I. — Fonctions végétatives

Les fonctions végétatives comprennent la nutrition et la reproduction.

Nutrition.

La fonction générale de nutrition comprend plusieurs appareils distincts qui sont ceux de la digestion, de la circulation, de la respiration, et des sécrétions.

Digestion.

On désigne par ce nom l'acte au moyen duquel les matières alimentaires, introduites dans l'intérieur du C(jrps de l'animal, sont modifiées de manière à se subdiviser en deux parties, les matières assimilables destinées, après absorption, à entretenir ou à nourrir les divers tissus, à fournir des produits spéciaux dans les glandes, et les excréments qui doivent être rejetés au dehors comme inutiles.

Cette fonction s'accomplit dans un tiibi^. à parois closes, muni de renflements divers, et où sont versés certains liquides, soit par des glandes annexes, soit par des follicules disposés dans le tissu du tube et s'ouvrant dans son intérieur. Chez les Insectes et chez l'immense majorité des Entitmozoaires, les orifices d'entrée et de sortie des aliments sont aux extrémités opposées du C()r[)s; c'est un (■.iraclèrc de supériorité,

car on voU l'anus chez les Mollusques se rapprocher de la bouche; chez les Polypes vrais, un seul orifice existe pour Icnirée et la sortie des matières, et enfin, chez les Spongiaires, tout canal digestif propre disparaît.

Le tube digestif des Insectes, de même que chez tous les Arlliropodaires, ofï're dans sa paroi trois tuniques. A l'intérieur est une membrane muqueuse revêtue extérieurement dune couche musculaire, à deux ordres de fibres, circulaires et longitudinales, de puissance frésvariable selon la région du tube. Enfin le tout est revêtu à l'extérieur d'une Irés-mince tunique péritonéale ou séreuse. Chez certains Insectes, la tunique interne de la portion postérieure du lube intestinal se sépare et se dégage lors des mues; ainsi chez le Ver à soie. Cet appareil digestif est situé dans la région médiane du coi'ps, entre le système nerveux et celui des cœurs sériés ou vaisseau dorsal, soutenu par des amas graisseux, parfois par des brides membraneuses et par de nombreux vaisseaux trachéens, dépendant de l'appareil respiratoire et se ramifiant dans les parois.

11 est fort difficile de décrire d'une manière générale l'appareil digestif des Insectes à cause de ses modifications continuelles dans les dillérents ordres ; elles nous obligeront à y revenir lors des considéralioas générales propres à chacun d'eux. Par une loi qui semble appartenir à tout le règne animal, la variation fréquente parait être la formule de cet appareil, et c'est pour cette raison qu'il ne donne aucun caractère important aux naturalistes classificateurs, à l'opposé des appareils de la circulation et de la respiration beaucoup plus fixes pour chaque type dans leurs détails.

Après les pièces buccales, dont l'étude si importante chez les Insectes se rattache à celle du squelette externe et de ses appendices, vieiil l'orifice buccal présentant chez certains Insectes au fond de sa caxité une sorte de pharynx, sans la complication nécessitée chez h'a Vertébrés aériens par le voisinage de l'orifice de l'appareil respiratoire. Ce sont des lobes plus ou moins corm-s et poilus : l'un à la face supérieure de la chambre buccale, Vépiplutrynx, se voit chez beaucoup de (Coléoptères et à l'étal riidimentaire chez les Orthoptères et les Névroptèrrs; l'autre lobe intrabuccal, plus ou moins bifide, Vhypopharynx, ou plancher de la bouche, très-développé chez certains Coléoptères, rudimentaire chez d'autres, se montre développé chez les tirthoptères, les Libellules et d'autres Névroptères.

A la suite de ce pharynx, qui n'existe pas chez les Insectes lécheurs et suceurs, se présente Vœsophayc, tube de longueur varialiU;, se prolongeant habituellement jusqu'à l'origine de l'abdomen, surtout quand celui-ci est pédoncule. Il olTre à sa suite di\ers renllements dont les noms ont été empruntés à l'analomie des Oiseaux (iallinacés. Comme certains d'entre eux peuvent manquer, nous devons choisir pour exenqde un Insecte à appareil digestif plus complet; ainsi, dans les

Orthoptères, la grande Sauterelle \evle {Locustaviridissima) ou l'Épliippigère des vignes {Ephippigera vitium). L'œsophage se renfle graduellement en un premier réservoir nommé jabot, auquel succède un gésier ou estomac triturant et masticateur, à fortes parois musculaires, avec pièces cornées internes sur plusieurs séries longitudinales; puis vient un renflement, qui ne manque jamais dans la classe des Insectes, le ventricule succenturié ou jabot succenturié de Straus-Durckheim (1), ventricule chylifique de F^éon Dufour. En réalité, c'est un estomac dans le sens ordinaire, cà suc gastrique acide, où s'accomplit la chymification et sans doute aussi la chylification, opérations fort peu distinctes chez les Insectes. Il faut bien noter que le gésier, quand il existe^ est avant ce renflement stomacal, et non après, comme cela arrive chez les Oiseaux. Le tube digestif se termine par un intestin grêle débouchant dans un gros intestin ou réservoir stercoral dans lequel les excréments se moulent de manières diverses selon les groupes. Un anus à sphincter le termine, s'ouvrant dans le dernier segment abdominal. On prétend que l'anus fait défaut chez certaines larves vivant parasites dans des tissus animaux ou au milieu d'une pâtée mielleuse.

Le jabot et le gésier ne se rencontrent pas dans certains groupes de Coléoptères et chez beaucoup de larves de Diptères. L'œsophage aboutit alors directement à l'estomac. Les larves des Insectes à métamorphoses complètes ne présentent fréquemment pas de jabot; on le voit se développer peu à peu par dilatation régulière ou irrégulière de l'œsophage à mesure que l'Insecte approche de l'état adulte. C'est ce qui arrive chez les Hyménoptères et le jabot est surtout prédominant et plus ou moins excentrique chez les Mellifiques adultes. C'est alors un réservoir de miel pompé ou léché dans les nectaires des fleurs, et que l'Insecte dégorge pour la nourriture de ses larves. Les Lépidoptères à l'état parfait ont le jabot transformé en une panse rejetée en arrière, se détachant à angle droit de l'œsophage auquel elle communique par un canal étroit, et qui paraît généralement gonflée de gaz. Les physiologistes sont fort indécis sur l'usage de ce jabot modifié. Faut-il y voir un appareil devant faciliter la montée ou la descente de rinsccte, à la façon du ludion, en faisant varier le poids du corps plongé dans l'air, sans changement de volume, par introduction ou sortie de gaz plus ou moins comprimé ou de liquide ? doit-on, avec les auteurs allemands, y reconnaître une vessie aspiratoire {Saufiblase, Saugniagen) destinée à la succion des liquides, parce que son développement semble en rapport avec celui de la spiriirompe? Rien de plus contestable que toutes ces opinions. Les Diptères adultes, sauf les Pupipares dégradés, offrent cette panse, avec un col fort long naissant le plus habituellement près de la bouche ; mais on la trouve souvent pleine d'aliments. D'un antre côté, les Hémiptères et les Puces, qui sont aussi des su(;eurs, manquent

(1) C'est le nom douiié par Cuvier à l'estomac à suc gnstiique des Oiseaux.

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toujours de cette panse, tout en ofl'rant assez souvent un véritable jabot.

Le gésier est incontestablement un <irt,Mno de mastication interne avec des plaques cornées, des dents tournées en bas empècbaiit la rétrogression des aliments, des râpes, des brosses pileuses. Les Coléoptères carnassiers ou [ceux qui vivent de bois durs en sont pourvus; il disparaît chez ceux qui se nourrissent de substances molles animales ou végétales. Il olîre son maximum de puissance chez les voraces Orthoptères, comme les Sauterelles, les Criquets, les Grillons, les Courtilières, les Blattes, les Mantes, etc.; commence à disparaître chez les Névroptères; puissant encore chez les Termites, si destructeurs; très-amoindri chez les Fourmilions, les Panorpes, les Hémérobes; nul chez les autres; devient très-rudimentaire et simple sphincter à la base du jabot chez les Hyménoptères; enfin manque tout à fait, au moins chez les adultes, dans les ordres suivants, en majorité entièrement suceurs.

Avant d'arriver au ventricule succenturié ou chylifique, qu'il nous semble plus simple d'appeler uniquement l'estomac, car c'est là où se rencontre le suc gastrique, les aliments passent par un appareil valvulaire ou sphincter qu'on doit nommer cardiaque, très-net au moins chez les Orthoptères et les Hyménoptères.

Dans un grand nombre de larves, surtout dans les Chenilles, l'estomac très-long, droit, cylindrique, avec bandes musculaires longitudinales, conslitue la majeure partie du tubercule digestif et se réduit de plus en plus de l'état de nymphe à l'adulte. Chez certains Coléoptères phytophages ou se nourrissant de fiente, substance peu nutritive, cet estomac reste très-long, mais contourné, intestiniforme. Il est court chez les Coléoptères carnassiers nourris de proie vivante, et chez les Insectes suceurs, sauf chez un certain nombre d'Hémiptères où il est allongé et grêle.

Chez un assez grand nombre d'Insectes, une ou plusieurs paires d'appendices, soit globuleux, soit inlestiniformes, toujours aveugles, se remarquent à la partie antérieure de l'estomac. Ce sont les Orthoptères qui présentent le plus grand développement de ces diverticules ; on les rencontre encore chez quelques Coléoptères et Névroptères adultes, chez beaucoup de Coléoptères phytophages à l'état de larve seulement, chez la plupart des Diptères, tantôt en larves, tantôt adultes, enfin chez les Poux.

Rien n'indique une sécrétion spéciale dans ces ca-cums gastriques, représentant d'une manière très-atVaiblie et accidentelle la disposition constante de l'estomac des Arachnides. Enfin, nous devons noter que dans l'estomac la paroi interne, au lieu d'un épifhéliimi ordinaire, offre un épithélium muqueux à cellules granulées, fréquemment renouvelées, avec des séries de rides dues ù l'épaisseur variable de la couche musculaire.

