE DES ftËPTILES.

celle du rachis, et par la situation horizontale de cette colonne , qui se trouve sur le même plan que le rachis , auquel elle fait suite. On pourra juger du type de cette colonne par la fig. viii , pl. xxis. Décrire les particularités de toutesles ver tèbres du crâne m’entraînerait beaucoup trop loin , etje me bornerai aux remarques suivantes.

1° Les arcs de la vertèbre occipitale sont plus complètement développés.

2° Ceux de la vertèbre auditive manquent.

3° La seconde intervertèbre n’est point développée.

4° On n’aperçoit aucune trace osseuse de la troisième intervertèbre, qu’indiquent seulement les cornets cartilagineux* remplaçant la lame crible use, sur lesquels le nerf olfactif se termine.

5° La première vertèbre faciale, ou l’olfactive, est plus prononcée. Souvent, dans les Grenouilles, elle est large, en forme de demi-anneau par le bas, et représentée en haut par deux larges os du nez. Mais comme la colonne vertébrale faciale est extrêmement courte , on ne découvre nulle part aucune trace osseuse des vertèbres faciales moyenne et antérieure, quoique les cavités olfactives soient déjà enveloppées ici par leurs rudimens , et qu’en conséquence elles forment pour la première fois des conduits nasaux perméables à l’air. Il suit de là que les Reptiles branchiés doivent être considérés comme les premiers animaux chez lesquels se manifeste réellement et purement l’antagonisme entre les extrémités postérieure et antérieure de la colonne deutovertébrale , antagonisme qui consiste en ce que les cavités de la vertèbre antérieure s’ouvrent pour produire un organe sensoriel , et que , par suite de la disparition totale des corps vertébraux, elle se divise en deux conduits correspondans aux deux nerfs olfactifs , tandis que les postérieures se réunissent en une simple colonne des corps vertébraux , et deviennent seulement un organe de mouvement.

6° La manière dont se comportent les tritovertèbres de la colonne vertébrale céphalique est digne de remarque. J’ai déjà dit qu’au rachis les tritovertèbres rayonnantes ( apophyses épineuses ) étaient beaucoup plus faibles dans les Reptiles

branchiés que dans les Poissons osseux. Au crâne aussi , ces rayonnemens disparaissent presque entièrement , et l’on n’y aperçoit ni fortes épines occipitales , ni crêtes élevées sur le sommet de la tête. Les tritovertèbres parallèles elles-mêmes s’oblitèrent ( en quelque sorte pour relever au moins d’une manière négative le type des deutovertèbres , qui est peu élevé encore d’une manière positive ) , et sous ce rapport la connexion de l’occiput avec le rachis mérite de nous arrêter.

DXCY. Qu’On se rappelle ce qui a été dit des articulations de deux vertèbres en général, savoir, qu’elle a toujours lieu par le moyen des tritovertèbres parallèles. Pour le rachis, les tritovertèbres inférieures , communément appelées corps vertébraux , sont les formations qui essentiellement opèrent la jonction des vertèbres entre elles. Mais , au crâne, qui est un rachis d’un ordre plus élevé , et où , par des motifs que j’ai développés ailleurs , les corps vertébraux se sont oblitérés , l’articulation avec les vertèbres cervicales ne peut plus se faire à l’aide du corps vertébral inférieur , et elle doit se borner aux: deux tritovertèbres latérales contenues dans les arceaux. Telle est à proprement parler la raison qui fait que , chez les animaux supérieurs et chez l’homme , l’articulation de la tête avec le rachis ne se fait plus par une surface impaire , mais par une paire de condyles ou de corps vertébraux latéraux. Dans les Poissons , qui sont placés plus bas , on trouve encore un condyle simple à l’occiput ; mais , chez les Reptiles, à la hauteur desquels commence une série supérieure , on voit apparaître pour la première fois les deux condyles des arceaux de la vertèbre occipitale , sous le type même qu’ils présentent dans le crâne humain , et on les observe chez foutes les espèces , depuis les Protéides jusqu’aux Grenouilles (pl. xxx, fig. IX, Cia). ; :

DXCYÏ. Arcs protovertèbraux de la, tête, OU côtes céphaliques. Des six vertèbres essentielles de la tête , il n'y a que les quatre antérieures qui soient pourvues d’arcs protovertébraux distincts dans toutes les espèces de ce groupe ; cependant, chez quelques-unes , les vraies Salamandres principalement , on trouve aussi le vestige d’une paire de côtes à la seconde vertèbre céphalique ou crânienne. Examinons d’abord in. a 8

43/j. SQUELETTE SES REPTILES.

en peu de mots les particularités que présentent ces côtes (1).

