SV
La ceinture scapulaire offre à un degré très-prononcé le type des Sauriens ou des Ptérodactyles. Comme chez ces Rëptiles , chacune de ses moitiés latérales se partage , dans le sens de sa longueur , en portion scapulaire et portion claviculaire, et cette dernière se divise à son tour , dans celui de sa largeur , en clavicule antérieure ou proprement dite , et en clavicule postérieure ou os coracôidè.
L’omoplate est, comme dans le Ptérodactyle , longue, presque en forme de sabre et parallèle au rachis (pl, xiv , fig. i, II, n). Les vraies clavicules des deux côtés (in) sé soudent ensemble en im os ayant la forme d’une fourchette (/wrcM/œ), au sommet duquel on aperçoit souvent une petite plaque osseuse perpeiidicnlaire et tournée vers le sternum ( rudiment d’un petit sternum particulier ) , tandis que les branches se réunissent avec les extrémités antérieures des oinopiafes. La forme de l’os de la fourchette varie beaucoup dans lés différens genres , ses branches étant plus ou moins arquées , plus ou moins longues, et son sommet uni au sternum péctoraï, tantôt d’une manière immédiate, tantôt seulement par dès ligamens , etc. Mais toujours on remarque que cet os çst proportionné au degré de développement des ailes , car il con-
228 TBA.ITÉ d’anatomie COMPAKÉE-
iribue à favoriser le vol par rélasticité de ses branches , qui tient les articulations des épaules à la distance nécessaire. Du reste , il n’est pas rare que tous les os de l’épaule qui viennent d’être passés en revue , mais surtout les clavicules postérieures , admettent l’air dans leurs cavités. Cette clavicule postérieure (os coracoïde) est en général d’une longueur médiocre , droite et forte ( fig. ii , i , 1 ) , et c’est à tort qu’on l’a souvent désignée comme l’analogue de la clavicule de l’homme.
Quelquefois , principalement chez les Oiseaux de proie , il se développe encore, dans la ceinture scapulaire ,une sorte d’os sésamoïde (fig. i j k) , qu’on a regardé , sans motifs suffisans , comme un second rudiment d’omoplate.
La métamorphose que la ceinture scapulaire subit dans les Oiseaux privés de la faculté de voler , est remarquable. Chez ces animaux , les trois portions se soudent en une seule (fig. V , 1 , m , n) , et il n’y a ordinairement qu’une clavicule qui atteigne au sternum , savoir la clavicule proprement dite dans l’Àutruche (m) , tandis que l’os coracoïde (1) demeure libre. Cependant c’est ce dernier qui arrive au sternum dans la Rhea americana , dont la fourchette s’efface au point qu’il n’en reste plus qu’un petit rudiment (1).
Si maintenant nous examinons les membres pectoraux, nous trouvons que l’humérus est en grande partie droit et assez long. Son extrémité supérieure, qui est fort large, offre une sm’face articulaire oblongue , et une grande ouverture pour l’admission de l’air ( pl. xiv, fig. ix*). Son extrémité inférieure forme une poulie , qui reçoit la cavité articulaire des os de l'avant-bras. Dans l’Hirondelle de muraille { Cypsèîus apus) , l’humérus est très-court , et garni à sa partie supérieure de trois fortes apophyses ( en quelque sorte des trochanters) , dont deux , l’antérieure et la postérieure , sont
(i) Voyez mes Tahidfc illustrantes^ cab, II, pl. v.
SQUELETTE. 22g
plus grandes que la troisième placée en dehors (fîg. xvi , à ). Dans le Casoar, il est également très-court, parce que les ailes sé trouvent réduites à de simples moignons; maisi, dans l’Autruche , il est assez long et offre une courbure analogue à la convexité du thorax. ■ • -
Les os de l’avant-bras , qui d’ailleurs n’adtnettent ordinairement pas plus l’air dans leur intérieur que les aùtreis os de l’aile, ressemblent déjà davantage à ceux de l’homme. Le radius (f. I , t) et le cubitus (f. i , u) , dont le dernier est beaucoup plus fort que l’autre , sont totalement séparés ^ et leur situation l’un par rapport à l’autre est un état intermé^ diaire entre la pronation et lâ supination. - ^
D’après cette disposition de l’avant-bras , et quand les ailes sont ployées ( situation dans laquelle l’articulation du coude regarde la région pelvienne ) , la main devrait se diriger perpendiculairement en avant ; mais , au contraire de ce qui lui arrive partout ailleurs j eUe ne peut ni se ployer ni s’étendre, et ne jouit que des mouvemens d’abduction et d’adduction (comme un moignon de main renversé en dehors) ; de sorte que, quand [l’aile entière se trouve ployée dans l’état de repos , sous la forme d’une ^ , la main , dont le jambage inférieur de la lettre indique la direction , tourne le côté du petit doigt vers le cubitus , tandis que celui du pouce regarde directement en bas (fig. i).
Si la direction de la main se trouve ainsi altérée, sa charpente osseuse a subi également des mutilations. D’abord le carpe ne se compose que de deux os , dont cette flexion extraordinaire ou plutôt cette abduction de la main rejette l’un tout-à-fait vers le côté cubital et l’autre vers le côté radial (fig. I , vv'). Ce carpe ne soutient qlî’un seul os métacarpien (w , X) , qui cependant réùnit en lui les rudimens de trois. En effet, il porte au côté radial une tubérosité qui représente l’os métacarpien du pouce , et au côté culaital un os long , mince , soudé seulement aux deux bouts , qui figure
a3o, TRAtTÊ d’anatomie comparée.