11 n'existe pas toujours une ligne de démarcation bien nctlenieiil

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marquée entre l'estomac et l'intestin, un véritable pylore. Le plus convenable est cependant d'appeler m/?'on pyloriqnc la portion du canal digestif où déboucbent des lubes particuliers dont nous parlerons tout à l'beure sous le nom de vaisseaux malpigbiens. Us déboucbent réellement à l'entrée de l'intestin cbez les Chenilles, où l'intestin est trèscourt el chez quelques Hémiptères (Punaise des lits, Réduve, etc.)- '"^n général, c'est le contraire qu'on observe ; la région pylorique est à l'extrémité postérieure de l'estomac, et un intestin grêle et cylindrique lui succède. C'est le mode d'organisation de tous les Coléoptères et Orthoptères ; il ne manque que rarement cbez les Névroptères, les Hyménoptères, les Lépidoptères, les Diptères ; il existe chez quelques Hémiptères (Nèpe, Naucore). Enfin, chez certains hisectes de ce dernier ordre, la région pylorique, intermédiaire, mais distincte entre l'estomac et l'intestin, forme une poche spéciale (Lygée, (lerris, Scutellère).

Par un développement inverse à celui de l'estomac, l'intestin, trèscourt chez les Chenilles, se transforme chez les Lépidoptères adultes en un tu])e allongé ; il est très-long chez certains Coléoptères phytophages en larves ou adultes. L'intestin grêle est de longueur médiocre chez les Névroptères, la plupart des Hyménoptères et les Diptères ; court chez les Hémiptères^ sauf chez les Cigales où il s'allonge beaucoup.

Le réservoir stercoral, qu'on peut appeler indifféremment gros intestin, côlon, cœcum, est le dernier renflement du tube digestif. \\ est presque toujours plus large que la portion précédente de l'intestin, peu allongé et occupant toujours l'extrémité terminale de l'abdomen. Ses parois ofl'rent d'épaisses bandes musculaires entre lesquelles se moulent les excréments, et qui les retiennent, et, entre ces bandes, se voient souvent des boutons charnus, arrondis ou ovalaires, avec un cercle ou papille cornée : ainsi chez les Hyménoptères, chez certains Névroptères et Diptères. Le réservoir stercoral est toujours placé dans l'axe du tube digestif chez les Orthoptères, les Névroptères, les Hyménoptères el chez les Chenilles des Lépidoptères. Chez les Lépidoptères adultes, au contraire, il se développe excenlriquement en poche ovo'ide avec un col plus ou moins étroit, et de même chez quelques Coléoptères, Hémiptères et Diptères. Le rectum n'ofl're rien de particulier et se termine par un aiius à sphincter.

Chez les Insectes, comme clu;z les Vertébrés et tous les animaux d'une organisation élevée, la digestion exige pour s'accomplir que, de place en place, les liquides particuhers, exerçant sans aucun doute, ainsi que chez les Vertébrés, des actions spéciales sur les diverses espèces chimiques d'aliments, soient versés dans le tube digestif. Des glandes de structure complexe, diversiliées, simples ou conglumérées et munies de canaux excréteurs, retirent du sang des substances dont le mode d'acliiiii est encore très-mal ciiiinii. Nous rcli'uuMiiis ici loiilcs les tliflicultês d(! la théorie chimique di; la digestion de IMninme el des

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Vertébrés, singulit-rement augmentées par la peine extri^me qu'on éprouve, vu la petitesse des Insectes, à isoler les liquides actifs et à les recueillir en quantité assez grande pour étudier leur nature chimique, et surtout par l'impossibilité presque absolue de les l'aire agir hors de l'animal pour opérer des digestions artificielles. Pour énumérer les diverses glandes annexées à l'appareil digestif, reprenons l'exemple de la grande Sauterelle verte. A l'entrée de l'œsophage, la salive s'écoule d'une paire de grosses glandes salivaires rameuses présentant un second organe oblong, ciecal^ à conduit déférent, et qui est, ou un réservoir salivaire, mettant en réserve le liquide sécrété constamment par la glande rameuse, ou, plus probablement, une seconde glande salivaire. La pluralité des glandes salivaires et leur diversité de structure se rencontre chez beaucoup d'Insectes et l'on est amené à présenter, par une juste analogie, qu'il peut y avoir plusieurs salives, à rôles distincts, ainsi que M. Claude Bernard l'a établi dans une de ses belles découvertes, pour les salives des glandes parotide, sous-maxillaire et sublinguale chez l'Homme et les Mammifères.

Dans l'intérieur de Testomiic, entre les fibres musculaires des parois sont logées une foule de glandes microscopiques, ayant à l'inlérieur des utricules à granulations qui paraissent fort analogues aux utricules qui sécrètent la pepsine chez les animaux Vertébrés. Ce sont les organes chargés de produire le suc gastrique ei qu'on peut appeler glandes ou follicules ijaslriques. A la région postérieure de l'estomac se voit une sorte de couronne ou houppe constituée par de longs vaisseaux grêles, à extrémité libre fermée, ouverte à l'autre qui débouche dans le tube digestif. Ce sont les r aisseaux de Malpighi, découverts par l'anatomiste de ce nom et dont nous aurons à dis :uter l'usage. Chez les Locustiens, le tube digestif ne présente plus d'autre glande annexe, mais, pour clore cette nomenclature, nous dirons que, chez certains insectes, des glandes anales versent leur produit près de l'orifice de sortie du résc^rvoir stercoral, tantôt en matières liquides, tantôt en matières gazeuses.

Les glandes salivaires sont encore très-médiocrement étudiées chez les Insectes et constituent un sujet fort intéressant de recherches nouvelles. I,e plus habituellement leur sécrétion sert à imprégner et à ramollir les matières alimentaires soumises à l'action des pièces buccales. On voit la salive suinter de la bouche des Insectes quand on les irrite ou qu'on les blesse ; on connaît notamment l'abondance de la salive brunâlre que rejettent les Coléoptères carnassiers et qui est mêlée des liquides régurgités. Les plus grandes variations de forme se présentent, chez la plupart des Coléoptères peutamères (1); chez les Libellules, les Ephémères, la salive est fouiiiie par de simples follicules {)lacéssur les parois mêmes du tube digestif à ;;on entrée. Puis, dans le plus grand

(1) A cinq articles aux tarses, — ilivisiou arlilicielie (|ni ser.i e-q>li(iuée au chapitre spécial aux (Joléuplùres.

étal de simplicité, les glandes salivaires se composent de deux longs tubes cfecaux, grêles, s'ouvrant au fond de la cavité buccale : ainsi chez les Lépidoptères adultes, quelques Coléoptères et Névroplères, beaucoup de Diptères. Par une complication plus considérable les tubes salivaires se ramifient dans leur partie profonde et peuvent se renfler en ampoules, de manière à donner des glandes plus ou moins arborescentes : ainsi chez les Loeustiens, les Grilloniens, les Blattiens, les Mantiens (Orthoptères). On voit apparaître souvent dans ces glandes rameuses de longues ampoules'fermées qui sont^ou des réservoirs de salives, ou des glandes spéciales de structure différente. Chez beaucoup d'Hyménoptères, outre des glandes rameuses thoraciques, on rencontre d'autres glandes salivaires à l'intérieur de la tète, bien plus difficiles à voir. On comprend très-bien chez les Hyménoptères nidifianls la nécessité de nombreuses glandes salivaires pour mêler des liquides, sans doute variés, soit à la cire, soit au carton des nids, soit à la terre gâchée ou aux débris divers agglutinés. Les appareils salivaires sont aussi complexes et de plusieurs formes, qui correspondent très-probablement à des salives distinctes, chez les Hémiptères qui enfoncent leur trompe droite et rigide dans les parties profondes des végétaux. Parfois la i^alive de ces Insectes est irritante., fait naître des ampoules à la peau, comme celle des Punaises de lit et des Réduves. Certains Hémiptères, parleur salive acre, déterminent une exsudation végétale constituant des galles où ils se logent, ou font sortir une sève écumeuse qui entoure et protège la larve. Lntin la salive est encore plus détournée de ses usages habituels chez les Chenilles. La paire principale des glandes salivaires forme les glandes à soie. Leur liquide se solidifie à l'air dans l'intérieur même de la bouche et constitue les fils des cocons. Les glandes à soie sont énormes et occupent toute la longueur latérale du corps dans les espèces à cocons épais. Une seconde paire de glandes beaucoup plus petites, se déversant aussi au bas de la bouche à l'entrée de la filière, sert sans doute à coller les deux fils de soie en un iil unique et peutêtre aussi à des usages alimentaires. Les glandes salivaires d'autres Chenilles donnent une glu qui agglutine des grains de terre ou des débris de bois pour former une coque ; de même chez certaines larves de Coléoptères (Cétoines, Lucanes, Cérambyx, etc.). On doit peu s'étonner de voir ainsi les glandes salivaires remplissant d'autres rôles que ceux propres à l'alimentation, puisque chez les Aranéides (Mygale, Lyco.-;e, Épeire, etc.], ces glandes de\iennent des organes sécrétant le venin et que leurs connexions constantes, au moins chez les Insectes, sont en partie changées, puisqu'elles s'ouvrent, non plus dans la bouche, mais dans les chélicères ou appendices préhenseurs de la proie vivante de ces Arachnides.

Les follicules des parois de l'estomac fournissent du suc gastrique toujours acide quand la digestion s'accomplit. Si, au contraire, comme cela est arrivé à plusieurs ol)?er\iil(Mirs, on examine ce suc chez des

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — DIGESTlOiN, 13

Insectes à jeun, fatigués parla captivité, ce suc s'altère et devient neii- Ire ou même alcalin. Le plus généralement ces follicules qui s'ouvrent à l'intérieur de l'estomac se logent en entier dans l'épaisseur de ses parois qui paraissent lisses au dehors; cela arrive chez presque tous les iNévroptùres, chez les Orthoptùres, les Hyménoptères, les Lépidoptères, les Diptères et chez beaucoup de Coléoptères, principalement phytophages. Chez les Coléoptères carnassiers, au contraire, et aussi cliez quelques familles de cet ordre qui vivent de végétaux, la surface externe de l'estomac paraît hérissée de villosités s'ouvrant à l'intérieur, et qui ne sont qu'une hypertrophie des glandules gastriques des autres Insectes, avec tous les passages au cas de l'estomac lisse.

H règne encore une certaine incertitude sur la fonction des organes glandulaires qui s'ouvrent dans la portion du tube digestif que nous avons nommée la région pylorique. Les tubes minces, longs et flexueux, dont il est question, ont été découverts par l'anatomiste Malpighi, revus par Swammerdam, par Lyonnet, mais sans que ces observateurs aient émis aucune opinion sur leur rôle.