DXCV1I. Les côtes de la, vertèbre céphalique antérieure ou de la sixième {intermaxillaire) sont petites , et leur extrémité interne , tournée vers la sixième vertèbre, qui n’est même point encore sensiblement développée à l’état cartilagineux , offre une bifurcation , dont la portion inférieure s’adosse à celle du côté opposé , tandis que la supérieure monte vers les narines (pl. xxx , fig. vin, vig). Ces côtes ne portent point de splanchnodents , ou n’en ont que de très-petites.

DXGVIII. À la troisième vertèbre céphalique , qui n’est pas plus développée que la sixième , appartiennent les arcs costaux , déjà beaucoup plus forts et plus larges , qui constituent les os maxillaires supérieurs. Ces arcs se bifurquent également à leur extrémité interne , s’écartent ensuite beaucoup l’uu de l’autre , et produisent ainsi la forme élargie de la tête des Salamandres. Les Protéides paraissent être les seuls Reptiles de ce groupe chez lesquels ils restent plus rapprochés de la colonne vertébrale céphalique , ce qui donne une forme plus élancée à la tête entière. Ils sont également ou privés ou garnis de splanchnodents.

DXCIX. A la quatrième vertèbre céphalique , qui est forte et osseuse, tant dans le point où elle entoure annulairement les nerfs olfactifs par le bas , que dans celui où elle couvre la cavité nasale sous la forme de larges os propres du nez , le grand développement de la vertèbre entraîne l’oblitération des arcs costaux. Ces derniers , les os palatins , paraissent ne prendre que chez quelques Protéides la forme de côtes couvertes de splanchnodents. Cependant ils conservent sensiblement cette forme dans les Grenouilles , où ils sont encore dirigés en dehors et même garnis de splanchnodents. Mais ce qu’il y a surtout de remarquable , c’est que, dans les larves de Salamandres et de Grenouilles , les os palatins se développent avant les maxillaires supérieurs et les intermaxillaires , et représentent la première mâchoire supérieure , de sorte que la forme

(x) D’après ce qne fai dit précédemment, la disparition des côtes aux vertèbres crâniennes proprement dites doit être considérée comme on type npérieur.

qu’ils affectent chez les Raies et les Squales se trouve répétée par la de la manière la plus complète (pL xxix , fig. vu , ivg).

DC. Comme la quatrième paire de côtes céphaliques , la troisième ( os palatins moyens , crochets ptérygoïdiens ) n’est que faiblement marquée , à cause du grand développement de la troisième vertèbre crânienne. Cependant , chez les Grenouilles elles Crapauds, elle se dirige manifestement en dehors, à la manière des côtes (pl. xxix, fig. vu, mg), et, dans les Grenouilles surtout, elle s’annexe, avec la quatrième, à la cinquième (maxillaires supérieurs), qui est plus forte : dans les Salamandres , elle se soude de chaque côté en une seule pièce avec la quatrième paire.

DCI. Les Salamandres seules offrent un vestige sensible d’une paire de côtes de la seconde vertèbre crânienne {palatins postérieurs , es omoïdes). Là ces côtes se dirigent en arrière vers la première intercôte (os carré ) ; elles sont faibles et cependant garnies de splanchno dents (pl. xxix, fig. vin , ng).

Aucun Reptile n’a dé cotes à la première vertèbre crânienne.

Quant aux paires d 'intercotes, on ne rencontre généralement ici que la première , celle qui appartient à la vertèbre auditive ; encore même est-elle fort oblitérée et réduite à un condyle adhérent à la région temporale , chez les Protéides , où les splânchnocôtes (arcs branchiaux) de cette région ont acquis un développement si complet.

DCII. A l’égârd de la première paire d’inter côtes, dans les Gre nouilles et les Crapauds, les portions antérieure et postérieure de cette côte sont bien distinctes de chaque côté (pl. xxiX, fig. vin , ig, ig') ; mais elles offrent cela de remarquable que les deux portions se croisent dans leur direction , de sorte que la première intercôte postérieure ( ig* ) est recourbée d’arrière en avant , en dedans de l’antérieure, et que celle-ci ( ig) l’est d’avant en arrière, en dehors de la postérieure. Une autre circonstance également notable, c’est que la portion postérieure, qui correspond au cercle tympanique ou au conduit auditif externe de l’homme , et qui croise l’antérieure , porte encore une apophyse particulière , recourbée d’arrière en avant, qui est tournée yers l’articulation/le la mâchoire inférieure ( ig**).

