ACRIDIENS. STRIDULATION, TYMPANS

semblent munies d'archets lisses et de violons moins bien organisés que ceux des mâles. M. Gourcau les regarde comme muettes pour nous, mais non pour leurs mâles, car on les voit souvent frotter leurs cuisses sur leurs élytres, comme pour chanter. [1 y a des espèces qui n'ont que des rudiments d'ailes et d'élytres (certains Stcnohothrus , les Pezotettix des montagnes}, avec un archel sans (h'ntelures, et on les regarde dès lors comme muettes. On peut exciter la stridulation chez un Criquet mort, si les articulations sont restées souples; mais le bruit perçu est beaucoup plus faible que celui que fait entendre l'insecte dans son état de vie et de liberté. Cette différence entre les sons artificiels et naturels se présente pour tous les insectes stridulants, et provient sans doute de ce que nous ne savons pas disposer convenablement leurs instruments, et nous en servir comme ils le font eux-mêmes. Chez les espèces à cri faible, on n'entend rien quand on fait frotter la cuisse contre l'élytre, et cependant, dans les doigts qui font mouvoir celle-ci, on a la sensation d'un frottement sensible résultant de surfaces hérissées d'aspérités : ce frottement doit produire un son, mais trop peu intense pour notre oreille.

Les Teltix n'offrent ni archet à la surface Interne de leurs cuisses, ni chanterelle sur leurs élytres. M. Goureau dit, malgré l'assertion de quelques auteurs, n'avoir jamais entendu ces insectes striduler, et n'avoir réussi à exciter aucun son sensible en frottant leurs cuisses contre les élytres ou contre les bords du corselet. Eu outre, ces insectes manquent de la cavité auditive abdominale dont nous allons parler, et qui est certainement liée à l'existence de la stridulation. Il faut bien remarquer, en outre, que les Criquets, aussi bien que les Sauterelles, font entendre en volant un frémissement assez fort, mais sans rapport avec la stridulation.

On connaît depuis longtemps chez les Acridiens la cavité sous-alaire du premier segment abdominal. Latreille, d'après Linna^us, croyait que cet organe concourait à la stridulation, et M. hurmeister avait partagé celteopinion; mais J. Millier (1826), puisM.Coureau (l8o7, op. cit., p. 59), et enfin de Siebold, y reconnurent un appareil d'audition, commun aux mâles et aux femelles. Si l'on ferme ces trous avec du suif, si l'on perce ou déchire les tympans, l'insecte ne meurt pas. On peut enlever l'appareil sans lésion, en coupant le contour écailleux auquel il est fixé. II existe un peu chez les larves, beaucoup plus développé chez les nymphes, tout à fait complet chez les adultes ; d'où l'on peut conclure que sa fonction n'est parfaite qu'à cette dernière époque de la vie de l'insecte. Quelques prolongements cornés adhèrent au bord intérieur de la membrane argentée du tympan ; ils reçoivfmt entre eux le labyrinthe membraneux, c'est-à-dire une vésicuhî très-mince, pleine d'une liqueur transparente. Un nerf sorti (hi ganglion métathoracique forme ganglion dans ce tympan, et se dilfuse près (hi labyrinthe en nombreux bâtonnets claviformes situés vis-à-vis des globules ganglionnaires. On

doit être frappé do l'analogie de cette oreille avec l'organe découvert par M. Landois dans rabdomen des Grylliens indigènes, et qu'il regarde comme non fonctionnel.