Cuvier, ne rencontrant pas chez les Insectes le foie caractérisé des Oustacés et des Arachnides supérieurs, en attribua les fonctions , sans expériences à l'appui, aux tubes de Malpighi, et son assertion, acceptée presque sans discussion par les naturalistes contemporains, fit donner à ces organes le nom de vaisseaux ki'patiques ou biliaires. Cependant des indices de sécrétion urinaire étaient constatés chez les Insectes, ainsi par la présence de l'acide urique dans les corps piles des Cantharides, puis dans les excréments des Vers à soie. Straus-Durckheim ayant remis à M. Chevreul une certaine quantité d'une partie de ces tubes rassemblée chez de nombreux Hannetons, M. Chevreul constata dans les liquides de ces tubes la présence de l'acide urique, sans doute <à l'état d urate alcalin ; il obtint en eU'et pur l'acide azotique, puis par l'ammoniaque la coloration rouge de la murexide ou purpurate d'ammoniaque, c'est-à-dire la réaction caractéristique de l'acide urique. Plus tard, la démonstration fut complétée (Audouin, M. Sirodot) par la découverte dans ces tubes des calculs qui sont chez les Vertébrés des cas pathologiques de la sécrétion urinaire : ainsi des concrétions d'acide urique, d'urates de soude, de chaux, d'oxalate de chaux. Il faut donc nécessairement attribuer aux vaisseaux de Malpighi une fonction urinaire. Ils concourent k la purification du sang. Qu'une chenille soit nourrie de feuilles auxquelles on a mêlé une matière colorante, comme de l'indigo, le sang, d'ordinaire incolore, se charge de la matière colorante ; puis, si l'on cesse ce régime, il se décolore peu à peu, mais la matière s'amasse dans les tubes de Malpighi. Cette expérience assimile ces organes en même temps aux reins et au foie, la double fonction étant confiée au même appareil, ou peut-être appartenant à deux régions distinctes des tubes; les Insectes offrant en tout cas, sous ce rapport, une infériorité relative. La présence de la bile dans ces canaux

n'a jamais élé constatée chimiquement, peut-être faute de réactifs conveuables et dans l'ignorance de lu véritable constitution de la bile des Annelés. La plupart des auteurs, cependant, par un éclectisme entre les deux opinions extrêmes, regardent ces organes comme des vaisseaux urino-hiliaires, sécrétant à la fois l'urine et la bile (M. Milne-Edwards) ; d'autres auteurs, ainsi M. Sirodot, leur refusant tout rôle de sécrétion hépatique, en font des vaisseaux urinaires seulement, entin, Léon Dufour persistait encore au contraire à n'y voir que des vaisseaux producteurs de la bile. Nous les nommerons toujours tubes ou vaisseaux malpighiens , atin d'éviter toute décision dans une question encore douteuse.

L'anatomie de ces organes laisse également subsister certaines indécisions, comme leurrôle physiologique. 11 est très-probable, bien que la démonstration complète n'en ait pas été faite dans tous les cas, que ces longs tubes, très-grêles, contournés sur eux-mêmes, sont toujours des vaisseaux aveugles, ne communiquant avec le tube digestif que par une seule extrémité à la région dite pylorique, soit au fond de l'estomac, soit à la partie voisine de l'intestin grêle. Les canaux seraient donc analogues aux tubes élémentaires des glandes tubuleuses: ainsi des reins, qui leur sont semblables, au moins en partie, par la fonction. Les tubes, au lieu d'être pelotonnés sur eux-mêmes en tissu compact, resteraient distincts et constitueraient ainsi une forme moins parfaite de ce genre de glandes. La structure intime et interne de ces tubes confirme tout à fait cette opinion. On y trouve une couche épithélialo, dont les utricules constitutives se détachent et se détruisent très-facilement, en laissant échapper leurs nucléus, ainsi que les divers produits élaborés dans leur intérieur.

11 n'y a aucun doute sur la forme cœcale des tubes malpighiens chez les Orthoptères, les Névroptères, les Lépidoptères, les Hyménoptères, la plupart des Hémiptères et des Diptères; car les extrémités fermées sont libres. C'est surtout chez les Coléoptères que des difficultés se présentent à cet égard. Tantôt, ainsi chez le Hanneton, chez beaucoup de Coléoptères hétéromères, tétramèrcs, trimères (1), oulrc l'extrémité pylorique, les tubes viennent se coller par l'autre extrémité sur le gros intestin. On a plusieurs fois constaté que cette partie est cœcale, et on peut le supposer dans tous les cas. D'autres fois, on voit des tubes en anses dont les deux extrémités s'ouvrent à la fois dans la région pylorique, et on peut admettre, bien qu'on n'ait pu encore le démontrer exactement, que chaque anse est formée de deux tubes aveugles réunis chacun par l'extrémité fermée: ainsi cliez les ('.arabiques. Tout rentre de la sorte dans le cas général.

Le nonibrcî des vaisseaux malpigliicns (^sl lrès-\aiiab!c ; quand il est petit, ils sont toujours pairs et symétriques, lis paraissent manquer

(1) Voir aux <',oléoptères ces distinctions artificielles mais conunodes.

ANATOM[K irr piiysiologil:. - dickstion. 1.^

chez les Coccus et les Pucerons (Hémiptères dégradés) ; sont toujours en Irès-petit nombre chez les Coléoptères, les Lépidopti-res, les Hémiptères, les Diptères; en nombre très-variable chez les Névroptères, ordre d'insectes qui, au reste, nous présentera pour ses divers groupes le plus de dissemblance sous tous les rapports ; assez nombreuv chez les Hyménoptères adultes, très-nombreux chez les Orthoptères, à digestion si active. Leur nombre varie de deuv paires au minimum, si l'on adopte l'hypothèse pour les tubes en anses, à plus de cent tubes. On peut recommander, comme exemple analomique où ces tubes sont des plus nets, les gros Dytiques de nos eaux douces (Coléoptères carnassiers) ; on y voit ces tubes bruns se détachant parfaitement sur la paroi blanche de l'intestin.

En général, les tubes malpighiensdes diverses pair.'s sont tous pareils entre eux, cylindriques, à surface lisse, un peu atténués à l'extrémité fermée. Quelquefois, surtout ciiez les Diptères, ils présentent des renflements ou ampoules, soit à l'extrémité fermée, soit près de leur ouverture, l'^nfîn leur surface peut dans certains cas devenir verruqueuse ou frangée de sortes de petits CcBCums. Il arrive aussi dans quelques cas que tous ces tubes, ou certains d'eux par faisceaux, se réunissent en un canal commun débouchant dans la région pylorique.

Les dernières glandes dont nous ayons à parler, et qui manquent chez les Orthoptères, ne sont annexées qu'anatomiquement à l'appareil digestif, car leur sécrétion est destinée à d'autres usages qu'aux actes d'alimentation. Certains auteurs les nomment, fort à tort, reins ou glandes urinaires. Le plus souvent elles sécrètent des liquides servant à la défense de l'Insecte, ainsi la liqueur fétide chargée d'acide butyrique (Pelouze) que lancent par lanus les Carabes, la liqueur acre, explosive, volatile qu'émettent les Brachines, et qui leur fait donner les épithètes spécifiques û'expludens, bombarda, sclopeta, etc. Quelquefois elles donnent la matière d'une soie dont l'Insecte tisse un berceau pour sa progéniture, par exemple chez les Hydrophiles (Coléopt.).

iNous avons à ajouter une dernière considération pour tcrmiiuir cette étude générale de l'appareil digestif, qui nous obligera, vu sa complication, à de nouveaux détails, à propos des dilVérents ordres d'insectes. Ou sait que chez les Vertébrés, et particulièrement chez les Mammifères, il existe une dépendance constante entre la longueur du tube digestif et le régime de l'animaL Quand l'animal est carnassier, il faut que ce tube soit court et l'estomac peu renflé, parce que les matières fortement azotées dont se compose la nourriture sont à la fois très-chargées de principes nutritifs et facilement putrescibles ;de sorte qu'un trop long séjour dans l'intestin serait et inutile et nuisible. Au contraire, chez les phytophages, un intestin à nombreuses circonvolutions, un estomac dilaté, à renflements successifs, sont nécessités par des aliments très-peu azotés, exigeant de fréquents contacts avec les veines e( les vaisseaux chjlifères pour une absorption suffisante, et n'éprou\ant

d'autre part la putréfaction que lentement et avec difficulté. Toutes les variations de régime, en passant des carnassiers de proie vivante aux omnivores, puis aux frugivores et herbivores, se traduisent de la manière la plus fidèle par les longueurs successivement croissantes du tube digestif; chez les Mammifères, celle longueur passe de plus de trois fois à vingt-huit fois (Mouton) la longueur du corps; chez les Reptiles et les Poissons carnassiers, l'intestin ne vaut plus qu'environ les quatre cinquièmes de la longueur du corps. Les influences de la domesticité se manifestent liéréditairemeni dans la longueur de l'intestin, en raison des modifications de régime ; ainsi le tube digestif s'allonge chez le chat domestique comparativement au chat sauvage, se raccourcit chez le porc elle rat, si l'on met en regard le sanglier et le mulot.

On croirait au premier abord pouvoir conclure de tant d'exemples à la généralité de la loi ; mais l'étude des Insectes vient au contraire manifester des exceptions nombreuses, et nous donner une preuve de plus de cette réserve continuelle avec laquelle l'esprit humain doit toujours procéder dans les sciences d'observation ; la nature suit des procédés plus complexes que nous n'aimons à le supposer, et nos fréquentes erreurs en ce genre prouvent que, dans nos conceptions théoriques, nous ne faisons pas intervenir toutes les causes réelles des phénomènes dont nous ignorons, d'habitude au moins, une partie.

