I. XV

2i6 traité d’anatomie comi>arée.

douteuse de ces créatures. Je m’en tiendrai à la forme de la plus grande espèce, le Pterodactylus crassirostris , qui a neuf pouces de long, et dont le squelette, assez complètement connu , est représenté en petit pl. xi , fig. xiv.

Névrosquelette. ■ — Squelette du tronc. La portion cervicale du rachis était remarquable dans les Plésiosaures par l’énorme allongement des vertèbres ; elle l’est ici par la force considérable de ces mêmes os , au nombre de sept, à partir desquels la colonne , composée ensuite de dix vertèbres pectorales et épigastriques , sept hypogastriques , cinq pelviennes ( dont les deux premières sont unies en une sorte de sacrum ) et sept caudales , va presque autant en se rétrécissant qu’elle le fait chez l’homme depuis les vertèbres lombaires jusqu’aux vertèbres coccygiennes , en traversant le sacrum. Les vertèbres cervicales inférieures se distinguent surtout par le volume de leurs corps , et toutes les vertèbres qiortent une large apophyse épineuse , proportionnée à leur force , comme aussi les pectorales et les épigastriques ont de larges apophyses transverses. Dans le Pterodactylus brevirostris la différence est beaucoup moins grande entre le développement des vertèbres cervicales et celui des vertèbres qui apptu-tiennent aux autres régions.

Parmi les arcs protovertébraux , on trouve , aux cinq vertèbres cervicales inférieures , de petits rudimens de côtes, qui , de même que les rudimens plus grands de côtes des trois vertèbres thoraciques supérieures, ne sont, à proprement parler , complétés que par la ceinture scapulaire dont nous ferons mention tout à l’heure. On trouve ensuite cinq paires de côtes complètes , très-longues , minces , et divisées chacime en deux portions, l’une tergale , l’autre sternale , qui s’unissent en décrivant un angle. Plus loin sont des rudimens dont la longueur va toujours en décroissant , et qui s’attachent aux apophyses transverses correspondantes.

La ceinture scapulaire est bien plus forte que celle qui

ai7

correspond au bassin. Elle se compose d’une longue omoplate, parallèle au rachis, et d’une clavicule droite, qui se réunit en fourche avec celle du côté opposé , en s’attachant , sur ce point , à la large plaque sternale à laquelle aboutissent aussi les cinq paires de côtes.

La ceinture pelvienne , tout-à-fait semblable à celle des Sauriens, consiste en longs ilions qui dépassent les vertèbres sacrées , et en pubis unis , ainsi que les ischions , par une symphyse médiane , qui se font remarquer en outre par une forte apophyse montant vers la paroi du ventre.

Les membres antérieurs sont beaucoup plus développés que ceux de derrière. L’humérus est assez droit , diconique et pourvu d’une forte tubérosité près 4e sa tête articulaire. L’avant-bras se compose d’un cubitus et d’un radius , également droits , et dont la longueur est double de celle de l’humérus. L’article terminal du membre de devant offre, au^ carpe , une rangée de deux gros os et une autre de quatre os plus petits , et au métacarpe , cinq os , dont l’externe est le plus fort. Il y a cinq doigts ; les quatre internes sont plus grêles et unguiculés ; Lur longueur et le nombre de leurs phalanges croissent progressivement de dedans en dehors ; car le premier a deux phalanges , le second trois , le troisième quatre et le quatrième cinq. Quant au cinquième doigt , ou au plus externe , sa longueur égale celle du corps entier , et il compte quatre phalanges ; il servait à tendre une membrane aliforme , et ne portait point d’ongle.

Les membres pelviens ressemblent beaucoup à ceux des Sauriens. L® féniur assez long, droit et diconique. La.jambe, formée d’un tibia et d’un péroné , est plus longue encore. Le tarse , fort simple , est terminé par quatre orteils , tous unguiculés , dont le troisième a plus de phalanges que les autres , car il en possède cinq.