l’os métacappien du petit doigt. Trois doigts seulement sont impiétés >sur l’os métacarpien. Le pouce (y) est composé d’une phalange longue et plate , au bout de laquelle il n’est pas rare de yoir encore une petite phalange antérieure , queb quefois même couverte de corne ( comme une véritable phalaçngë unguéale), ét constitüànt alors ce qu’on nomme l’éperon ded’mte; Ori distingue ait doigt médian (z) deux phalanges, dont Linférieurë est assez grosse , mais aplatie , tandis que la depmère estpfetitfe et conique. Enfin le petit doigt ( f,ï,z') n’est qu’uà osselet imneé, en formé dé coütèàù, et caché sous la péau: Du rèste , ce sont toujours lé grand doigt ét son os métacarpien qui porteM les rémiges primaires , ètlëS rémiges'Bâtardes tiennérit au fioücé:
Qn ddit sigriatér , eôiHffi'é particularités rérnârqûâblés , l’aplatissèinent pintfiforme de- tôûS lêS OS dé l’aite des Manchots (1) ;; leur rédifetÈon à dé très-faîblés dîinénsions dans les AutPiiehes Pÿ,' enfin Cette aittre circonsfàncê- qüé, d’après la découvêPté 'dé ]^%zSëh , dont j’âi déjà eu l’oCcàsion de> parler , tousfesos^^tûés au ^d^sous de 1- articulation du coude , et qui coiftimihénf dé la moéRè chez les autrëS Oiseaux j SOïit er eux dans les Gàiaosi et péréës de trous p^-ticuliérs, a travers léSqüels l’air s’ÿ intrëdiui dutîssücëflm laire environnam (3)v ^ ^ —
En portant nos regards sur là ceinture osseuse de laquelle partent les os dés mémbrés {ibstérîèurs , néus' hé tardons pas à nous cohvaihcré que l'a clâsSe dés Oiseaux est célte ou l’on reconnaît avec plus d’évidence rahâlogié' de leur strùétüfé avec celle des côteA. Bê ihêmé què"^^, chez lés Poissons, la
(i)i^oj'ezmesTa^u^dp.Mi/sfraf?tes,çah.II,pl,xi,.Ég.xii.'
(a) /èi'a. fig. XI , représentant celle de la
(3) Heüsinger a tenté ( dans MECKE:t’s Àrchiv , tom. VI , pag. Ô44 ) SémQntrer cinq doigts dans l’àile de l’oisean , mais on aurait de la peine à étaLlir que ce qu’il appelle troisième et cinquième doigts mérite réellement ces noms.
squelette. 23 1
ceinture osseuse destinée aux extrémités antérieures s’éloignait encore fort peu du type des arcs costaux , de , mçme aussi on aperçoit une transition parfaite des côtes aux os du bassin. , ^
Les ilions ( fig. i , ii , xiii , xiv , S) , qui jouent dans le bassin le même rôle que les omoplates dans l’épaule , ont , comme ces dernières , la forme d’os longs et étroits , situés des -deux côtés du sacrum , avec lequel ils se soudent de très-bonne heure en une seule pièce. De mênae qu’à l’épaule la ciaviculeetl’os coracoïde partent de l’omoplate , près de l’articulation de l’humérus, pour se diriger en avant , de même aussi le pubis et rischion partent de l’endroit où le fémur s’articule avec l’ilion, pour sèrpqrter en arrière. Le pubis (ç) est celui qui se trouve le plus en avant , et , semblable aux vraies côtes, il a la forme d’un long et mince arc osseux, dirigé en arrière , qui néanmoins n’est totalement fermé par le bas que chez l’Autruche ( fig. xiii ). Dans certains Oiseaux cependant, par exemple le ihiltur çiner eus. { fig. Il ) , et principalement chez les Palmipèdes , très-peu s’en faut que l’arc ne soit tout-à-fait fermé, et souvent il porte à son extrémité antérieure une petite apophyse cartilagineuse ou osseuse. L’ischion , qui correspond à Vos coracoïde j et qui est ordinairement plus fort que le pubis ( 7), est situé immédiatement derrière et au dessous de lui (l’oiseau étant supposé çquçbé siu* le dos ), et il est soudé avec cet ps, soit dans presque toute sa longueur (Pigeon, Faucon, Vautour )-, soit seulement à son exteémité ( Autruche, Canard, Hirondelle );;Mais toujours il. reste, comme chez l’homme , entre le pubis et l’ischion, ime ouver ture ( trou obturateur , fig. i , u , s ) plus pu moins considérable , qui , dans ce dernier cas , où il lui arrive aussi quelquefois d’être partagée en deux par le crochet pubien , comme dans le Fodiceps { fig. xiv , s , s' ) , est fermée en partie par une membrane fibreuse. Une chose remarquable enfin , c’est que le crochet dirigé en arrière et en haut des vraies côtes ( § 243) ne manque pas plus à l’ischion qu’au pubis , de sorte que ,
232 TRAITÉ d’aNA-TOMIE COMPARÉE.
comme l’ischion marche toujours parallèlement à l’ilion , ou s’en éloigne fort peu , ce crochet peut s’appliquer contre le bord postérieur de ce dernier os , et même se souder avec lui. L’échancrure sciatique, fermée ici par une véritable branche osseuso, tandis qu’elle ne l’est , chez l’homme (1), que par les ligamens sacro-sciatiques, se trouve donc convértie en une ouverture particulière. La forme de ce trou sciatique est communément arrondie, comme dans le Pigeon, plusieurs Passereaux et plusieurs Oiseaux de proie (fig. i, >)■ mais quelquefois aussi elle estoblongue , comme dans le Canard et les Manchots ( fig. xiv , ). ). Ses dimensions varient aussi beaucoup ; elle est très-petite dans le Pigeon surtout. L’apophyse crochue de l’ischion n’existe point dans l’Autruche et le Casoar , aussi l’ouverture sciatique n’est-elle qu’une simple échancrure chez ces Oiseaux , dans le dernier desquels les extrémités de l’ischion et du pubis sont même totalement séparées l’une de l’autre. Quant à ce qui concerne la cavité cotyloïde , destinée à recevoir le fémur , elle a cela de particulier ici , qu’en raison du peu d’épaisseur des os du bassin , au lieu de présenter la forme d’une fosse , elle offre celle d’un trou , dans l’intérieur duquel est tendue une membrane fibreuse ( fig. xiv , ip ).