C'est surtout sur l'estomac qui est la portion la plus constante de l'appareil digestif, que les modifications de régime se font sentir. Le tube digestif en totalité est habituellement de médiocre longueur chez les Insectes suceurs ; chez les broyeurs se montrent plus de variations, et leur explication est souvent inconnue. Chez les Orthoptères, herbivores par excellence, le canal digestif est cependant court et atteint à peine deux fois la longueur du corps. Les Coléoptères offrent de fréquentes difi'érences sous ce rapport. Les Carabiques, qui vivent de proie vivante, ont un tube digestif et un estomac très-courts ; mais il en est de même chez les Cérambyx (Longicornes), vivant de bois, régime tout opposé ; l'estomac redevient très-long chez les Lamia de la même famille, et se nourrissant pareillement. Chez les Copris ou Bousiers, vivant de fiente des Mammifères herbivores, qui contient très-peu de principes nutritifs, l'estomac intcstiniforme est le plus long ; il a huit ou dix fois la longueur du corps et se replie plusieurs fois sur lui-même, de manière cà former un paquet considérable. Les Blaps, les Silphes, qui se nourrissent de charognes et de détritus, ont de longs estomacs, faisant dans l'abdomen des circonvolutions remarquables ; chez les Silphes, le tube digeslif a quatre fois la longeur du corps ; chez les grands Staphylins, nourris de la même manière, il n'a plus que deux fois celte longueur, et il est encore plus court cliez les Caniharides et les Méloés phytophages. Chez les Lamellicornes il reprend, au contraire, des dimensions en rapport avec les aliments végétaux : ainsi, chez les Han-

netons, l'estomac décrit plusieurs circonvolutions dans l'abdomen, et le tube digestif atteint environ sept fois la longueur du corps. Le grand Hydrophile brun adulte {Hydrophihis piceus), qui vit principalement d'herbes, a un estomac très-long et enroulé sur lui-même dans la cavité abdominale, tandis que chez sa larve très-carnassière {Ver assassin de Réaumur), cet estomac est de grandeur ordinaire et ne décrit que peu de courbures. Il y a là le changement inverse à celui que présentent les Batraciens anoures, dont les larves {têtards) phytophages ont un très-long intestin contourné en spirale qui se résorbe peu à peu, à mesure des métamorphoses, et arrive à être très-court chez l'adulte carnassier. Nous voyons donc, sans multiplier ces exemples, que ce n'est qu'avec grande circonspection qu'on peut essayer d'apphquer aux hisectes les lois qui régissent les animaux supérieurs.

Circulation.

Les physiologistes donnent le nom de circulation à la fonction par laquelle les liquides qui doivent nourrir et réparer les tissus parviennent dans les différents organes et en sortent, sont conduits dans les appareils où ils doivent subir l'action de l'air atmosphérique (poumons, branchies, etc.), et dans certains filtres spéciaux, destinés à retirer des substances excrémentitielles ou utiles (glandes). Le principal liquide nourricier ainsi porté dans toutes les parties du corps est le mng, avec quelques autres liquides dérivés chez les animaux supérieurs (lymphe, chyle), manquant ou non encore reconnus chez les animaux inférieurs.

L'étude de la circulation a été très-longtemps retardée chez les animaux inférieurs, et même n'était pas soupçonnée, parce qu'on regardait les animaux autres que les vertébrés comme privés de sang, animalia exsanyuia, en raison de l'état habituellement incolore de ce liquide chez eux. Swammerdam, et Cuvier plus tard, appelèrent Taltention sur l'existence d'un sang coloré chez certains de ces animaux dits privés de sang ; ainsi, chez les Annélides (Annelés inférieurs, sans membres articulés), on constate un sang rouge clair chez les Lombrics (Vers de terre), et chez la plupart des Sangsues ; jaune-orange chez les Arénicoles (Vers de sable) ; vert chez les SabcUes, etc. il devenait dès lors naturel d admettre l'oxistence du sang chez tous les animaux, même quand il n'est pas coloré, comme cela a lieu chez les Insectes, les Myriapodes, les Arachnides, les Crustacés. Le sang des Insectes est sensiblement incolore, d'un blanc jaunêtre ou grisâtre ; verdâtre chez les Vers à soie et les Chenilles nourries de feuilles à chlorophylle verte. On trouve dans ce sang des corpuscules incolores, pour la plupart fusiformes ou naviculaires, mêlés de quelques globules circulaires. Après leur sortie du corps de l'animal, et surtout par l'action de l'eau, ils se désorganisent très-rapidement. Comparativement à la taille de ces animaux, les corpuscules sont très-gros chez les Insectes.

GIRARD. i

De même que les corpuscules du sang des Vertébrés, ceux des Insectes se modifient avec les progrès du développement de l'organisme et éprouvent des métamorphoses à mesure que l'animal passe de l'étal de larve à l'état parfait. Chez les larves, ce sont d'abord de simples utricules sans noyau ni granulations intérieures ; parfois ils se chargent bientôt de granules très-tins. Chez les adultes, ils sont pourvus d'un noyau très-distinct ainsi que de granulations périphériques. Les globules paraissent se renouveler et se détruire successivement. Ils sont nombreux dans le sang des Insectes agiles et actifs, surtout adultes. Ils sont analogues aux globules blancs du sang des Vertébrés et diffèrent tout à fait par l'aspect et les réactions chimiques des globules rouges en forme de disque renflé au centre. Une autre distinction très-importante, c'est que ce sont ces derniers globules qui donnent au sang des Vertébrés sa couleur rouge, tandis que la teinte propre du sang des Invertébrés est due à une matière colorante en dissolution dans le liquide même. Elle peut varier avec la nourriture de l'Insecte ; ainsi M-, E. Blanchard a reconnu que sous l'influence de la garance ou de l'indigo, le sang des chenilles et des larves de Hanneton prend une nuance bleue ou rose. Ce sang doit contenir dans son sérum des substances analogues à l'albumine et à la fibrine des Vertébrés, peut-être des isomères. En effet, il se coagule l'apidement à l'air, et de même le sang des Homards et des Écre visses.

Cette coagulation à l'air indique l'existence d'une fibrine. Le sang contient une albumine, car il se coagule par la chaleur. Enfin il offre des sels dissous, puisque si on l'évaporé sur une plaque de verre, il reste des arborisations salines. Nous manquons encore d'analyses exactes de ce sang.

Le sang doit renouveler continuellemeiit ses matériaux au moyen des principes contenus dans les aliments. Chez les Vertébrés, des vaisseaux absorbants particuliers, les veines intestinales et les chylifères, établissent la liaison entre les fonctions de digestion et de circulation. Il n'existe rien de pareil chez les Insectes; l'intestin, sans cesse baigné extérieurement par le sang, lui donne par endosmose les nouvelles substances.

Un système de circulation exige un organe d'impulsion. La nature réalise d'habitude ce phénomène au moyen d'un ou plusieurs muscles creu.v ou cœurs agissant comme une pompe foulante, mais par un mécanisme dillerent. Une pompe est un réservoir à paroi inflexible dans lequel se meut un piston qui en fait varier la capacité interne; dans un coeur, cette variation de volume se produit par la contractilité même des parois. Or, si l'on examine une larve d'Insecte à téguments semi-transparents, par exemple, un ver à soie, on voit régner suivant la ligne médiane du corps, à la région dorsale, un tube présentant des étranglementssuccessifsentre lesquels sont des sortes de chambresollrant des mouvements de systole et de diastole. On reconnait immédiatement

uiicœurà cavités successives en série, ou une suite de cœurs, si l'on veut continuer plus complètement la fiction des zoonites soudés. Ces casités contractiles existent à la partie postérieure ou abdominale du vaisseau dorsal. Elles sont fixées au dos par des bride? fibro-musculaires, dites ailes du cœur, en même nombre que les chambres contractiles. Ces appendices suspensenrs naissent par une sorte de tendon du bor»! antérieur de l'arceau dorsal de l'anneau correspondant de l'abdomen. La bride \a en s'élargissant vers le cœur et constitue deux lames : l'une supérieure, insérée sur les côtés du cœur; l'autre inférieure, se portant à sa face ventrale, et se réunissant à sa congénère, de manière à former une sorte de plancher qui sépare le cœur de la cavité viscérale, t^es brides manquent dans thorax ; là le vaisseau dorsal n'est plus contractile, c'est une aorte tubulaire qui n'adhère plus au dos, mais s'applique sur l'œsophage. Elle passe dans la tête sous le cerveau ou ganglion cérébroïde, puis, tantôt tout tube cesse, tantôt l'aorte donne deux courtes branches, chacune se bifurquant encore, dans tous les cas, laissant le sang s'épancher dans la tète. On reconnaît le passage du sang dans le vaisseau dorsal et sa sortie à la partie antérieure en injectant, au moyen d'un liquide très-fluide, de l'essence de térébenthine colorée, soit le vaisseau dorsal lui-même chez de gros Insectes, soit les lacunes du corps par une ouverture à l'abdomen, le liquide pénétrant de là dans le cœur. Le tissu du vaisseau dorsal est musculaire. A Tintérieur et à l'extérieur sont deux très-minces tuniques. Entre elles se trouvent des fibres musculaires, les unes longitudinales, formant un cordon médian et deux latéraux. Ces cordons longitudinaux qui renforcent le tube se voient à la loupe dans les gros Insectes. Au-dessous sont des faisceaux serrés de fibres transverscs, servant aux systoles. Chez les adultes, le vaisseau dor.-al de l'abdomen ou cu'ur est légèrement fusiforme, un peu renflé à sa partie moyenne; chez les larves, sa plus grande largeur est à l'arrière du corps. Le nombre des chambres cardiaques contractiles et des ailes membraneuses correspondantes est variable; en principe il doit être de un par segment, mais il peut y avoir des coalescences par soudure, aussi on compte huit, sept, cinq, quatre, une seule cavité même, selon les cas.

En poursuivant l'anatomie de ce vaisseau dorsal, nous aurons de nouvelles preuves de son véritable rôle. Un cœur doit présenter une série de valvules jouant dans un seul sens de manière à permettre l'entrée du sang extérieur et son passage dans des cavités successives, sans retour possible en sens inverse. C'est ce qu'on trouve dans le vaisseau dorsal. Entre chaque chambre un repli de la membrane du tube forme une vahule s'aplatissant contre la paroi dans le sfus d'arrière en avant, de sorte que, par les systoles, le sang est poussé de la partie postérieure du corps vers la tête sans pouvoir rétrograder. Le sang extérieur entre sur les côtés de chaque ventriculite par deux orifices en forme de boutonnières, et dont les lèvres pénètrent eu

dedans en forme de bec de flûte. Ces orifices manquent sur les côtés de l'aorte thoracique. Lors des diastoles des ventriculites, ces lèvres s'écartent et le sang extérieur peut entrer; pendant les systoles, au contraire, ces deux lèvres internes, s'appliquant l'une contre l'autre, ferment l'orifice latéral, de sorte que le sang ne peut sortir. Cette structure du cœur a été découverte par Straus-Durckheim et publiée en 1828.

Il ne suffit pas pour que l'existence de la circulation soit démontrée qu'on ait constaté un organe d'impulsion, il faut qu'on puisse voir le sang en mouvement dans les différentes régions du corps. Ce sont les globules du sang qui permettent de vérifier cette circulation, de même qu'ils ont démontré le passage du sang des Vertébrés dans les capillaires en examinant la membrane interdigitale transparente des pattes de la Grenouille. Il y a des Insectes aquatiques dont les larves sont à téguments translucides, ainsi chez les Agrions, les Éphémères. Or, en les plaçant sous le microscope, on peut constater, en suivant des globules, que le sang, sorti antérieurement de l'aorte thoracique qui continue le cœur abdominal, se répand entre les organes, descend le long de la région ventrale et des régions latérales. Les courants principaux sont en communication avec une foule de canaux lacuneux secondaires ménagés entre les muscles et les viscères, de sorte que le sang, après avoir serpenté entre les diverses parties solides de l'organisme, rentre dans quelque courant principal d'où il pourra regagtier le vaisseau dorsal. On voit ainsi le sang circuler d'une manière rapide jusqu'à l'extrémité du corps de ces larves, dans les filets caudaux.