Comme cette apophyse se trouve précisément à l’endroit qu’occupe l’opercule chez les Poissons, elle ne peut être autre chose qu’un membre soudé , et en effet elle a une très-grande ressemblance avec le rudiment d’opercule des Squales.

Dans les Salamandres, la première intercôte offre une division analogue ; ici également la portion antérieure , correspondante à l’apophyse zygomatique de l’os temporal , se dirige davantage en arrière , quoique d’ailleurs elle soit , comme dans les Grenouilles et Crapauds , unie avec la paire de vraies côtes céphaliques ( maxillaires supérieurs ) , qui est dirigée d’avant en arrière. La portion postérieure de cette première intercôte s’adosse même à la troisième vraie côte dans les Crapauds.

DCIIL Je ne trouve nulle trace delà seconde paire d’intercôtes dans aucune famille de ce groupe de Reptiles.

La troisième paire d' inter côtes ( os lacrymaux ) est bien indiquée ; elle descend latéralement vers les os maxillaires supérieurs , derrière les os du nez et au dessous d’eux ( pl. xxix, fig. viii , 3g). Du reste, on ne la trouve ossifiée que chez les animaux très-avancés en âge , et là même encore elle ne l’est que faiblement. Chez les Crapauds , elle figure une mince lamelle osseuse dans la masse membraneuse comprise entre la quatrième vertèbre céphalique et la quatrième paire de côtes céphaliques. Elle manque toujours dans les Grenouilles et les Salamandres.

DCIY. Membres céphaliques. Les antérieurs n’existent point. Aucun de ces animaux n’a de palpes maxillaires. Les membres crâniens ne sont développés non plus que d’une manière imparfaite. Le membre crânien antérieur, la mâchoire inférieure, n’a ordinairement que l’apparence d’un arc mince et costiforme, sans article supérieur (pl. xxix , fig. viii, i h ). Cependant chacun de ses arceaux est composé de deux articles inférieurs, deux articles intermédiaires et un article terminal , comme nous le verrons chez les Sauriens et les Ophidiens, à l’article desquels ces pièces seront décrites.

DCY. A l’égard du membre crânien postérieur ( opercule ),' il paraît manquer entièrement chez les Protéides , et j’ai déjà

squelette DES REPTILES. 4^7

dit plus haut (§DCII) comment il se trouve indiqué dans les Grenouilles et Crapauds.

On ne trouve aucun vestige de membres céphaliques impairs. Le prolongement même de la colonne vertébrale faciale en un membre terminal impair ne s’observe jamais ici.

DCVI. Nous avons vu (§ CCCCXCIét CCCCXCII ) que, sur divers points de la tête des Poissons , lé névrosquelette manifeste une tendance à se refléter en quelque sorte dans l’intérieur de certaines parties sensibles qu’il enveloppe. La même chose a lieu aussi chez les Reptiles branchiés , mais seulement à la région de l’organe sensoriel que son essence même dispose le plus favorablement à l’ossification , c’est-à-dire l’oreille. En effet, d’un côté , on trouve dans l’intérieur du labyrinthe des cartilages de consistance amylacée, qui ne s’élèvent plus ici jusqu’à la dignité de substance osseuse proprement dite ; d’un autre côté , il se forme de nouveaux points d’ossification , qui n’existaient pas encore chez les Poissons. Ces points se développent dans la portion extérieure de la cavité tympanique , qui apparaît lorsque les branchies s’effacent , ou plutôt qui représente la cavité branchiale elle-même élevée à la dignité d’organe sensoriel. On les désigne sous le nom à’ osselets de l’ouïe.

Les Protéides (comme aussi les larves de Salamandres et de Grenouilles) , qui portent encore de véritables branchies , ne peuvent point , par cela même , avoir de cavités tympaniques, ni d’osselets de l’ouïe. Les Salamandres , au contraire , dont la cavité tympanique est aussi peu développée que possible } possèdent cependant déjà un osselet lenticulaire à la fenêtre ovale du vestibule. Dans les Grenouilles et les Crapauds , où la caisse et la membrane du tympan sont bien manifestement développées, l’ossification interne a fait aussi plus de progrès; et , au lieu du simple point d’ossification des Salamandres , on trouve un os sphérique assez volumineux.

Aucun Reptile branchié n’offre de cartilaginification intérieure notable à l’œil.