Les premiers préludes de l'accouplement sont la stridulation des mâles, qui est plus variée que dans les autres tribus d'Orthoptères bruyants. Chez le Stenobothrus biguttulus, si commun dans toute l'Europe , elle est d'abord croissante en intensité , puis décroissante , et remarquable par son timbre métallique. On peut saisir, dans beaucoup d'espèces, des rhythmcis assez nets pour qu'ils aient été notés en musique (1), aussi bien sur des espèces d'Europe que sur celles d'Amérique. On a mis en musique également les bruits de certains Grylliens et Locustiens, où les différences de rhythme sont bien moins grandes que chez les Acridiens violonistes. Les Criquets musiciens, surtout les Ste7\obothrus, toujours diurnes, montent sur les tiges des Graminées, sur les feuilles des bas buissons, et font constamment retentir l'air d'une chanson aigre et monotone, composée de couplets sans nombre, de huit à dix secondes de durée, séparés par une pause de deux ou trois secondes. Lorsqu'ils ont ainsi chanté pendant un certain temps, s'ils ne voient venir aucune femelle, ils s'envolent, et vont se poser sur une autre tige, où ils recommencent leur stridulation. S'ils sont avertis de l'approche ou du voisinage d'une femelle, ils redoublent d'ardeur tant qu'elle est au loin ; mais, lorsqu'elle est voisine, ils changent la note en baissant le ton, adoucissent leurs accents d'appel, et ne font plus entendre qu'une stridulation douce et tendre, le chant d'amour. D'autres Acridiens, à son moins éclatant, se tiennent presque toujours sur la terre, où ils marchent avec facilité et courent avec une assez grande vitesse. Ils y restent silencieux jusqu'au moment où ils aperçoivent une femelle; alors ils courent à sa rencontre et s'arrêtent à petite distance. Là ils font entendre une stridulation faible, formée de quelques cris, et qu'il faut écouter avec attention si l'on veut les percevoir. Si la femelle reste immobile, ils s'élancent sur elle ; si elle continue à marcher, le mâle s'éloigne, pour revenir ensuite ou se mettre en quête d'une autre.

La copulation des Acridiens a été décrite avec soin par Zinnani pour le Caloptenus italiens, et observée aussi sur d'autres espèces par M. Fischer, de [•'ribourg. Le mâle saute sur la femelle, vaincue par le chant d'amour, l'attire étroitement embrassée avec ses quatre pattes antérieures-, fait jaillir peu à peu son pénis, ouvre l'abdomen de la femelle entre les valvules à l'aide d'une de ses pattes postérieures, l'amène à lui, saisit ces parties avec les deux cerques (qui sont en hameçons chez le C. ifalicMs), et au même moment introduit son pénis dans la vulve.

(1) Yersin, Mémoire sur quelques faits relatifs ci ht sfriffulation des Orthoptères, etc. {e\lraH.duBull.de laSoc. vaudoisc dcssc. natur.). — S. Scudder, iVoies on tlie stridulation of some Nev)-England Orihoptera {Proceedingi oftite Boston Soc, ofnntur. Hisf., vol. \], April 1868).

L'accouplement dure souvent une heure et au delà. Dans celte atliluide, le mAle a les deux pattes de derrière élevées en l'air, de sorte qu'elles ne louchent ni an corps de la iVînielle ni au plan de position ; celkî-ci marche et même saute assez loin , toujoui's chargée de son mule , qui ne la quitte point que l'accouplement ne soit achevé. La ponte des œufs a été observée attentivement par Zinnani, sur l'espèce précédente; Solier, sur diverses espèces du midi de la France; M. Lallemant, sur VAciidium peregrinum, en Algérie {le Criquet pèlerin, études algériennes, par MM. Agnély, Lallemant et Darru, Alger, br. in-8°).