Cette importante découverte de la circulation du sang chez les Insectes est due à M. Carus (1827-1831), et a été depuis vérifiée par divers observateurs, et surtout par M. Verloren (18/i7), qui a observé le phénomène sur quatre-vingt-dix espèces d'Insectes de tous les ordres. M. Verloren a surtout combattu les opinions de L. Dufour, très-embarrassé par le vaisseau dorsal, y voyant tantôt un cordon, tantôt un organe de sécrétion graisseuse, ne pouvant y nier un mouvement contractile, mais le regardant comme sans aucune importance. On aperçoit aussi les courants sanguins dans les grosses nervures des ailes des Insectes, lorsque celles-ci sont transparentes et encore molles au moment de la sortie de la nymphe, ainsi chez les Hémérobes. iMifin des courants sanguins circulent dans les pattes, aidés parfois par un mouvement contractile des faisceaux musculaires situés près de 1 ailiculalion de la jambe avec la cuisse (M. Behn).

Il reste A. constater comment le sang qui a parcouru toutes les régions du corps peut revenir au vaisseau dorsal afin de recevoir de nouvelles impulsions. Newport le premier découvrit autour du cœur ou vaisseau dorsal un péricarde, à tissu lâche, qui l'env^sloppe complètement; c'est une véritable oreillette extérieure, et sans doute, les fibres musculaires des ailes, en comprimant cette chambre péricardique, aident le sang à entrer dans les ventriculites par les orifices latéraux, lors des dia-

stoles. Selon M. E. Blanchard, il y aurait un système de canaux trèsimparfaits, assurant le retour du sang à la chambre péricardique. Un grand canal veineux, à épithélium granuleux, existe de chaque côté du corps, sans paroi bien définie. Vis-à-vis chaque chambre du cœur, il en part un canal lâche, constitué par du tissu cellulaire ((judensé. adhérent à la face interne de l'arceau dorsal des segments abdominaux, non disséquable. Ces canaux latéraux de retour sont les analogues des canaux branchio-cardiaques des Crustacés et pneumo-cardiaques des Arachnides supérieures. Quelques observations ont été faites par Yersin sur des Insectes Orthoptères pour vérifier les opinions de M. E. Blanchard sur la circulation des Insectes. Il s'est servi de Blattes adultes ou en larves et de jeunes larves de Grillons, en profitant de ce fait que dans les premières heures qui suivent chez ces animaux une mue ou une métamorphose, les téguments sont très-pâles et assez transparents. Par un temps chaud et immédiatement après la mue, Yersin a compté dans deux individus cinquante pulsations du vaisseau dorsal en une minute; sur un autre individu, pendant une matinée froide, le même nombre de contractions a exigé un temps double. Chacun de ces mouvements est très-net et provoque une propulsion évidente du sang. On voit dans la contraction du vaisseau ce fluide se porter rapidement de l'abdomen vers la tète, et les globules, isolés ou groupés, parcourir un trajet plus long que le champ d'un miscroscope grossissant de 80 à 120 diamètres. Dans la dilatation, au contraire, toute la masse fluide revient par un mouvement court, mais lent dans la direction opposée. 11 a vu, sur une Blatte femelle adulte, un double courant sanguin de chaque côté du vaisseau dorsal, en sens inverse de celui de cet organe, sans limites extérieures bien déterminables. Sur plusieurs points, à des distances égales à la longueur d un segment abdominal, on \oit seulement pendant la dilatation du vaisseau dorsal, le sang passer des espaces latéraux où s'observe le courant inverse dans le vaisseau luimême. L'existence de replis ou \alvules dans l'intérieur du vaisseau dorsal gênant le courant inverse fut démontrée à Yersin par les déplacements et haltes successives d'un amas de globules arrêté dans sa marche pendant plusieurs contractions, ne pouvant ni avancer ni reculer, quoique son diamètre apparent fût inférieur à celui du vaisseau ; il finit cependant par se dégager et paraître entraîné dans le courant dirigé vers la tête. Cette masse solide s'arrêta de nouveau plus loin, puis se dégagea encore et franchit un espace correspondant à la longueur du segment. Yersin reconnut, en dehors du vaisseau dorsal, sur divers points du thorax, des courants sanguins de direction fixe et déterminée, un mouvement très-distinct des globules à la base des antennes, alternativement de la base ver? le sommet, puis du sommet vers la base, avec des intermittences correspondant assez exactement aux battements du vaisseau dorsal. Dans les pattes la circulation n'est distincte qu'à la base, et seulement pendant les mouvements de l'Insecte. Il n'y

'it INTRODUCTION.

a aucune trace de vaisseau limifanl l'épanchement sanguin. I.e sang pénètre dans les membres en longeant d'abord la partie inférieure de la cuisse où il forme un courant assez large qui s'avance en s'élendant de façon à baigner tous les organes voisins et à rejoindre un second courant, qui du bord supérieur de la cuisse, se dirige vers la base de cet organe et pénètre dans la hanche.

Les différences entre les Insectes et les autres Invertébrés sont donc bien moindres qu'on ne le croyait autrefois. Les canaux veineux, trèsimparfaits, admis par M. E. Blanchard, n'ont pas de vahiiles; le sang remonte du ventre au dos par l'action des piliers musculaires allant des parois du ventre à celles du dos- il y a, par leurs contractions, rapprochement et écartement de ces deux parois et par suite pression faisant remonter le sang au péricarde du vaisseau dorsal,, comme par un piston de pompe. Il faut remarquer au reste que nous sommes ici en présence d'un des mécanismes les plus imparfaits em.ployés par la nature pour assurer le retour du sang au cœur, et c'est ce qui nous explique la limite si exiguë assignée à la taille des Insectes. L'absence complète, sauf le rudiment d'aorte, de vaisseaux cylindriques, ne permet que l'ascension par capillarité entre des lames parallèles et inclinées, ascension moins considérable. Les physiciens savent en effet qu'entre deux lames parallèles, le liquide mouillant ne s'élève qu'à moitié de la hauteur qu'il acquiert dans un tube cylindrique dont le diamètre égalerait la distance des lames. Un Insecle qui aurait les dimensions d'un Crabe de grosse espèce ou d'un Homard ne pourrait pas vivre ; le sang ne reviendrait pas au cœur. La taille beaucoup plus grande des Crustacés se lie à un système de canaux clos assez complet pour les artères et présentant un commencement de veines.

Ce qui nous permet aujourd'hui de comprendre sans difficulté la circulation des Insectes, c'est la découverte de la circulation des Crustacés (Audouin, M. Milne Edwards) dont le mode s'applique à la grande majorité des Invertébrés, sinon à tous. On a reconnu, en effet, qu'il n'est pas nécessaire pour la circulation du fluide nourricier qu'il soit toujours contenu dans des tubes clos; le sang peut s'épancher au dehors et en vertu d'une impulsion première continuer sa route en divers sens entre les interstices des organes protégés par un tissu cellulaire. C'est ce mode de circulation mixte qu'on appelle circulation semi-vasculdirc, semi-lacunaire. Les Insectes en présentent la limite extrême, puisque les vaisseaux clos sont réduits à une courte aorte thoracique prolongement des chambres du cœur.

Les premiers observateurs du vaisseau dorsal, Malpighi, Swammer • dam, Hunter, n'hésitèrent pas, vu ses contractions, à y reconnaître un cœur. C'est à Cuvier qu'appartient la négation nette et complète de la circulation des Insectes par suite d'idées inexactes dont le temps a fait justice.

Pour lui, la circulation n'existait que dans des vaisseaux clos qu'il

n'apercevait pas chez les Insectes; comme il les trouvait, au contraire, dans les Annélides, et qu'il croyait la fonction subordonnée à l'appareil spécial, il n'avait pas hésité à placer ces Annelés dégradés en tèie de ses Articulés (Arthropodaires), bien qu'ils manquassent d'appendices articulés, violant ainsi et sa définition et toutes les analogies naturelles. 11 était, en outre, entraîné dans cette voie par l'idée fausse des caractères dominateurs, certains modes physiologiques ne pouvant exisl^^r selon lui, qu'avec l'exclusion forcée de certains autres. Il voyait l'air comme nous le dirons, se répandre dans tout le corps des Insectes et produire sur place l'hématose du sang dans tous les tissus: dès lors il crut le sang immobile, le vaisseau dorsal devint un vestige inutile sur lequel il ne s'explique pas. Sur l'autorité de Cuvier, et cette opinion n'est peut-être pas encore complètement abandonnée par tous, ou admit en principe que, chez les animaux où il y a circulation générale d'air dans le corps, celle-ci remplace et exclut la circulation générale du sang ou d'un liquide analogue, par incompatibilité de ces deux systèmes circulatoires. On crut à cette explication, sans remarquer qu'il était étrange de voir chez les Insectes l'appareil respiratoire n être plus, comme d'ordinaire, un annexe de celui de la circulation, mais au contraire le dominer et l'annuler.