Squelette de la tête. — La proportion entre le crâne pro-

traité d’anatomie comparée.

prement dit et le squelette des mâchoires est à peu près la même que dans le Crocodile ; elle penche cependant en faveur du premier dans le Pterodactylus hrevirostris ( en supposant que l’animal fût adulte ). Mais toujours le squelette de la tête a des dimensions considérables , proportiohnellemfflftt à celui du tronc. On distingue très-bien les lames tectrices des vertèbres occipitale , centricipitale et sincipitale , ainsi que celles de la quatrième vertèbre céphalique , ou les os na*' saux ( fig. XIV , IV c ).

Mais , du reste , les échantillons connus jusqu’à ce jour ne laissent apercevoir que les arcs costiformes du squelette de la tête et les membres constituant la mâchoire inférieure. Les premiers se rapprochent beaucoup de la forme que ndüs âùrons à décrire en traitant du squelette de la tête dés OiseaùX. Gn remarque surtout que la côte auditive est libre et mobile, et qu’elle forme un os carré distinct ( i g ). On aperçoit aussi la seconde intercôte fermée, ou l’os zygomatique (2 g), le rudiment bien manifeste de l’os lacrymal (3g); enfin, la forte et longue mâchoire supérieure produite par la soudure de la côte maxillaire supérieure (v g) et de la côte intermaxillaire ( vï g ) , qui , dans Une espèce récemment décrite par Munster (4) , se prolonge d’une manière fort remarquable en une pointe osseuse , ayant même la forme de dent. Les branches de la mâchoire inférieure ( i h ) sont longues et étroites ; elles se terminent également en une pointe osseuse dans cette dernière espèce.

Splanchnosquelette. — On ne peut en citer que les deux longues et minces brandies de l’hyoïde (fig. xiv, z) et lès dents , qui ressemblent parfaitement à celles des Poissons , ont une forme conique , mais néanmoins s’implantent dans des alvéoles.

( i) Nachtrag ztir Abhandlung des Prof. Goldjuss ueber den Ornithocëphalus Munsteri. Bayreuth 1 8 3o.

Dermatosquelette. — Il n’est pas plus contiu que le précédent. Cependant le Ptérodactyle offre une circonstance extrêmemenl remarquable , c’est que , quoique les ongles des doigts et des oheils ressemblent à ceux des Sauriens , la peau était couverte , non pas d’ écailles ou de plaques , mais d’expansions cornées très-minces , c’est-à-dire de poils assez serrés , ce dont nous n’avons trouvé , parmi les Reptiles encore éxîstans, qu’un exemple douteux dans l’ordre précédent (§ 233).

IH, Squelette des Oiseaux.

Comme les Oiseaux en général représentent les Cépbalozoaires avec prédominance de la respiration pectorale , et répètent la formation des Insectes , la structure de leur squelette en particulier doit se trouver modifiée par ces deut circonstances. Nous comprenons , d’après cela ,

Pourquoi leur névrosquelette ouvre ses cavités à la respiration pulmonaire , ce qui déssèché en quelque sorte sa substance , et la rend plus cassante que chez les autres Céphalozoairès. Il est vrai que cette réplétion des os par de l’air n’a point encore lieu chez les très-jeunes Oiseaux , que souvent Même les cavités aériennes des os ne sont point encore développées cpiand le vol commence , enfin que cette perméabilité de rappareil Osseux à l’air n Offre pas , suivant Nitzsch (1) , le même degré d’ extension dans tous les genres, qu’elle est plus grande dans la Cigogne , le Pélican, etc. , plus bornée dans les Ralles , les Manchots , les Pingouins , etc. ; mais ce même anatomiste (2) ayant trouvé depuis que , dans le genre JSuçeros , les os des membres sont creux jusque même dans les phalanges unguéales dés orteils , quoique d’autres Os , ailleurs

(i) Osteogrdphische Beitrœge zur -Naturgeschichte âer Vcegel. Wiltembetg , iSir.