Le fémur porte un trochanter simple. Sa tête est retenue dans la cavité cotyloïde , non seulement par le ligament capsulaire , mais encore par un ligament interne droit et bien tendu. Son condyle inférieur externe offre un enfoncement arrondi et dirigé d’avant en arrière , et dans lequel se meut la tête du péroné ( fig. xiii , f ). De même que les os pelviens dont nous venons de donner la description , le fémur est ordinairement creux , et les ouvertures par lesquelles l’air s’y introduit sont situées au voisinage du trochanter (fig. ii , g).
(î) Chez 1 horame , l’.ipophyse épineuse de l’ischion est nn reste de cette branche osseuse. Nous trouverons aussi un trou sciatique dans le ParesseùS, ' ■ ,
Le Casoar , les Gallinacés , les Echassiers et les Palmipèdes , ainsi que la plupart des Passereaux et des Grimpeurs , n’ont pas de trous aériens dans cet endroit , selon Meckel.
La jambe se compose du tibia, du péroné et de la rotule. Le tibia offre ordinairement , à son extrémité supérieure , plusieurs fortes apophyses , qui tantôt font saillie en avant , sous la forme d’une ou deux lames osseuses, comme chez les Pigeons et les Canards , tantôt-, comme chez les Manchots, se prolongent au-delà du genou, presque en manière d’olécrane, de même que si elles devaient remplacer la rotule , ce qui n’est pas cèpendànt , puisqu’on trouve encore une rotule derrière l’apophyse ( fig. xiv , g=j ti ) , et qu’aucun Oiseau n’est privé de cet os, que Meckel a même trouvé double dans l’Autruche. L’extrémité inférieure du tibia offre encore une disposition remarquable, que Meckel attribue à tous les Oiseaux, les seuls Brévipennes exceptés , c’est qu’un petit arc vertébral ( fig. i , k ) couvre la gouttière située entre les condyles , dans laquelle glisse le tendon du muscle extenseur des orteils. Le péroné ( fig. i , i ) est toujours soudé avec le tibia ; son extrémité* supérieure est plus développée que l’inférieure, dont à peine aperçoit-on encore un vestige. ' ' ■
De même que, chez la Grenouille (§207 ), le calcanéum et l’astragale forment encore un article particulier , qui ressemble aux os de la jambe , de même aussi, chez les Oiseaux, nous trouvons , à l’extrémité inférieure du tibia ^ un os simple et long , qui néanmoins remplace ici , non pas seulement ceux du tarse , mais encoréles os métatarsiens de trois orteils. Cet os a ordinairement une longueur considérable (fig. i, , qui , chez les Échassiers'surtout, égale celle de la jambe entière (1). Sa forme est cylindrique, quoiqu’il soit sensiblement
(i)-Pai- exemple dans VHimantopusrufipes, yopezmts Tabulée illustrantes, cah. II , pi. IX, fig. X.
234 TRAITÉ b’anATOMIE COMPARÉE.
aplati en arrière. Sa tête forme un ginglyme avec le tibia , mais son extrémité inférieure porte des apophyses en forme de poulie ,-au nombre de trois , si ce n’est chez l’Autruche , qui n’en offre que deux , parce qu’elle n’a non plus que deux doigts (fig. IX). Ces apophyses, rudimens des os métacarpiens , reçoivent les orteils. La signification de l’os est plus claire encore dans les Pingouins , chez lesquels il a son corps divisé dans le milieu en trois os distincts (1). Il existe pour le pouce Un os métatarsien particulier , qui s’adapte au bord interne du grand os métatarsien, soit presqu’à sa partie moyenne , comme dans les Pingouins , soit un peu plus bas, comme dan$ le Canard , soit tOut-à-fait à sa partie inférieiue. Quand le pduce manque , on n’ aperçoit non plus aucun vestige de cet os métatarsien.
Le nombre et la position des orteils varient dans les divers genres d’ Oiseaux. La plupart de ces animaux en ont quatre , doiitle pouCe se dirige presque toujours en arrière , tandis que les trois autres sont tournés en avant (fig. i, ix). Dans l’Hirondelle de muraille , on. trouve trois doigts en avant , et le pouce estplacé un peu sur le côté ; dans le Corrrioran , les quatre doigts sont tournés en avant , et unis ensemble par une membrane natatoire ; dans les Grimpeurs, il y en a deux en avant et deux en arrière. Lés phalanges de ces quatre doigts vont ordinairement en augmentant d’ime manière progressive , commie chez les Sauriens , c’est-à-dire que leur nombre est de deux, trois, quatre et cinq. Cependant l’Engoulevent et rHirondelle de muraille font exception sous ce rapport , selon Nitzsch , les phalanges du premier suivant la même progression que chez le Crocodile ( 2 , 3, 4, 4) , et celles de la seconde la même que chez les Salamandres { 2, 3, 3, 3). Il n’y a non plus qu’un moignon de pouce dans quelques Palmipèdes, tels que le Pingouin (2). Les Oiseaux à trois
(i) Foyez mes Tabulœ illustrantes, cah. II, pl, ix, fig. viir.
(a) Ibid, cah, II, pl. ix, fig. viii.
doigts offrent ordinairement la progression de 3, 4, 5 dans le nombre de leurs phalanges , et tel est aussi le cas du Casoar, quoiqu’on ait coutume d’attribuer quatre phalanges à chacun de ses doigts. L’Autruche , qui n’a que deux doigts , possède quatre phalanges au plus long, et cinq au plus court (%. IX) (1). ■
On doit remarquer d’ailleurs , relativement à la direction du pied , que , chez certains Oiseaux de mer ( par exemple lé Colymhus stelTatus), les orteils sont presque en ligne droite avec le tarse (2) , disposition aussi favorable à la natation qü’eile est défavorable à la marche.
La conformation de la phalange unguéale dü doigt du iriilÎEU, chez l’Engoulevent (fig. viii ; c); offre aussi un rapproçMéniènt- remarquable avec la formé des phalanges dans la patte dés Insectes.
; Sqüèlettê de là teU. Il rappelle vivêment encore celui des Reptiles.