La femelle introduit en terre l'extrémité de son abdomen en s'appuyant sur ses pattes, relevées, les tarses de toutes les paires posées à plat sur le sol. Les quatre valves repliées font l'effet d'une tarière pour ouvrir la terre meuble, ou mieux sablonneuse, où se fait la ponte ; puis le trou est creusé vertical et cylindrique, de la largeur de l'abdomen, qui exécute pour cela une demi-rotation, et à chacune, les valves s'ouvrent pour maintenir le trou ouvert, et permettre à l'abdomen de s'y enfoncer peu à peu presque en entier, en étendant considérablement ses anneaux, et étant alors perpendiculaire au corps. Les œufs sont déposés, l'un après l'autre, en position verticale, et enduits à mesure d'une liqueur blanche, albumineuse, écumeuse, qui sort en même temps du corps de la mèi'e. Celle-ci retire peu à peu son abdomen du trou à mesure que la ponte s'achève, et, quand tous les œufs sont déposés, elle bouche le trou par la même matière spumeuse, et aplanit l'orifice si artistement, par le moyen de ses valvules, qu'on n'en voit aucune trace; ce qui doit servir à dépister les oiseaux et les Insectes eimemis. Cette écume brunit en se desséchant, et s'agglutine avec des grains de terre, de façon à entourer les (leufs d'une glèbe cylindrique , terminée par une calotte arrondie, du diamètre de l'abdomen de la femelle, et à laquelle adhèrent souvent au dehors de petites pierres. Il y a des Acridiens qui façonnent ces tubes à œufs obliques ou horizontaux, suivant la position du trou de ponte. Au sortir de l'œuf, les larves se nourrissent de la matière albuminoïde de la glèbe, et parfois aussi de la coquille de l'œuf.

Dans l'Europe tempérée, les œufs des Acridiens sont en général pondus à l'arrière-saison et hivernent ; les larves et les nymphes se montrent en été, et dès le printemps en Italie et en Espagne. Certaines espèces ont, dansées régions plus chaudes , des adultes ayant passé l'hiver. Ainsi Zinnani observait déjà au printemps des femelles de Caloptenus italicus opérant leur ponte. Sur cette espèce, mais cela n'a rien de général, les petites larves, qui éclosent environ vingt jours après leur ponte, sont blanches au sortir de l'œuf, puis se colorent, paraissent aptères, ayant seulement des lobes arrondis à peine visibles sur les côtés du miîsonotum et du metanotum; font une première mue quarante jours après, et offrent alors de petits fourreaux d'élytres et d'ailes; font une seconde mue (nymphes) vingt jours après, les fourreaux des élytres

el des ailes dépassant alors le quart de l'abdomen. Enfin, seize jours après, paraissaient les adultes à organes alaires, parCaitement développés. Dans les larves et les nymphes, ainsi que chez les autres Orthoptères sauteurs, les fourreaux des élytres fixés au mesonotum sont recouverts par ceux des ailes attachés au metanotum, tandis que, pour les adultes, il y a renversement ; même lorsque les élytres sont raccourcies et avortées, elles recouvrent toujours les ailes, quand celles-ci existent. Ce caractère permet de hien distinguer les larves et les nymphes d'avec les adultes, dans les genres Slmobothrus , Pezotettix, Porthetis, etc., dont beaucoup d'espèces, et même la plupart, ont les élytres et les ailes raccourcies, ou dont les ailes manquent tout à lait. Chez les nymphes, le véritable bord antérieur des élytres et des ailes futures est tourné en haut dans le fourreau ou vers la ligne médiane du dos, et le futur bord inférieur des ailes chevauche en dessus, tandis que le bord supérieur de ces mêmes ailes recouvre le bord inférieur futur des élytres. Les ocelles et les articles des tarses sont déjà visibles dans les larves du premier ;lge ; les articles des antennes sont plus courts, moins difTérents entre eux que chez l'adulte.

Les Acridiens'sont les plus élevés des Orthoptères, et c'est à tort que M. Burmeister les place au milieu de l'ordre. C'est surtout leur puissance de vol qui doit les faire mettre au premier rang; elle est due aux trachées vésiculeuses, et explique les lointaines migrations de certaines espèces, bien que la plupart ne volent ni loin ni longtemps. Il y a aussi, dans un genre exotique du type Tettix ^ des Acridiens doués de la faculté natatoire. La stridulation plus variée, de vastes cavités auditives, sont d'autres caractères de perfection ; il en est de même d'une olfaction plus parfaite, probablement en raison d'antennes à articles plus larges, plus grands, de configuration générale ensiforme, ou triquètre, ou en massue au sommet.