-(2) Dans Mechei-'s ArcMv fuer Physiologie , 1826 , pag.

220 TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE.

remplis d’air , contiennent ici de la moelle , on ne doute pas aujourd’hui qu’il n’existe aucune partie du névrosquelette qui ne soit accessible à l’air. Le même phénomène explique encore

2° Pourquoi les régions respiratoires du corps , notamment la poitrine et le cou , ont acquis une prépondérance considérable ;

3° Pourquoi , ce type étant général , le névrosquelette a une conformation plus uniforme dans tous les ordres de la classe ;

4° Enfin , pourquoi le squelette de la surface respiratoire primitive^, la peau, a dû acquérir ici le développement le plus parfait et le plus diversifié.

Névrosquelette. — Squelette du tronc. — Il offre des points de comparaison remarquables avec le squelette des plus parfaits d’entre les Reptiles encore vivans , c’est-à-dire les Chéloniens. Chez ces derniers , la région ventrale se distingue des autres par les vertèbres delà carapace, qui sont soudées ensemble et pourvues de côtes incomplètes; chez les Oiseaux, , la colonne vertébrale se divise en deux grandes portions , qui appartiennent exclusivement , l’une à la poitrine et au cou , par conséquent à la respiration aérienne , l’autre aux régions sacrée et caudale , par conséquent à la respiration pelvienne ou allantoïdienne. Cependant la colonne vertébrale de l’oiseau n’en a pas moins quelque analogie avec celle des Tortues , sous ce rapport qu’il n’y a que les vertèbres caudales et les nombreuses vertèbres cervicales ( ces dernières surtout) qui soient bien mobiles les unes sur les autres , tandis que celles du dos et du sacrum sont , sinon soudées ensemble , du moins réunies par de forts ligamens en une colonne inflexible , car l’Autruche et le Casoar sont les seuls Oiseaux qui aient les vertèbres du dos susceptibles de se mouvoir. C’est là un état de choses qui , d’un) côté , favorise le vol de l’oiseau , parce qu’il procure de la solidité au tronc , et de l’autre , suîîplée

SQtiÉÎETTË. 22 i

en quelque sorte , par la longueur et la flexibilité du cou , à l’impossibilité dans laquelle les extrémités sont tombées de servir à la préhension et au toucher. Du reste , il importe encore de faire remarquer que les Oiseaux sont les premiers animaux chez lesquels le rachis abandonne décidément la situation horizontale qu’il affectait dans les classes précédentes, de sorte que la région cervicale s’élève presque perpendiculairement pour s’infléchir ensuite en avant , au voisinage de la tête , et que les vertèbres caudales elles-mêmes suivent une direction analogue , c’est-à-dire tendent à se redresser.

Le nombre et la forme des vertèbres présentent une multitude de variétés. Les régions épigastrique et hypogastrique étant englobées dans les régions pectorale et sacrée , pn peut admettre , comme type normal , le nombre suivant :

Cou. Poitrine. Sacrum. Queue.

12 6 12 6 (varie de9 à24) (variede7àll) (varie de8à24) (variede5à9)

Voici maintenant quelques exemples ; je compte , dans la Chouette ( Striæ ulula ) , douze vertèbres au cou , huit au dos, douze au sacrum et huit à la queue; dans le Vautour gris ( Fultur cinereus ) , treize vertèbres au cou , huit au dos , douze au sacrum et sept à la queue ; dans THirondelle ( Hivunào apus), onze vertèbres au cou , huit au dos , huit au sacrum et sept à la queue ; dans le Pigeon ( Columha œnas ) , douze vertèbres au cou , sept au dos , douze au sacrum et sept à la queue ; dans la Grue ( Ardea dnerea ) , dix-huit vertèbres au cou , sept au dos , dix au sacrum et sept à la queue, etc.