L'ë crâne (fig. x) représente ici une cavité plus spacieuse , dont la forme se moule exactement sur celle du cerveau , et qni sè porté obliqüëmént dé bas en haiit. Il est composé des es süivàns :
La première Vertèbre crâtiiènnè , ou vertèbre occipitale , èSt forfenée de quatre pièces / comme ellë l’est déjà dâns les Pbissons (1 â, 1 b ^ 1 c). Lé trou occipital fi’ est plus situé absoluffiént âucôté postérieur du crâne ; il se porte un peu pliis en dessous , mais il continue encore â n’offrir qu’un seul condylëinférieUr et médian, comme chez la plupart des Reptiles.
Là seconde vertèbre crânienne se composé des deux pariétaux (ne) et de la large portion postérieure , en grande
(1) Meckel a le premier rectifié les assertions inexactes des naturalistes à ce sujet ( Vergleich. Anat. , toiu. II , P. ii , pag. i5o , édition fràfaçaise , tom 3, pag. 2 24 ), et mes propres oLsérvations m’ont convaincu qu’il avait eu raison.
(2) Home , Lectures on comparative anatomy, pag. 120.
236 traité d’anatomie comparée.
partie soudée (1) avec l’antérieure , du sphénoïde (iia), dont il est d’ailleurs impossible , même chez les très-jeunes individus , de distinguer le corps des grandes ailes latérales.
Entre ces deux vertèbres crâniennes , notamment entre les lames tectrices et basilaires de la seconde , on aperçoit une vertèbre auditive , qui ne s’est cependant dév^ loppée que d’une manière fragmentaire. Ses arcs sont les os temporaux , dont chacun consiste en que portion temporale (2b), tenant presque uniquement à la seconde vertèbre , et qui se trouve entre l’os sphénoïde et l’os pariétal, et en une portion pétrée (ib*), intimement unie avec la partie latérale de l’os occipital.
La troisième vertèbre crânienne se compose des os frontaux (III c) , des petites ailes antérieures du sphénoïde (iii b) et du corps antérieur pointu du sphénoïde (ma). Cependant ce dernier, non-seulement , comme je l’ai déjà dit tout à l’heurè , ést presque toujours soudé avec la pièce postérieure du sphénoïde , mais encore ne contribue plus en rien à la formation de la cavité crânienne , attendu qu’il s’avance en pointe sous et entre les orbites immédiatement adossées l’une à l’autre , et qu’à sa face supérieure il offre tm sillon destiné à recevoir la lame perpendiculaire de l’ethmoïde. Les os frontaux des Oiseaux sont très-grands ; ils bordent supérieurement les vastes cavités orbitaires , et dans la variété dite Coq houppifère , ils forment , par suite d’un léger changement de situation des grands hémisphères du cerveau , une élévation assez considérable , sm* laquelle on remarque ordinairement une ou plusieurs ouvertures en devant. Les petites ailes du sphénoïde , séparées du corps , sont placées à la paroi postérieure de l’orbite , et font une forte saillie pour l’insertion des muscles de la mâchoire inférieure. Quelquefois une se-
(i) Cette soudure n’a pas lieu dans la jeune 4-utruche, selon Geoffroy Saint-Hilaire [Annales du Muséum, toui. X), dont le Mémoire est d’ailleurs rempli d’inexactitudes relativement à la détermination des diverses parties
osseuses.
SQUELETTK.
conde apophyse , provenant de l’os temporal, s’avance à la rencontre de celle-là , et comme alors toutes deux se réunissent à leur extrémité , il résulte de là un trou par lequel passe le tendon du muscle temporal. C’est ce qui a lieu , par exemple , dans le Coq ordinaire et dans le Coq de bruyère.
La quatrième vertèbre céphalique , ou la vertèbre nasale’, est surtout développée comme lame de séparation et comme lames tectrices, c’est-à-dire comme os nasaux; mais elle n’ofifre pas moins distinctement aussi des lames latérales , et même ( surtout dans l’Outarde , l’Oie , le Canard ) un corps de vertèbres ( vomer , fig. m, iv a), qui, sous la forme d’une longue lame osseuse perpendiculaire, s’applique au dessous de la pointe du sphénoïde , et fait saillie en devant entre les côtes palatines , avec lesquelles il se soude quelquefois.
A l’égard de la lame de séparation ( fig. x , iv e ) , qui tient lieu de l’ethmoïde ( lamina perpendicularis ) , à peine contribue-t-elle encore à la formation de la cavité crânienne , et elle ne sert qu’à diviser en deux le canal par lequel sortent les nerfs olfactifs. Cette lame perpendiculaire constitue principalement la cloison des orbites; elle s’appuie en bas sur le sillon du long et étroit corps sphénoïdal antérieur , et se termine supérieurement en une plaque horizontale , ayant la forme d’un carré long , qui porte les extrémités des os frontaux , ainsi que le commencement des os nasaux , et qui , chez les jeunes individus , est visible aussi à la surface extérieure du crâne. On trouve encore , dans plusieurs genres (par exemple dans le Coq de bruyère et le Falco buteo ) , au bord antérieur de la lame perpendiculaire , et de chaque côté , une apophyse aliforme , qui sépare l’orbite de la cavité nasale , et qu’on doit, par conséquent , considérer comme le rudiment d’une lamina papyracea OU des lames latérales de la vertèbre nasale , dont j’ai parlé plus haut (1).
(i) La lame perpendiculaire , avec ses lames latérales , situées ici â son
a38 TRAITÉ d’anatomie comparée.
Les lames tectrices de la vertèbre nasale , ou les os du nez ( IV c ) , sont des lames osseuses situées èn travers, et qui descendent de chaque côté derrière les narines.
On trouve encore, dans la plaque médiane et divisée de l’intermâchoire , qui forme le dos du bec ( v c , vi c ) , l’indice des lames tectrices d’une cinquième et d’une sixième vertèbre céphalique ; comme aussi , dans le cornet osseux des narines séparées plus loin par une lame , tantôt cartilagineuse et tantôt osseuse (par exemple chez les Orfraies), celui des lames latérales d’une cinquième vertèbre céphalique ( V b ).