Tous les Acridiens vivent à l'air, aucun ne se cachant dans des cavités souterraines ou dans des maisons; ils réjouissent l'amateur curieux de la nature par leur vivacité et leur gesticulation. Ainsi qu'il a été dit, les Acridiens adultes hivernent rarement; cependant, dans l'Europe australe, les Acridium lineola et Calnptenus italicus continuent à vivre pendant l'hiver, et, dans l'Europe tempérée, on trouve au premier printemps des sujets vivants du Toltix suhulatus. Beaucoup d'espèces d'Acridiens vivent dans les champs, les terres labourées, les prés, plutôt qu'à l'intérieur des bois. Certaines espèces, qui se plaisent dans les prairies humides, comme les Stenobothrus elegans , Chrijsochraon dispar , etc., sont souvent attaquées par les scolex ou larves apames, parasites de Vers. Les lieux arides, incuUcis, les déserts, ont beaucoup d'Acridiens; les Tettix se trouvent dans les bois ou sous les feuilles des arbustes. D'ordinaire on rencontre ensemble plusieurs espèces dans la môme prairie ; elles échappent à leurs ennemis, soit par des sauts agiles, aidés par les organes du vol étalés en parachute, soit en volant. Les espèces

ACRIDIENS. ^ MICRATIONS. 20f>

(ITHùlipodi's (jui ri't''(|ii('iit('iil les li('ii\ picrrcii.v oui uni' couleur .mise et une surface rugueuse qui Irompeut Id'il de l'ennemi.

I,a nourriture des Acridiens est essenliellement herbivore : les feuilles de toute espèce, en commençant par celles des céréales, des légumes, des plantes basses, puis des arbustes et des arbres, sont l'aliment premier des espèces dévastatrices, qui attaquent ensuite, à leur défaut, les liges et les bois. Quand ces insectes sont renfermés, par la même perversion d'instinct que chez les autres Orthoptères, les Acridiens se repaissent de leur propre espèce, non pas vivante toutefois, mais moribonde ou récemment morte; la salive brune de beaucoup d'entre eux est eu rapport avec cette carnivoritc possible. La ténacité de la vie des Acridiens est encore peut-être un indice analogue ; deux sujets observés eu coït par Zinnani, et coupés transversalement à l'abdomen, sautèrent néanmoins encore pendant plusieurs jours l'un autour de l'autre.

Le point le plus important de l'étude biologique des Acridiens est, sans contredit, le fait des migrations en nombre immense et au loin, de quelques espèces. Toutes les parties du monde sont affligées par les ravages des Acridiens, mais l'ancien monde y paraît beaucoup plus sujet que le nouveau. L'Australie est la proie d'espèces sur lesquelles les renseignements nous font encore défaut. On a reçu tout récemment une espèce de la Nouvelle-Calédonie qui s'abat en images dévastateurs. L'Afrique australe est souvent exposée à leurs ravages, sans que la distinction probable des espèces avec celles du nord de l'Afrique soit encore suffisamment établie. L'espèce la plus funeste, au point de vue surtout de l'immense étendue géographique sur laquelle s'abattent ses faméliques cohortes, est l'Acridium peretjrinum, qu'on rencontre des rivages de la Chine jusqu'à l'extrémité du Maroc. Elle ne s'est jamais montrée en Europe. Ce continent est ravagé par intervalles, surtout ' dans ses régions orientales et méridionales, par les Acridium tartaricum ou lineola, les Pachyfylus wigrafurius et cinerascens, le Caloptenus italicus et ses variétés , le Stauronotus crucialus , toutes espèces qu'on retrouve dans l'Afrique boréale. On peut y joindre aussi, mais d'une manière locale et accidentelle , le Pachytylus stridulus, VOEdipoda fasrjata, etc. C'est un fait encore inexpliqué que certaines espèces d'Acridiens, quoique considérables par le nombre de leurs individus, restent toujours disséminées sur d'immenses espaces, surtout dans les localités montagneuses et arides, sans jamais se rassembler en troupes et causer de véritables dégâts ; d'autres, au contraire, organisées de la même manière, restent d'ordinaire confinées dans les steppes lointains de la Tartarie, de la Perse, de l'Arabie et du Sahara ; mais, par moments, au lieu de leur locomotion habituelle très-bornée, elles entrepreiuient des voyages lointains, eu images poussés par les vents, toujours pour l'Europe et l'Afrique septentrionale, d'orient en occident, ou du sud au nord, jamais en sens inverse. Il est très-probable que l'instinct migrateur ne se développe que lorsque toute nourriture vient à manquer, et