A l’égard de la forme des vertèbres, les cervicales ont un corps oblong ( très-allongé dans les Oiseaux à long col), dont l’articulation avec les corps des vertèbres voisines a lieu par un ginglyme superficiel, ce qui borne les mouvemens à une flexion en avant et en arrière. A l’extré-

^^22 TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE.

mité supérieure de chaque corps, si l’on excepte l’allas , qui est presque entièrement annulaire , se trouve , de chaque côté, une apophyse transverse , qui est surtout remarquable en ce qu’elle donne attache aux rudimens des côtes cervicales. A l’instar de ce que nous avons déjà vu dans quelques Sauriens , ces derniers rudimens convertissent les apophyses transverses en anneaux ( pl. xvi , fig. xv a ) , de la réunion desquels résulte un canal ( ii * ) marchant des deux côtés des vertèbres du cou , et contenant , outre l’artère vertébrale, la portion cervicale du nerf grand sympathique. Gependant ce canal n’est qu’incomplet chez les Oiseaux à longues vertèbres cervicales , les apophyses transverses ne formant guère alors que de simples anneaux séparés les uns des autres par un intervalle assez considérable. Le canal lui-même persiste désormais |usque chez l’homine , et l’on peut en regarder comme prototype le canal vertébral inférieur destiné à recevoir l’aorte chez lés Poissons (§187); ce rapproche pient est justifié (1) par l’existence , chez divers Oiseaux É'chassiérs (2), dés mêmes rudimens de côtes qui forment ordinairement les trous des apophyses transverses par leurs racines bifurquées , mais qui là se réunissent en une apop^y se épineuse médiane , et produisent ainsi un canal xasculâire unique , parfaitement analogue au canal aortique dont Je vimis de parler.

Les apophyses épineuses postérieures des vertébrés cervicates ne sont fortement développées qu’à la partie supé-

(t) Meckel (r'ergleiehende Anatomie , toin. II , P, ii , pag. 38, oa Trahi général d’anatomie comparée ,'Pa.v\s , tome 3 , pag. 54) rejette la

comparaison des canaux latéraux avec les canaux aortiques des Poissons; mais comme ils résultent , ainsi que cos derniers , de l’application de rndi* mens de côtes aux vertèbres, celte comparaison est parfaitement juste,

(a) C’est ce que je vois très-distinctement dans le Héron, depuis la septième jusqu’à la treizième vertèbre du cou. Meckel l’a observé aussi dans les Pélicans et dans VArdea stellaris.

squelette. 2a3

rieuFe et à la partie inférieure du cou , et il n’y a que celles des dernières vertèbres du bas qui aient une longueur considérable, Les vertèbres cervicales supérieures offrent assez souvent aussi dest apophyses ^ineuses médiaues dirigées en -avant , ou inférieures (fig. Il a ).

Il faut encore remarquer que , sous le rapport de leurs surfaces et apophyses articulaires , la structure de toutes les vertèbres cervicales des Oiseaux est telle qu’elle rte permet à la partie inférieure du cou qu’une flexion en arrière , et à sa partie supérieure qu’une flexion en avant , d’où résulte que , considéré dans son ensemble , le cou ofire une courbure semblable à celle de la lettre S,

Parmi les vertèbres dorsales , les deux premières , qui portent les fausses côtes ( dont cependant aussi il n’existe parfois qu’une seule ) , sont un peu mobiles , àla vérité , et semblables à celles du cou , quant au fond ; mais les autres présentent plusieurs caractères particuliers. D’abord elles ont dés apophyses épineuses postérieures , qui sont grandes et carrées , et qui souvent se confondent en une crête osseuse simple ( fîg. 1 7). En second lieu , on y aperçoit des apophyses épineuses antérieures ou inférieures , saUlantes dansla cavité pectorale , entre les pomnons ( fig. 1 7 * ) , et qui , bien que petites dans quelques Oiseaux , par exemple chez la Chouette etle, Yautour gris, sont assez grandes dans d’autres, tels que THirondelle et le Pigeon, partent de plusieurs vertèbres, et se soudent même parfois ensemble , comme le font les apophyses épineuses supérieures. Enfin , ces vertèbres portent de très-larges apophyses transverses , fréquemment soudées en crêtes osseuses latérales , auxquelles s’insère la tête externe des côtes , tandis que l’interne , qui est un peu plus petite ( capitulum minus , chez l’homme ) , s’articule avec l’extrémité supérieure du corps même delà vertèbre. De là résulte par conséquent qu’entre les deux apophyses articulaires de la côte et le corps de la vertèbre, il reste , comme chez les Tortues ( § 228 ) , une ouverture ronde , fermée cependant