Nous sommes donc maintenant en mesure d’embrasser d’un coup d’œil général ce qu’il y a d’essentiel dans la structime de la colonne vertébrale delà tête des Oiseaux.
Il importe encore de remarquer que tous les os crâniens proprement dits se soudent de très-bonne heure en une boîte osseuse unique pour le cerveau. L’Autruche seule est moins dans ce cas que les autres Oiseaux (fig. vi). A l’intérieur, la cavité crânienne est plus sphérique qué dans les classes précédentes; elle se partage en deux fosses, l’une postérieure , plus petite , pour le cervelet, l’autre antérieure , plus grande, pour les hémisphères du cerveau. Partout sa face interne est une Tépétition exacte de la surface du cerveau. On trouve même, dans le Lloq de bruyère , une petite faux osseuse. Le trou occipital se voit communément à la face postérieure du crâne ; cependant , chez la Bécasse , il est placé au milieu de la base de ce dernier, comme chez l’homme (fig. iv *)•, mais, en revanche, le crâne se dirige perpendiculairement vers le haut, sur le derrière de la tête, de sorte qu’il n’en continue pas moins à être le prolongement à peu près direct du canal vertébral. La forme de ce crâne varie singulièrement aussi ; il y à ûhé distance considérable du crâne allongé des
extrémité antérieure, acquiert une épaisseur et une longueur presque monstrueuses dans le Caprimulgus grandis, pl. xiy , fig. xrt , iv,e.
SQTJELETTÉ. 389
Gallinacés et des Oies au crâne arrondi des Grues , et du large crâne arrondi des Oiseaux de proie au crâne extrêmement large et aplati de l’Engoulevent ( pl. xiv , fig. xii ). La surface extérieure du crâne présente aussi quelques différences ; d’ordinaire elle est parfaitement unie , mais quelquefois le frontal offre les empreintes de grosses glandes au bord des deux orbites , en dessus ( par exemple dans le Courlis et la Mouette grise ) ; parfois l’occiput et la partie moyenne de la tête sont hérissés de fortes crêtes osseuses , destinées à l’insertion des muscles ( par exemple dans le Héron , et relativement aux muscles temporaux en particulier dans le Gros-bec); enfin les extrémités des plumes de la tête laissent quelquefois leur empreinte à la surface du crâne , ainsi que les branches hyoïdiennes qui la parcoürent (l’un et l’autre cas chez les Pics). Les parois du crâne sont communément épaisses,, mais sans solidité ; on y remarque une multitude de petites colonnes osseuses déliées et de nombreuses cellules , communiquant ensemble , qui se remplissent d’air provenant soit de l’organe auditif , soit des cavités nasales (1).
Si nous passons aux os costiformes de la tête des Oiseaux , nous trouvons que les côtes céphaliques les plus antérieures, qui forment essentiellement la moitié supérieure du bec, c’estâ-dire l’intermâchoire et la mâchoire supérieure, varientà l’infini dansles différens ordres de la classe. Toujours elles se soudent en une seule pièce avec les os du nez , terminaison de la colonne vertébrale céphahque, ainsi qu’avec les côtes palatines qui viennent après ; il n’est même pas possible, au commence-
(i) La stractnre cellalense des os da crâne est snrtont remarquable dans quelques Chouettes ( fig. xvir.), chez lesquelles j’ai trouvé , non-seulement ûne table externe , une table interne et un diploé intermédiaire , mais encore, entre ces deux premières tables, qui sont d’ailleurs très-minces, une et jusqu’à deux antres tables concentriques, de sorte que la coupe de offrait trois à quatre rangées superposées de petites cellules assez régulières.
34o - TRAITÉ d’aïs A.TOMIE COMPAREE.
ment de l’ossification , de séparer les côtes intermaxillaires de la tête ( fig. X , VI , c , VI , g ). Cependant , chose fort remarquable , l’insertion précisément du bec supérieur au crâne conserve , en vertu de la texture élastique de cette pièce terminale et des os du nez, un certain degré de mobilité, qui , au moyen de la tension partant des côtes céphaliques postérieures ( notamment de ce qu’on appelle l’os carré ) , a pour résultat que , partout où cette région ( comme dans les Oiseaux de proie , les Perroquets , les Poules , les Oies et les Canards ) conserve une grande flexibilité ( qui semble parfois être en quelque sorte l’effet d’une charnière) , la mandibule supérieure se relève , dans le même temps que l’inférieure s’abaisse , chaque fois que l’animal ouvre le bec.
Je vais indiquer quelques unes des différences les plus essentielles que la moitié supérieure du bec présente dans divers genres. Le bec est énormément gonflé et plein de cellules osseuses contenant de l’air , qu’on ne peut considérer que comme des expansions des cavités nasales , chez les Toucans , dont le crâne ne paraît en être qu’un faible appendice. Il est très-long et très-grêle dans les Colibris , la Bécasse ( fig. iv ) , le Courlis et l’Ibis; long , mais élargi et aplati à son extrémité, dans la Spatule ; extrêmement fort et solide dans les Grosbecs ; d’une brièveté extraordinaire , en proportion de l’immensité des orbites , dans l’Engoulevent ( fig. xii , vi g ) , etc.
Toujours la côte maxillaire supérieure proprement dite , ou la cinquième côte céphalique , est la plus petite des pièces de la moitié supérieure du bec ( fig. iii , xii, v g ) ; elle reste distincte de celle du côté opposé , et souvent se termine , à sa partie postérieure , en une longue apophyse zygomatique (fig. x,vg).
Si nous passons à des parties de la colonne vertébrale céphalique situées plus en arrière , nous trouvons d’abord , après celles qui viennent de nous occuper , les côtes de la quatrième et de la cinquième vertèbre céphalique 'soudées
SQTJELETTE. 9.41
en une seule pièce , ou les os palatins antérieurs , et , en dehors , les côtes de la troisième et de la seconde intervertèbre , qui n existent que virtuellement parmi les os de la tête , ou les os lacrymaux et les os zygomatiques. Nous examinerons d’abord ces derniers , pour envisager ensuite l’appareil palatin dans tout son ensemble.