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(]U(' les parasites ont clé iinpiiissaiitsà rcstrciiulrc dans de justes limilos une multitude aiïamée. Après quelques jours em[)loyés au gonflemeiit aérien des Iraehées, comme obéissant à un signal, précédée de quelques essaims d'avant-garde, une immense armée de destruction prend son essor, et, gagnant une couche atmosphérique où régne un courant propice, se dirige vers les régions cultivées, en nuages qui interceptent la lumière du soleil; le choc répété des ailes ressemble au sombre mugissement de la mer courroucée. Il me paraît certain, d'après les lois connues, qu'un notable dégagement de chaleur libre doit être Ja conséquence de ces mouvements précipités.

Les migrations des Criquets ne se produisent pas à des périodes fixes comme celles des Oiseaux. Elles paraissent l'efFct d'une véritable volonté, et, suivant l'entomologiste érudit Amyot, cette raison les aurait fait ranger par Salomon au nombre des quatre animaux auxquels il accorde la sagesse. De très-nombreux renseignements, mais fort confus, sur les Acridiens dévastateurs, sont contenus dans la compilation entomologique de Moufelt (1). On sait que ces animaux sont appelés vulgairement Sauterelles, et, en Algérie, on réserve le nom de Criquets à leurs larves et nymphes, aptères ou mi-aptères, erreur ontomologique, trop facile malheureusement à expliquer par la mauvaise organisation de l'enseignement en France, et qui se trouve répétée dans des documents officiels {Moniteur du 1"' juillet 1866). Moufett, sans y entendre malice, donne le motif suivant de la sagesse des sauterelles voyageuses: « Elles vivent entre elles avec concorde, sans qu'il soit besoin du secours d'un roi ou d'un empereur. Elles volent même (Salomon, Proverbes, xxx) ensemble sans roi, et conservent habituellement la bonne harmonie. » Nous lisons dans l'Exode (chap. x, versets 13, ih, 15): « Le Seigneur fit souffler un vent brûlant (le vent du sud, chamsin, simoun) tout le jour et toute la nuit. Le matin, ce vent brûlant fit élever les sauterelles qui vinrent fondre sur toute l'Egypte, et s'arrêtèrent dans toutes les terres des Egyptiens en une quantité si effroyable, que, ni devant, ni après, on n'en vil jamais un si grand nombre : elles couvrirent toute la surface de la terre et gâtèrent tout ; elles mangèrent toute l'herbe , et tout ce qui se trouva de fruit sur les arbres qui était échappé à la grêle ; et il ne resta absolument rien de vert, ni sur les arbres, ni sur les herbes de la terre dans toute l'Egypte.» Ce récit biblique est une exacte et terrible* vérité. Ce qui dépasse tout ce qu'on peut imaginer dans ces invasions d'Acridiens, c'est leur nombre, justifiant le mot .4r6c/< (multiplication) donné par les Hébreux aux insectes de la huitième plaie d'Egypte. Les nuées obscurcissent le ciel dans leur passage, au point, disent certains rapports, qu'on ne peut lire dans les maisons, l ne multitude d'insectes, blessés ou tués par leur pression mutuelle , tombent de ces légions

(1) Insedorum sive minimoi-um Animnlium theatrum. Londres, 1634, p. 133 et suiv.