En présence d'un adversaire d'une réputation aussi éclalanie que celle de Cuvier, il nous parait convenable de joindre aux preuves directes de la circulation chez les Insectes, précédemment exposées, d'autres arguments, indirects il est vrai, mais de grande valeur. L'organogénie nous apprend, en effet, que la circulation des fluides commence toujours par des courants diffus. C'est plus tard que le tissu ambiant, sous l'influence de ces courants, peut s'organiser en vaisseaux; ainsi se forment les vaisseaux de l'embryon dans l'œuf des Oiseaux, ainsi s'établissent des vaisseaux anormaux dans les cas pathologiques, des canaux à parois propres pour des fistules anciennes, qui. ont commencé par un flux vague de liquide irritant, des vaisseaux sanguins dans certaines tumeurs, toujours avec un système artériel plus complet et plus tôt formé que le système veineux, etc. Il peut donc arriver, cliez beaucoup d'animaux, que le système de canaux propres ne s(! développe qu'incomplètement, et c'est chez les Insectes que l'absence de canaux clos est portée le plus loin.

lue autre raison qui nous amène a voir dans h? vaisseau dorsal le véritable organe propulseur du sang, c'est l'étude du même appareil chez les Myriapodes. Là aussi nous trouvons une série dorsah; de ventriculites, avec les mêmes valvules que chez les Insectes, en nombre normal égal à celui des segments du corps, se soudant deux à deux, de même que les anneaux, dans les Sculigères, à séparation bien marquée dans tes Scolopendrides, s'('ll'a(;ant dans les Iulides, etc. Or, chez ces animaux, on ne peut contester à cet organe le nMe circulaloire, car il s'y joint de nombreuses artères, ime antérieure revenant ensuite eu

sens inverse au-dessous de l'œsophage et deux latérales partant de chaque ventriculite. Les canaux clos manquent encore pour le système veineux qui doit ramener le sang à l'appareil d'impulsion; des rudiments de vaisseaux veineux très-incomplets commencent à apparaître dans les classes des Arachnides et des Crustacés. La nature nous présente donc tous les passages entre les Insectes et les Vertébrés où la circulation s'effectue dans un réseau complètement endigué, et la fonction existe partout aussi parfaite, amenant dans tous les tissus le renouvellement du fluide nourricier, l'introduction continuelle de matières nouvelles dues aux aliments et l'expulsion des molécules viciées et inutiles.

Le cœur des Insectes dont l'existence nous parait incontestable, reçoit du sang, probablement hématose, d'une manière partielle, par l'oxygène de l'air ; nous reviendrons sur ce sujet dans l'étude de l'appareil respiratoire. On peut supposer que les lacunes de la région abdominale du corps des insectes reçoivent du sang dévivifié, plus ou moins mêlé à du sang ayant déjà subi l'action révivifiante de l'air ; la question encore très-obscure est de savoir où s'opère l'hématose complète, si elle existe dans quelque partie, et comment le sang revient aux cœurs par des courants de retour dont l'étude est loin d'être entièrement élucidée.

La série des ventriculites des Insectes semble être un appareil agitateur d'un liquide qui sans lui resterait stagnant ; c'est comme une turbine immergée déterminant des courants dans un liquide. Anatomiquement, le cœur est analogue à celui des Crustacés ; or, chez ceux-ci, le cœur est artériel, recevant du sang révivifié amené des branchies par les canaux branchio-cardiaques, vaisseaux clos. Ne reste-t-il pas quelque analogie fonctionnelle chez les Insectes? 11 est incontestable que c'est au voisinage de l'appareil respiratoire que s'opère l'hématose; or, celui-ci est plus développé dans l'abdomen qu'ailleurs et le sang marche de l'abdomen au thorax. Il est assez probable que du sang plus hématose se rend d'arrière en avant, car le thorax et la tète ont besoin d'oxygène pour la contraction musculaire, très-prédominante chez eux en raison de la localisation thoracique des appareils locomoteurs des adultes et de l'excès de clialeur parfois très-considérable que présente la région antérieure du corps. La démonstration expérimentale sera fort difficile, vu la petitesse des insectes, les incertitudes de l'analyse chimique sur une très-faible quantité de sang, la nécessité d'empêcher sur celle-ci une rapide action perturbatrice de l'air ambiant. Il faudrait ponctionner deux volumes égaux de song, l'un thoracique, l'autre abdominal, et constater si le premier contient plus d'acide carbonique et moins d'oxygène que le second.

]>espiration.

La fonction de respiration a pour objet d'introduire dans le sang, soit par dissolution dans son liquide, soit par absorption spéciale dans les

globules, de l'oxygène qui conserve ses propriétés comburantes. Ce gaz, amené dans tous les tissus par la circulation du sang, doit y brûler les éléments combustibles, et fournir ainsi une source puissante et sans cesse renouvelée de force motrice et de chaleur. On donne le nom à' hématose au phénomène par lequel le sang dévivifié provenant des tii^sus auxquels il a apporté les molécules assimilables, laisse dégager l'acide carbonique et la vapeur d'eau, résultats de la combustion générale, et reçoit à leur place l'oxygène atmosphérique. L'appareil respiratoire est l'organe dans lequel s'eflectue l'échange de ces gaz.

L'appareil respiratoire des Insectes est disséminé dans tout le corps, tant selon l'axe que suivent les appendices. Il est formé par de minces tubes membraneux, nommés trachées^dont les ramifications, en nombre considérable, se répandent partout et s'enfoncent dans la substance des organes, comme les racines chevelues d'une plante pénètrent dans le sol. Ces tubes offrent deux tuniques emboîtées. La tunique interne, pareille à l'épiderme ou cuticule des téguments externes, qui rentre à l'intérieur par les orifices respiratoires, est munie de poils microscopiques et se détache plus ou moins profondément dans les mues. A la surface extérieure de cette tunique, et jouant le rôle d'une tunique moyenne d'artère, se trouve un fil contourné en hélice, de consistance semi-cornée, empêchant la déchirure des tuniques et les maintenant un peu écartées. Le fil et la tunique interne sont formés par cette substance nommée chitine que nous verrons constituer essentiellement l'enveloppe du corps des Insectes, et dont le caractère chimique est de ne pas être détruite par l'action d'une solution même concentrée de potasse caustique. Le fil élastique des trachées est le plus généralement incolore, tantôt cylindrique, d'environ 1/70 de millimètre de diamètre ; tantôt en ruban aplati ayant parfois jusqu'à 1/7 de millimètre de large. La tunique extérieure ou fondamentale est d'une autre nature, en tissu cellulaire mou, sorte de chorion muqueux, se détruisant par la potasse qui respecte les deux autres parties. Elle ne paraît pas se souder aux bords des orifices respiratoires, mais rester béante à son origine, selon M. E. Blanchard. Ce naturaliste admet un espace libre entre le fil élastique moyen qui adhère intimement à la lame interne, et la tunique externe, et, selon lui, comme ses injections le démontreraient, le sang se répand entre les deux tuniques, de sorte que l'appareil respiratoire des Insectes rentre dans le cas général au lieu de constituer une exception, reçoit à son intérieur le fluide nourricier plus aisément hématose par l'air introduit et n'est, comme d'habitude, qu'une annexe de la fonction de circulation. Cette opinion est encore fortement controversée, et c'est ce qui ne nous permet pas de nous y étendre longuement et nous a empêché de traiter cette question à propos de la circulation, ne voulant admettre à cet égard que les idées généralement reçues. D'après M. E. Itlanchard, une partie du sang des lacunes entre dans l'intervalle des membranes périlrachéenncs par l'interstice qui resterait béanl

prt's des orifices aériens, et sort par les extrémités l'amitiées, où s'atlér nue et se perd la tunique interne, de sorte que le vaisseau dorsocardiaque reprend un mélange de sang revivifié sorti des trachées et de sang dévivifié des lacunes ; le cœur, comme chez les Reptiles, pousserait d'arrière en avant un mélange des deux sangs. D'autres auteurs, admettant l'entrée du sang entre les tuniques trachéennes, le supposent y demeurer en couche stagnante, sans grande importance physiologique, au lieu du mouvement rapide dont il serait animé selon M. E. Blanchard. Enfin le plus grand nombre des naturalistes se refusent complètement à celle pénétration péritrachéenne, et regardent l'hématose du sang comme se produisant sur place dans les organes, par endosmose des gaz à travers les parois des Irachcos. (Iratiolet pensait que M. E. Blanchard avait pris pour des corpuscules hématiques de très-fins globules d'air, entrés par déchirure dans la paroi trachéenne. L'objection la plus forte qui ait été présentée par M. Joly, puis par des analomistes allemands, ainsi M. Auguste ^Yeismann, c'est qu'il n'y aurait pas d'espace libre entre les deux membranes de la trachée, mais un espace rempli de cellules, constituant comme partie interne de la tunique extérieure la membraiw péritonéale des Allemands, dont l'existence se prouverait surtout par l'embryogénie de la trachée.

Tout récemment, M. Kiinckel a publié qu'il avait constaté un fait complétant et confirmant les opinions de M. E. Blanchard. On sait que, selon ce savant, les cœurs dorsaux enverraient d'arrière en avant du sang mélangé, qui pénétrerait, d'une manière encore inconnue, dans l'interstice péri-trachéjn. Les trachées seraient alors pour le sang les véritables artères, où deviendrait complète l'hématose.

Or, en 18/|9, M. Agassiz a annoncé qu'un certain nombre de trachées se terminaient par des petits tubes dépourvus de fil spiral, pénétrant dans les muscles, et qu'il nomme capillaires de la trachée. M. Kùnckel assure avoir vu une fois, sous un puissant microscope, les difficultés de l'expérience étant, dit-il, fort grandes, dans un faisceau musculaire arraché à une Eristalis vivante ( Diptères^ Brachocères, Syrphiens), les globules sanguins, emprisonnés entre les deux membranes de la trachée, passer dans les fines artères, d'une manière aussi distincte qu'on les •aperçoit dans les capillaires du mésentère ou de la membrane interdigilale chez les (Grenouilles, On a fait cette objection que les corpuscules du sang des Insectes sont très-gros, eu égard à ce genre d'organes, et passeraient bien difficilement dans ces tubes si atténués, qui seraient au bout des trachées la continuation de la membrane externe seule.

En outre, la forme de beaucoup d'Insecles Diptères et surtout Hyménoptères (Sphex, Fœ'ue, etc.), où l'abdomen est uni au thorax par un très-gréle pédicule, est une ()bj(H'li()n grave à lidée d'une circulation de sang <à gros globules dans la totalité du corps.

Qu'il nous soit permis de taire une remarque générale. Les discor-

dances d'opinion qui se manifestent au sujet des expériences de micrographie très-délicates, comme le sont celles de la circulalion des Insectes, tiennent au défaut capital inhérent à ce genre de recherches. Elles restent toujours personnelles, el souvent chacun interprùle à sa manière ce qu'il voit. Il far.drait un système d'injections réussissant à coup sûr et rendant le doute impossible. Il est nécessaire, pour une démonstration expérimentale complète, que l'observateur disparaisse et que l'instrument fonctionne seul ; c'est ce qui rend si précieux tous les appareils enregistreurs. (Ju'on ne se méprenne pas cependant à ma pensée. Il y a pour le microscope bien des cas où le doute est impossible et où tous voient la même chose, ainsi pour les organites hémaliques des Vertébrés, les corpuscules de la maladie des Vers à soie, etc.