Les os lacrymaux ferment l’orbite en devant , et fournissent plusieurs prolongemens , qui cependant n’ont pas tous une existence constante. Dans les Oiseaux de proie diurnes , on remarque surtout une apophyse saillante à la partie supérieure , au dessus de l’orbite , qui , assez souvent , porte encore une écaille osseuse particulière (os surcilier) à son extrémité (fig. 1, 1). Dans d’autres genres, par exemple dans plusieurs Palmipèdes, cette apophyse supérieure manque presque entièrement , mais elle est remplacée par une apophyse inférieure , qui s’élance à une grande distance , pour se tourner en arrière.
A l’égard de la seconde intercôte , ou de l’os zygomatique , elle est devenue , chez les Oiseaux , la source de plusieurs fausses interprétations. En effet , comme déjà chez les Poissons ou les Ophidiens , par exemple , la première intercôte , après avoir formé l’articulation de la mâchoire inférieure par sa portion analogue à l’omoplate (os carré), dirige sa portion plus longue et analogue à la clavicule en avant, vers les côtes faciales , et ressemble par là à un os zygomatique proprement dit, sans en être réellement un , la même chose arrive chez les Oiseaux , où l’on donne assez généralement le nom d’os zygomatique à l’os long et étroit qui se porte de l’os carré au maxillaire supérieur. Cependant il n’est point os zygomatique , comme on ne tarde pas à s’en convaincre quand on réfléchit qu’un os zygomatique parfaitement fermé peut se rencontrer en même temps que ces os sous l’orbite , ainsi qu’il arrive chez les Perroquets (1) et la Bécasse (fig. iv, 2 g, à côté de 1 g").
(1) Ici surtout la signification est très-claire,
24^ TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE.
Mais il est rare que cette véritable seconde intercôte, ou os zygomatique proprement dit , se soit développée en une pièce distincte , et bien plus commun qu’un rudiment de véritable zygomatique s’unisse avec le prolongement analogue à la clavicule de l’os carré , composition à laquelle Geoffroy Saint-Hilaire avait fait le premier attention chez le Poulet ( fig. x , 2 g ).
Si maintenant nous considérons l’appareil palatin , nous y apercevons des rudimens de trois paires de côtes , c’est-à-dire de la seconde , de la troisième et de la quatrième , dont il n’y a , la plupart du temps , que les deux premières qui soient soudées ensemble , les postérieures restant libres , quoique parfois aussi , comme dans le Casoar et l’Autruche ( fig. vi , Il , III , IV g ) , toutes trois soient soudées en un seul corps. A l’égard des deux premières ( ni , iii g , iv g) , qui correspondent aux véritables os palatins et aux crochets ptérygoïdiens, ou os palatins moyens chez l’homme , elles sont assez longues , entourent l’orifice postérieur du canal nasal , sont ordinairement soudées en avant avec les autres os de la moitié supérieure du bec , tiennent au contraire en arrière au corps sphénoïdal antérieur , et peuvent se mouvoir sur lui tant en avant qu’en arrière. Chez les Perroquets et dans le Caprimulgus grandis ( fig. xii , ni g ) , leurs moitiés postérieures se font remarquer par une largeur considérable. Les os palatins postérieurs , correspondant au reste de l’apophyse ptérygoïde interne de l’homme , sont plus petits , et ont presque la forme d’une omoplate , ce qui fait que Hérissant leur a donné le nom d’ossœ homqidea; ils s’appliquent par leur bord le plus large à l’extrémité postériemm des os palatins antérieurs, de même qu’au corps du sphénoïde , tandis que leur extrémité la plus mince s’unit avec l’os carré ( fig. ni , xii , Il g).
Il nous reste encore à examiner la côte auditive , attendu que l’occiput n’offre point d’appareil costiforme. Cependant , nous avons déjà fait voir comment cette côte , en sa
squelette. 243
qualité de ceinture oç^euse pour les membres céphaliques , se divise en portion analogue à l’omoplate et en portion analogue à la clavicule , de sorte qu’il ne nous reste plus ici qu’à parler des formes diverses de ces portions. Or-, en ee qui concerne la portion analogue à l’omoplate ^ c’est-ârdire l’os appelé carré, qui déjà, dans les Sauriens et les Tortues , était soudé avec les aiitFes portions de l’os temporal,, pour produire l’anneau, du tympan et l’apophyse zygomatique (1) i c’est , dans tous les Oiseaux , un osqjarticulier , mobile au bord antérieur de la cayité du tympan., ayant la forme d’un Catré long , et pourvu de forts pfolôngemens musculaires [fig, i,m , VI , X, 1 g) , àla face inférieure duquel s’articule la mâchoire inférieure. Quant à la portion analogue à une clavicule, OU à l’apophyse zygomatique de l’os temporal , elle vaiie beaucoup plustque la précédentq. Chez les Oiseaux à bec coiut, par exemple l’Outarde , l’Engoulevent, les Poules et les Oiseaux de proie.(fîg. iii , xii , x, i , 1 g") , elle est longue et mince , tandis que chez ceux à bec très-long , comme la Bécasse (fig. iv , 1 g") , elle est fort courte. J’ai déjà dit plus haut comment il lui arrive quelquefois de recevoir en elle l’os zygomatique proprement dit. Mais toujours elle établit la connexion entre l’articulation de la mâchoire et îe bec supérieur , et c’est elle qui fait lever celui-ci quand la première s’abaisse.
Nous n’avons plus à nous occuper que des membres de la tête des Oiseaux , et d’altord nous devons signaler un fait remarquable , c’est qu’il existe encore dans cette classe un membre céphalique impair parfaitement libre. Ce membre impair est l’épine osseuse mobile sur l’occiput du Cormoran, que Meckel a déjà comparée , d’une manière très-convenable , à un rayon isolé de nageoire céphalique de Poisson (2).
(r) Cependant il apparaît déjà comme pièce isolée dans le Ptérodactyle , de même qne dans les Serpens proprement dits.