22i4 TRAITÉ d'anatomie COMPARÉE.

ici par une membrane fibreuse , et que toutes ces ouvertures prises ensemble , si elles demeuraient béantes , formeraient sur chacun des deux côtés du rachis un canal semblable à celui qui règne le long des parties latérales des vertèbres du cou, et dont celui-ci ne serait que la continuation ascendantes

A l’égard des vertèbres sacrées , elles se soudent de si bonne heure en une seule masse , tant les unes avec les autres , qu’avec les dernières vertèbres dorsales et les os liions , qu’on ne parvient souvent à en déterminer le nombre que d’après celuides trous sacrés. On remarque, du reste, qu’elles offrent , sur la face interne du sacrum , un renflement bien marqué ( fig. ii , xiv x ) , qui correspond à un renflement de là moelle épinière situé en cet endroit ( comp. § 112 et pl. xv ,

fig. I, «).

Lés vertèbres caudales sont très-courtes. On doit signaler leurs deux apophyses transverses , leurs petites apophyses épineuses , supérieures et inférieures , enfin la forme de la dernière , qui ressemble à un soc de charrue , et rappelle là dernière vertèbre perpendiculaire de la queue des Poissons ( fig. I , :&). Cette dernière porte quelquefois des apophyses tfansverses ; c’est ce qui a lieu par exemple dans le Paon.

Les arcs protovertébraux du tronc sont également ici ou des côtes parfaites, ou des rudimens de côtes , ou d^s ceintures de membres.

Les côtes parfaites forment, avec le sternum pectoral et le sternum scapulaire , le thorax des Oiseaux , qui , par les motifs développés précédemment , et en raison de sa clôture exacte , de sa mobilité , de son ampleur , doit être considéré comme le plus parfait de tous ceux qu’on rencontre dans -la série animale. Nous y retrouvons en effet le mécanisme locomoteur des arcs branchiaux du splanchnosquelette des Poissons , la solidité du sternum et de la région dorsale des Chéloniens , enfin l’adhésion des côtes qui a lieu dans les Sauriens.

squelette. 29,5

Le nombre des côtes est déterminé par celui des vertèbres dorsales ; aussi n’en trouve-t-on ordinairement pas plus de sept , huit ou neuf paires , et le Casoar est-il le seul oiseau qui en offre onze.

Toutes les côtes n’arrivent pas au sternum. Il n’y en a ordinairement que quatre à six paires qui s’ étendent jusquelà. Mais les côtes libres ou fausses côtes ne sont pas situées en bas , comme chez l’homme ; on n’en voit presque jamais qu’au dessus des véritables côtes ( fig. i), ainsi que nous l’avons déjà observé dans plusieurs Sauriens, et elles servent ainsi de transition aux rudimens de côtes que portent les apophyses transverses des vertèbres cervicales.

D’autres fausses côtes , qui , comme les côtes abdominales^ des Crocodiles , n’existent qu’aux pièces sternales , s’élèvent du sternum sous la forme de côtes rudimentaires libres et plus ou moins longues ( fig. ii , o o ) , ou changent de figure (p p) , élargissent le sternum , et y produisent deux ouvertures closes par une membrane ; il n’y a que l’étude du développement progressif du squelette qui puisse faire reconnaître des rudimens de côtes dans ces dernières.