Comme vérification expérimentale de son opinion, M. E. Blanchard, répétant et complétant une expérience de M. Bassi, a constaté que les trachées se colorent en bleu ou en rose dans des Vers à soie el dans des larves de Hannetons, aux aliments desquelles furent mêlés de l'indigo ou de la garance. Nous avons déjà vu le sang se charger de ces matières colorantes ; or, selon M. E, Blancliard, il y aurait là une démonstration, par injection naturelle, de l'introduction du sang entre les membranes péritrachéennes. Pour ceux qui admettent la membrane périlonéale pleine, il y aurait imprégnation des matières colorantes par endosmose cellulaire. 11 faut remarquer qu'aux mues des larves la tunique interne et le fil spiral se détachent dans une certaine étendue de la trachée, de là, jusqu'à réorganisation complète, un espace accidentellement vide, et où des mouvements de liquides peuvent s'opérer dans un tissu qui se reforme. Nous avons tenu à exprimer dans une complète impartialité les opinions diverses qui divisent encore les savants sur une question qui attend de nouvelles recherches.

Les tubes respiratoires existent chez tous les Insectes, à tous les états et qu'ils habitent l'air ou l'eau. On les voit paraître d'un aspect argentin dans les dissections sous l'eau, à cause de l'air qu'ils contiennent.

Le plus (^rdina renient, les Insectes respirent l'air à l'état de gaz libre. Il entre alors dans leurs trachées par des orilices spéciaux appelés stigmates ; jamais chez eux la bouche ne iert à l'entrée de l'air. Le plus souvent le stigmate est entouré d'un cercle corné de chitine appelé périlrcme, très-visible sur des larves à téguments blanchâtres, empêchant par son élasticité l'occlusion naturelle des orifices aériens. Généralement encore, une membrane percée d'une fente à deux lèvres occupe l'intérieur du périirème, et des muscles latéraux servent à ouvrir cette sorte de boutonnière, tandis que des muscles antagonistes, tirant en haut el en bas, tendent à la fermer. La fermeture du stigmate, naturellement enlr'ouvert, a lieu par la volonté de l'Insecte. Aussi, lorsque les trachées sont remplies d'air, l'Insecte, fermant ses stigmates, résiste longtemps à l'asphy.vie, demeure engourdi el iuimo-

bile, mais sans périr. Beaucoup d'Insectes peuvent ainsi survivre à l'introduction dans le vide , à l'immersion dans l'eau ou dans l'alcool aqueux, même après plusieurs jours. Cette occlusion volontaire des stigmates nous explique la difficulté qu'on éprouve à faire périr les Insectes par les gaz ou vapeurs délétères, comme l'oxyde de carbone, l'acide sulfhydrique, la benzine, le sulfure de carbone, qui agissent promptement sur les Mammifères et les Oiseaux où l'introduction d'air est forcée et continue. En général, l'Insecte ne périt que lentement dans le gaz toxique, et plutôt par asphyxie que par empoisonnement. Un fait curieux, constaté par M. Milne Edwards sur les Charançons qui dévorent les blés, trouve encore facilement sa raison d'être dans cette occlusion volontaire des stigmates. S'il n'y a qu'une petite quantité de gaz vénéneux, l'Insecte meurt promptement, car l'air empoisonne pénètre, en quelque sorte à son insçu, par les stigmates béants ; dans le second cas, au contraire, une impression tactile ou odorante de l'air trop chargé du gaz nuisible amène une fermeture immédiate, et l'Insecte résiste. 11 est bon de ne mettre à la fois dans les boîtes des collections d'Insectes, où l'on veut tuer les espèces qui s'y introduisent pour dévorer les sujets conservés, qu'une faible dose de benzine, ou de sulfure de carbone, ou d'acide phénique. De là encore une très-grande incertitude règne nécessairement sur toutes les expériences de chimie physiologique où l'on veut établir une relation entre les gaz inspirés et expirés par les Insectes vivants, ou bien entre l'oxygène qui leur est fourni et la chaleur que leur corps dégage. On n'est jamais certain que les gaz qu'on leur fournit pénètrent eu entier dans leurs trachées ; on ignore dans quelles proportions des plus variables ils peuvent s'y introduire, et l'on ne saurait affirmer que les gaz exhalés proviennent de l'appareil respiratoire plutôt que d'une émanation cutanée.

D'une manière normale ou théorique, chaque anneau ou zoonite tend à offrir sur ses côtés deux stigmates ordinairement placés entre les deux arceaux, dorsal et ventral, de l'anneau. 11 y a toujours par réduction certains anneaux qui eu manquent, ainsi ceux de la tète et les derniers de l'abdomen qui portent les armures génitales. Le premier anneau du thorax, qui ne porta jamais d'ailes, offre toujours une paire de stigmates, qui paraissent manquer au contraire sur les anneaux du méso- Ihorax et du métathorax, anneaux alifères, pour reparaître sur les anneaux abdominaux. 11 semble normalement y avoir exclusion entre les orifices sligmatiques et les ailes qu'on pourrait dès lors regarder comme des sortes de trachées extravasées. M. E. Blanchard est fortement persuadé de l'existence de cette loi, bien que plusieurs auteurs aient annoncé, chez divers Insectes de tous les ordres, l'existence d'une seconde paire de stigmates thoraciques entre le second et le troisième anneau. C'esl l'auatomie interne qui peut seule bien décider la question en faisant voir s'il y a une tracliée d'origine allant du stigmate au tronc trachéen, ou si celui-ci n'a qu'un vestige iniperforé. Il peut arriver aussi, selon

M. E. Blanchard, que le premier anneau de l'abdomen, se soudant à l'anneau raétalhcracique et apportant son stigmate, fasse croire à une seconde paire de stigmates thoraciques.

Les premiers anneaux de l'abdomen sont pourvus de huit ou de sept paires de ces orifices ; par dégradation ou par des conditions spéciales d'existence, ce nombre se réduit de plus en plus; et, quand Plnsecte, larve ou adulte, Ait plongé dans l'eau ou dans des matières molles, sans cesser de respirer l'air en nature, les stigmates peuvent se borner à une seule paire à la partie postérieure de l'abdomen. Ou trouve quelquefois alors des stigmates imperforés, vestiges physiologiquement inutiles, et dont la signitication plùlosophique atteste la tendance de la nature à l'unité de composition organique.

Quand les Insectes, aériens parla respiration, vivent dans l'eau, des artifices spéciaux permettent l'introduction de l'air dans les stigmates ; souvent des tubes aspirateurs ou des trompes caudales, dont l'extrémité aboutit à l'air libre, viennent apporter le fluide aux stigmates postérieurs de l'abdomen. 11 arrive, dans certaines familles des ordres des Névroptéres et des Diptères, que les larves ont une existence encore plus aquatique et demeurent toujours plongées dans l'eau, sans avoir besoin de puiser l'air à la surface, ha respiration devient alors branchiale, mais seulement pour l'appareil d'introduction et de sortie des gaz ; contrairement à ce qui se passe dans les Vertébrés, l'appareil respiratoire demeure dans sa partie fondamentale ce qu'il est chez les autres Insectes. Le plus souvent, ces branchies sont extérieures, en lamelles, en houppes latérales ou terminales sur les anneaux de l'abdomen, en simples appendices ciecaux, là où des stigmates les remplaceront chez l'adulte. Dans les larves des Libellules, elles sont à l'intérieur d'une cavité empruntée à un autre appareil et où entre l'eau, le rectum. Cette sorte de négligence de la nature à créer un organe spécial montre le peu d'importance attachée par elle à cette forme essentiellement transitoire. Dans ces délicates expansions cutanées se logent des trachée qui communiquent avec le réseau intérieur de la môme façon que les tubes qui s'abouchent aux stigmates, de sorte que ces branchies ne sont que des trachées flottantes imperforées, appropriées à un échange endosmotique entre les gaz intérieurs et l'air dissous dans l'eau ; elles ne remplacent que les stigmates. Dans ces houppes branchiales des larves aquatiques se trouve constamment de l'oxygène, dont Dutrochet a cherché à expliquer la présence par les seules forces de l'osmose. M. Rert pense qu'il faut plutôt rapprocher ce fait de la sécrétion d'oxygène qui s'opère dans la vessie natatoire des Poissons (Biot, A. Moreau, etc.) (1).

Le réseau trachéen interne est plus ou moins compliqué. Réduit à sa forme la plus simple, ainsi chez quelques Hémiptères [aptères, ce ré-

(1) I\ Bert, Leçons sur la respiration. Paris, 1870, p. 198.

30 INTRODUCtiON.

seau se compose de tubes isolés partant des stigmates, avec des ramifications allant aux organes voisins; presque toujours des canaux anastomotiques rattachent ensemble ces arbuscules aériens isolés. Les plus importauls sont des canaux longitudinaux reliant les trachées de chaque anneau, de manière à former en général deux troncs aériens de chaque côté du corps, dépassant le plus souvent en diamètre les troncs qui vont aux stigmates. Du stigmate du prothorax partent deux tubes , l'un allant à la tête jusqu'au bout des antennes, et l'autre descendant se réunir au tube de l'abdomen. Celle disposition est la plus habituelle : c'est celle des larves des Coléoptères, des Hyménoptères, des Lépidoptères, de beaucoup de Diptères. Dans les cas particuliers où les stigmates abdominaux se réduisent à la paire postérieure, il en part deux gros troncs qui remontent latéi'alement et se ramifient. Parfois, entre les troncs trachéens longitudinaux sont des canaux de réunion transverse, faisant communiquer l'air des deux moitiés du corps par des sortes d'échelons ; ces dernières commissures sont bien moins fréquentes que les précédentes.

Dans leur forme première les trachées sont toujours tubulaires ou. cylindro'ides dans toutes leurs ramifications. C'est ce qui existe sans exception dans toutes les larves et dans les adultes des familles d'Insectes où le vol est nul ou médiocre, ainsi chez les Insectes aptères, les Carabiques et la plupart des Coléoptères, la plupart des Orthoptères, les Hémiptères aquatiques, etc.; mais quand l'Insecte doit acquérir la possibilité d'un vol de longue durée ou d'un vol rapide, les trachées tubulaires de la larve commencent à se modifier dès la chrysalide ou la nymphe, et deviennent chez l'adulte, dans une partie plus ou moins considérable de leurs rameaux, des trachées vésiculaires. Un véritable anévrysme normal se produit, la tunique interne renforcée par le fil élastique s'atrophie ; l'autre tunique persiste, mais, cédant à l'action de l'air, se dilate en ampoules. D'une manière générale, sans toutefois prétendre suivre cette loi avec trop de détail, on peut affirmer que le nombre ou la dimension de ces vésicules est en raison directe de l'énergie de la locomotion aérienne.