(2) Voyez-en la figare et la description dans RtmonrHi {^Denhw der Berh Ahad, der JVhfensch. Physik, Klasse , i8r6 — iSry.
244 TRAITÉ b’aNÀTOMTE COMPARÉE.
Il est digne de remarque que ses muscles servent en même temps à mouvoir le membre céphalique pair , c’est-à-dire la mâchoire inférieure.
Pour ce qui regarde cette dernière , c’est un trait caractéristique de l’organisation des Oiseaux, que le membre céphalique pair qui la produit soit totalement soudé en un arc maxillaire inférieur dont les branches ne sont pas susceptibles de se séparer , tout comme c’en était un de l’organisation des Serpens , que la liberté des deux branches de la mâchoire , unies seulement par des ligamens chez ces Reptiles. L’Autruche est le seul oiseau chez lequel la séparation des deux moitiés demeure reconnaissable pendant quelque temps (1). Chaque branche latérale consiste , d’après Spix , en six pièces chez l’embryon d’ Oiseau ; mais .ces pièces sont déjà si bien soudées chez les Oiseaux même très-jeunes, qu’on n’en peut plus distinguer dans la mâchoire inférieure tout entière qu’une moyenne antérieure et deux latérales. Au reste , les ouvertures qui se trouvent dans chaque branche de la mâchoire inférieure ( fig. iii , iv , y ) méritent d’être signalées , parce qu’on peut très-bien les comparer aux intervalles entre le tibia et le péroné, ou entre le cubitus et le radius. Il est remarquable aussi que les parties latérales de la mâchoire inférieure demeurent quelquefois mobiles dans leur milieu , et qu’alors elles offrent en cet endroit une sorte d’articulation qui favorise l’élargissement de la mâchoire et l’ampliation de la cavité du bec : c’est ce qu’on voit dans l’Engoulevent. La Fulica atra offre également , sur les branches latérales de sa mâchoire inférieure , deux lames osseuses particulières et mobiles , que Nitzsch a le premier aperçues (2). Enfin il n’est pas rare non plus que , dans les Oiseaux comme dans les Reptiles , on trouve , derrière l’articulation de la mâchoire , des saillies en manière d’olécrane (lig. III , IV).
( 1 ) Voyez , au sujet de cette connexion, un article de Nitzsch dans Meckel’s Archîf , tom. I , cah. III.
(a) Ostedgrapliische JSeiircege 72,
squelette. 245
Au reste , de même que les os du tronc et du crâne , ceux de la face , et en particulier ceux du bec , admettent l’air dans leur tissu cellulaire. Chez les Oiseaux munis d’un gros bec, celui-ci renferme une grande quantité de cellules, qui , à l’exception de celles de la mâchoire inférieure reçoivent l’air de la cavité nasale. Quant aux cellules de la mâchoire inférieure , c’est de l’appareil auditif que l’air leur arrive , ainsi qu’aux os du crâne. Parmi les os de la face, les seuls que Nitzsch signale comme étant entièrement solides et n’admettant jamais d’air dans leur intérieur , sont les os zygomatiques et les os surciliers , auxquels on peut ajouter les lames osseuses de la sclérotique et l’hyoïde , dont nous donnerons plus tard la description.
Splanchnosquelette. L’influence que le développement extraordinaire des régions du névrosquelette consacrées à la respiration exerce sur le squelette splanchnique , se manifeste par une trachée-artère dont la longueur correspond à celle de la colonne vertébrale du cou , la surpasse même souvent de beaucoup , et qui est entourée de forts anneaux osseux. On pourrait même dire que le splanchnosquelette et le névrosquelette se rapprochent ici plus que partout ailleurs l’un de l’autre, puisque tant d’os du second deviennent des trachéesartères , et que la trachée-artère proprement dite elle-même, quand il lui arrive de faire hernie , à peu près à la manière d’un intestin dans une entérocèle congénitale, comme chez la Grue, est entourée par des os du névrosquelette. Au reste , nous ne pourrons nous dispenser de revenir encore sur la formation de cette voie aérienne , lorsque nous traiterons des organes respiratoires , et il suffira de signaler ici les points suivans : 1° Les protovertèbres de la trachée-artère de l’oiseau sont parfaitement fermées et parvenues à un plus haut degré d’ossification. 2° Le squelette laryngien devient plus solide et plus osseux chez ces animaux. D’ailleurs il se compose
^46 traité d’anatomie comparée.
d’anneaux dont la force va toujours en augmentant de bas en , haut , et qui se partagent d’une manière de plus en plus prononcée en portion sternale et portion tergale. Les inférieurs, qui sont incomplets ( pl. xiv, fig. vu , I ) , peuvent être appelés cartilage cricoïde; on peut aussi donner à ceux qui viennent ensuite , savoir , aux inférieurs et antérieurs , le nom de cartilage où os thyroïde (2) , aux supérieurs et antérieurs , celui d’ôs aryténoïdes (2) , enfin , aux plus supérieurs de tous , qui , par leur denture , rappellent les os pharyngiens dès Poissons , et qui entourent la glotte , celui d’os de Santorini (5). lis ont encore cela de remarquable qu’ils sont unis par une pièce supérieure , allongée et analogue à un corps de vertèbre (4), de même que les cornes hyoïdiennes le sont par un corps vertébral infériem’. 3° Les cartilages annulaires se développent davantage à la bifurcation de la trachëe-ârtèfè ( souvent aussi d’une manière incomplète dans le milieu ) , et forment ainsi le larynx inférieur ; ils s’y renflent même quelquefois en vésicules osseuses non symétriques j souvent perforées ( surtout chez les individus mâles , par exemple dans les Canards (pl. xvi, fig. xii) et les Plongeons. 4“ Après la bifurcation de la trachée-artère , les anneaux bronchiques deviennent plus minces et incomplets , et ils finissent par disparaître dans l’intérieur de la substance du poumon.