Les vraies côtes sont composées chacime de deux pièces osseuses longues et plates, dont l’antérieure s’unit au sternum, et la postérieure aux vertèbres rachidiennes , avec lesquelles elle s’articule de la manière qui a été décrite plus haut. Ces deux pièces se joignent l’une à l’autre sous un angle aigu dirigé en arrière (fig. i ) , comme font les pièces des arcs branchiaux de la plupart des Poissons, et ici également le plus ou moins d’ouverture dé cet angle en forme de > éloigne le grand et plat sternum du dos, ou l’en rapproche, et par conséquent aussi agrandit ou rétrécit la cavité pectorale. En même temps la forme des côtes elles-mêmes varie à l’infini , et il y a une grande distance , par exemple , entre les larges et courtes côtes du Vautour, et les côtes excessivement longues et filiformes d’un Guillemot nain ( Uria aile).

Du reste , la portion tergaïe des vraies côtes ( même des

2^6 TKAITÉ d’anatomie COMPARÉE,

plus postérieures ) , et les dernières d’entre les fausses côtes supérieures, portent en arrière une apophyse dirigée obliquementdebas en haut (fig. i, qui , en s’appuyant sur la côte placée immédiatement après , contribue à consolider les parois I latérales de la cavité thoracique (1).

J’ai déjà parlé plusieurs fois de la grandeur extraordinaire du sternum dans cette classe. Elle est surtout frappante chez les plus petits de tous les Oiseaux, les Colibris ; mais elle saute moins aux yeux dans plusieurs Echassiers, par exemple les Ralles et les Poules d’eau , comme aussi dans les Oiseaux marcheurs , l’Autruche et le Casoar. Quant à la forme de cet os , il ressemble à un bouclier oblong , portant sur sa face convexe externe une crête plus ou moins saillante, qui sert principalement à rinseçtion des muscles des ailes , et qui ne manque que chez les Oiseaux privés de la faculté de voler (Casoar, Autruche, jîg. v ). Ce bouclier est obliquement tronqué en avant, de chaque côté , pour recevoir les clavicules postérieures ; mais , dans le milieu , il s’unit avec la fourchette (fig. ii) , soit seulement par l’intermédiaire de ligamens , soit par contact immédiat. En outre , il reçoit des deux côtés les pièces sternales des vraies côtes , qui s’y fixent solidement , et en arrière il est agrandi par les prolongemens dont j’ai parlé plus haut, et qui représentent des rudimens de fausses côtes sternales postérieures. Cependant lorsqu pn veut comprendre parfaitement la structure de ce sternum , on doit avoir égard à ce qu’il n’y a que ses larges portions latérales qui puissent être considérées comme sternum costal (2) , et que ces portions sont écartées l’une de l’autre , ainsi qu’on le voit déjà dans les Sauriens (§ 219 ) ,

(i) Des prolongemens analogues de la partie postérieure des côtes se -voient déjà aux côtes ventrales de quelques Poissons,' où cependant ils sont dirigés de haut en bas.

(a). Voyez , pour de plus amples détails à ce sujet, mes Recherches sur les parités primaires , an tome ]I1 de cet ouvrage.

SQUELETTE, 22y

par le sternum scapulaire , c’est-à-dire par la pièce moyenne portant la crête , qui se glisse entre elles à la manière d’un coin. Dès-lors on conçoit comment il se peut faire qu’outre ces pièces , écartées l’une de l’autre et ensuite ossifiées , soit logé , dans la Grue (pi. xvi , fig. xi) , un double repli de la trachée-artère , qui a conservé cette situation, de même que des circonvolutions intestinales gardent la leur dans une omphalocèle congénitale, et qui nous fournit l’exemple le plus éclatant de la perméabilité d’un os à l’air extérieur. Du reste, tous les os 4u tronc dont fi a été question jusqu’ici, à l’exception de la première vertèbre cervicale, peuvent admettre de l’air dans leurs cellules , et sont à cet effet pourvus de plusieurs ouvertures particulières.