Au splanchnosquelette de la tête sè rapporteraient d’abord les arcs branchiaux , si cés formations , qui n’existent que dans les premiers temps de la vie embryonnaire ne disparaissaient pas trop tôt pour pouvoir arriver à faire partie inté-’ grânte d’un squelette. Mais cet appareil renferme , comme formation fixe , l’hyoïde , qui, chez les Oiseaux , se distingue par le développement considérable des arcs costaux ( pl. xiv, fig. VII , 8) et par la présence d’une vertèbre sternale , ordinairement longue (6), dont l’extrémité postérieure, par son allongementen pointe, indique en quelqne sorte une colonne
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vertébrale pour les arcs branchiaux qui ont disparu. Il s’y adapte également en avant un rudiment de corps de vertèbre, qui est mobile , et qui constitue l’os de la langue (7). Ces diverses parties varient à un degré extraordinaire dans les différons genres. Il en est de même des côtes de l’hyoïde , composées d’une pièce sternale et d’une pièce tergale , et qui s’allongent tellement chez les Pics, quelles sont obligées de se contourner autour du crâne , et que leurs extrémités antérieures s’étendent jusqu’aux cavités olfactives du bec supérieur ( pl. XVI, fig. III), ce qui confirme d’une nouvelle façon leur affinité primitive avec l’appareil respiratoire. Le corps de l’hyoïde acquiert aussi une longueur extraordinaire dans les Pics , tandis que son prolongement postérieur disparaît, et que l’os lingual proprement dit devient petit. Du reste , cet os lingual est fort et solide dans les Oies , petit et percé dans les Oiseaux de proie. Cuvier a observé que, dans le Pélican et la Spatule , le corps de l’hyoïde était aplati et pentagone , ce qui rappelle l’hyoïde plat des Grenouilles et des Crocodiles.
Quant au développement squelettique de l’épithélion de la bouche , il n’y a pas de dents proprement dites ; mais les mâchoirés se révêtent , comme dans les Tortues , de plaques cornées, sur le bord desquelles on voit quelquefois paraître des dentelures bien prononcées ( par exemple dans les Plongeons et les Canards) (1). Souvent aussi il se forme sur la langue des plaques cornées, également munies de saillies analogues à des dents ( comme dans le Pic ) , ou même de soies ( comme dans le Philedon eupogon). Les denticules placées sur les côtés de la glotte ont la même origine.
Enfin on doit citer comme une formation remarquable et unique du splanchnosquelette de la tête , les petits os tubuleux que Nitzsch a décrits le premier dans les Oiseaux (2) ,
(i) Voyez mes Tabula: üliislrantes , cah. II, pl. ni , fig. vrii et ix.’
(a) Nitzsch, Osteograpkische Deitrœge , pag. 3o, Il appelle ce petit os siphoniujn.
3 48 trA^ité d’anatomie compAuéë.
et qui répètent parfaitement les anneaux trachéens du tronc. On les aperçoit surtout chez les Corbeaux et les Oiseaux chanteurs, aux canaux aériens qui conduisent de la cavitéauditive aux cellules aériennes de la mâchoire inférieure, et ils ont la forme de petits cylindres.
Bermatosquelette. — Les formations cornées qui se rapportent ici sont les unes destinées seulement à servir d’enveloppe , et les autres rayonnantes en manière de membres.
Les premières ressemblent au fond à celles des Reptiles. Indépendamment de l’épiderme général , qui est mince , et qui , périodiquement , tombe par écailles et se renouvelle , elles comprennent non-seulement des plaques cornées , pentagones, ou hexagones et squamiformes, qui revêtent en particulier le tarse et les orteils , mais encore les plaques cornées plus grandes et solides qui s’appliquent autour des os de la moitié supérieure et de la moitié inférieure du bec , et qui varient tant sous le rapport de la configuration et de la couleur.
Le secondes s’ofifrent à nous sous des formes très-diverses. On les rencontre d’abord sous celle d’expansions coniques qui s’insèrent au névrosquelette. Ici se rangent les crêtes cornées qui se voient parfois sur le bec ou le crâne , comme dans les Buceros et le Casoar , la corne mince et isolée du Palamedea , les ongles des orteils , enfin l’ongle du pouce de l’ailë , qui acquiert des dimensions considérables dans les genres Parra et Palamedea. Nous avons déjà eu précédemment occasion d’observer toutes ces formes. Mais nous en rencontrons une tout-à-fait nouvelle dans les gaines cornées des plumes , c’est-à-dire des branchies aériennes, qui sont richement vasculaires au moment où elles percent la peau , mais dont les vaisseaux ne tardent pas à s’oblitérer, et ne laissent plus alors qu’un squelette desséché , qui , après être demeuré en place pendant quelque temps encore , tombe pour faire place à de nouvelles plumes. En ce qui concerne son
squelette , la plume naît d’abord sous la forme d’un cône , dans un enfoncement de la peau , à peu près comme une dent dans une excavation de la membrane muqueuse de la bouche. Elle pousse" au dehors sous cette même figure conique, et forme la tige delà plume à l’extrémité solide du cône, de même que la couronne de la dent se forme à l’extrémité du cône dentaire ; la lame cornée qui entoure la branchie produit le tuyau. Du reste , chaque plume est garnie des deux côtés d’un tissu muqueux carboné qui en exsude , se solidifie à l’air, etse roule en manière de feuille pour produire les barbes , qui , ordinairement , se partagent encore une ou plusieurs fois en une infinité de petits cônes aplatis ou de barhules. Si les barbes restent indivises , elles paraissent sous la forme d’une feuille squameuse , comme certaines plumes de la tête de quelques Rhamphastos et des Cotingas; les plumes squamiformes des Manchots s’en rapprochent aussi. Il est impossible d’entrer ici dans les détails des innombrables variations qu’offre la formation des plumes , dans laquelle on trouve une répétition de la structure et du brillant coloris du dermatosquelette des Insectes supérieurs. Il suffira de faire remarquer encore que , quand leur germe vasculaire intérieur se dessèche , les plumes deviennent creuses et pleines d’air , comme la plupart des os du névrosquelette des Oiseaux , et que les débris de ce germe sont ce qu’on appelle Vâme de la plume.