Dans les Lamellicornes, les Buprestes, les Dytiques (Coléoptères), les Libellules, on voit apparaître sur les rameaux aériens de nombreuses et petites ampoules. Chez les Acridiens et autres Orthoptères susceptibles de migrations, quoique habituellement de vol faible, des sacs pneumatiques dorsaux se développent aux dépens de tubes anaslomotiques transverses. Le plus souvent les poches à air se trouvent sur les deux gros troncs longitudinaux, ainsi chez les Lépidoptères, les Cigales (Hémiptères), la plupart des Hyménoptères et des Diptères. Chez les Abeilles et les Honrdons, ces deux troncs sont devenus deux vastes et longues vessies aériennes, et ils se renflent postérieurement en ballons abdominaux chez la plupart des Diptères.

On avait très^peu compris autrefois le rôle de ces ampoules des tru-

ANATOMIE ET l'HYSlÔLOdllî. ^- GUAI.LLK AMMALE. 3t

chôes vésiciilaires. En trouvant dans los larves un appareil aérien tabulaire, mais plus ramitié, ou avait même prétendu que leur système respiratoire était plus parfait que celui des adultes, ce qui eût constitué une dérogation formelle au principe général du perfectionnement des org^-tiismcs avec l'évolution. La perfection de l'organe de la respiration des Insectes consiste à recevoir une plus grande quantité d'air, à l'accumuler pour produire une hématose plus considérable, en rapport direct avec une force motrice musculaire, et aussi, comme nous le verrons, avec un dégagement de chaleur propre proportionnel à Ténergie du vol. Va\ outre, ces vésicules, chargées d'air, doivent servir à gonfler le corps, en diminuant sa densité moyenne, à l'alléger, notamment dans ces Coléoptères trapus ou à grosse tète (Scarabées, Hannetons, Lucanes), qui ont, par leur forme même, le vol difficile.

La force du vol est non-seulement en corrélation avec la charge d'air des trachées, mais aussi avec les mouvements nécessaires pour y introduire l'air. Ce fluide entre et sort par le mécanisme du soufflet, et par cette loi si approchée de la force élastique d'un gaz de masse constante inverse au volume qu'il occupe. Des variations de volume se produisent dans les trachées par le jeu longitudinal de segments abdominaux, ou par le rapprochement et l'écartement des deux arceaux des anneaux. De là des inspirations et des expirations en nombre très-variable, 30 à 50, par minute, si l'Insecte, l'Abeille, par exemple, est calme ; de 110 à 130, si elle frémit des ailes en même temps que s'élève la température de la ruche (Nevvport). Chez les lourds Coléoptères, avant de prendre l'essor, des mouvements saccadés des élytres un peu soulevées puis abaissées, servent à charger d'air les trachées (les enfants disent alors que le Hanneton compte ses écus). Les Acridiens se préparent à leurs longues migrations dévastatrices par plusieurs jours d'inspirations répétées, et leurs trachées, ordinairement alVaissées comme des rubans plats, deviennent alors gonflées et cylindriques (E. Blanchard).

On constate ces mouvements inspirateurs par resserrement et dilatation des arceaux de l'abdomen de la manière la plus visible cl\cz ces grandes Libellules (genres ^nao:, Aischna, Gompims, etc.), qui parcourent les allées des bois d'un vol aussi rapide que celui de l'Hirondelle. Il sera possible de rechercher sur de gros Insectes, comme des Sphinx, en emboîtant leur abdomen dans une flexible enveloppe de caoutchouc reliée à un slyle, d'obtenir un tracé graphique de ces mouvements, et d'étudier leur rhythme dans ses deux périodes, comme M. Rerl l'a l'ait avec tant d habileté pour les Vertébrés de diverses classes.

Chaleur animale.

Nous n'avons pas à discuter ici l'origine de la chaleur animale. Il est certain qu'elle se rattache d'une manière directe à la combustion respiratoire opérée dans tous les tissus, et à la quantité d'air introduite

32 INTRODUCTIOiN.

dans un temps donné dans la masse du sang. On sait qu'on désigne sous ce nom de chaleur animale la chaleur développée à l'état libre dans les tissus et dans les organes des animaux. On divise habituellement les animaux en deux groupes sous ce rapport : les uns dits à sang chaud ou à température constante très-sensiblement, quel que soit celle du milieu ambiant ; les autres, à sang froid, dont la tempéature variable suit à très-peu près celle du milieu ambiant. On a rangé d'abord les Mammifères et les Oiseaux dans la première catégorie, et tous les autres animaux dans la seconde. Rien ne serait plus exact si la perfection extraordinaire des Insectes, malgré leur petitesse, n'introduisait de leur part une exception remarquable dans beaucoup de cas. On a d'abord reconnu que, lorsque les Insectes sont réunis en grande quantité, de manière à offrir une forte masse, leur température s'élève parfois beaucoup au-dessus de la température ambiante, ainsi, au moment de l'activité des Insectes, dans les ruches, les nids de bourdons, les guêpiers, les fourmilières, ou dans des amas d'Insectes adultes ou à l'état de larve (1). Il résulte évidemment de ce fait que les Insectes isolés doivent

(1) Réaumur et Huber ont trouvé une forte élévation Ihermométrique dans les ruelles d'abeilles, surtout à l'époque de l'essaimage (voy. mon mémoire Sur la chaleur libre déçiagée par les animaux invertébrés et spécialement les insectes, Thèse pour le doctorat es sciences de la faculté de Paris, et Annales des sciences naturelles. Zoologie, 1869, t. XI, p. 135). Newport a vu dans une ruche en hiver, après que les abeilles eurent été fortement excitées, un excès de 38° centigr. environ sur l'air ambiant, et, en mai et juin, les excès naturels, sans troubler les abeilles, qui sont alors les plus grands de l'année, peuvent atteindre 15". Dans des nids de Bourdons , sans causes extraordinaires de calorification , il observa des excès de 6" à 8" environ au-dessus de l'air ambiant ; dans des guêpiers des excès de là° à 15"; dans des fourmilières des excès d'environ 8", 11", 12". .luch, en 1800, constata un excès de plusieurs degrés au milieu de Cantharides renfermées dans un vase de terre. En 1817, Rengger signala un fait analogue pour des Hannetons dans un vase, mais sans pouvoir apprécier au contraire d'excès pour des amas de Chenilles ou d'Insectes aquatiques. M. Regnault indique, dans ses expériences sur la respiration, un excès de 2" centigr. pour le thermomètre maintenu au milieu de Hannetons disposés dans un sac à claire-voie, de sorte que l'air pouvait circuler. Les larves mêmes, en amas, peuvent offrir des excès de température quelquefois considérables. Les pêcheurs à la ligne savent très-bien que les asticots (larves de diverses Muscides) dont ils se servent pour amorce, leur font éprouver une sensation de chaleur quand ils les versent de la boîte qui les renferme dans leur main, engourdie par le froid. J'ai constaté, en été, dans une boîte ouverte remplie de ces larves, que le thermomètre s'est élevé de 28" à 32" et est demeuré stationnaire. L'élévation de température la plus remarquable en ce genre est celle que m'ont offert des gâteaux de cire remplis de Chenilles de la Galleria cerella (teigne de la cire). Pendant quelques jours, les excès se sont maintenus à 12°, puis, à mesure que les larves grossissaient, à 2U'> et même 27°. Le pot de terre contenant les gâteaux et les Chenilles était très-chaud à la main. Aucune altération de la cire par fermentation n'existait. 11 y a là une intéressante relation entie l'aliment et la chaleur produite par l'animal qui s'en nourrit ; la cire, matière des plus combustibles, détermine une chaleur propre considérable. Cette expérience fournit un bon argument à l'appui de l'opinion, au reste généralement admise aujourd'hui, que la chaleur animale a pour cause fondamentale, sinon exclusive, la combustion respiratoire.

dégager de la chaleur; mais aucune comparaison possible ne peut se déduire de semblables expériences. Des Insectes accumulés en vases plus ou moins clos, gênés les uns par les autres, sont dans des conditions anormales ; la chaleur réfléchie et difi'usée par les parois du vase revient échaufï'er les Insectes et r(''agit, eu les excitant, sur leur organisme. Les observations sur les Insectes isolés, pour être rigoureuses, exigent des précautions particulières, qui n'ont sans doute pas été prises dans les anciennes observations. Il faut éviter avec soin rinflucnce du rayonnement du corps de l'observateur, et surtout du contact de ses doigts. On lie doit pas placer les Insectes dans des vases de verre, substance diathermane, soumise aux radiations caloriques extérieures, ni en vase fermé, ce qui amène un trouble dans la respiration. C'est ce qu'on peut reprocher à une ancienne expérience de Ilaussmann, en 1803: la première, à ma connaissance, sur un Insecte seul.

Un Sphinx convulvuli, renfermé dans une fiole de verre, avec un thermomètre placé à côté, donna une élévation de 17" à 19° H. Elle fut analogue avec un Carabus hortcnsis, probablement par quelque échauffemcnt accidentel dû à la main de l'opérateur.

Il est facile de comprendre que la petite masse du corps d'un Insecte amène dans le problème de la mesure de sa chaleur un élément perturbateur spécial. Avec les animaux de grande masse, et surtout chez les Mammifères et chezles Oiseaux, où la respiration continue et la circulation précipitée produisent un dégagement incc.-sant et considérable de chaleur, l'influence du milieu ambiant est habituellement négligeable. 11 n'en est plus ainsi assurément pour de petits animaux de très-faible poids et dont la respiration est en général intermittente : c'est cette influence qui ne nous permet de constater sur les Insectes pris isolément que des excès de température en général très-faibles, alors que, réunis au contraire en amas, ils offrent parfois des excès comparables k ceux des animaux supérieurs. En outre, le thermomètre, quel qu'il soit, dont on se sert, offre une masse bien supérieure le plus souvent à celle de l'animal isolé, ce qui tend à amener un prompt équilibre en abaissant rapidement la température de la source.

Deux classes de thermomètres ont été employées pour les Insectes. Ces instruments indiquent seulement des différences dans la température ambiante, incontestablement liées aux phénomènes de la respiration et de la circulation, mais sans aucune corrélation numérique pondérable pour les effets chimiques produits. Dans les uns, appareils thermo-électriques, l'effet calorifique est en relation avec le courant électrique développé et avec la déviation de l'aiguille aimantée du galvanomètre qui en est la conséquence ; dans les thermomètres ordinaires, principalement à mercure ou à air, l'elVet calorifique se traduit par une dilatation d'un corps constant et identique avec lui-mènic

John l>avy (1826) introduisait dans le corps de l'Insecte, fendu par une large incision, le réservoir d'un thermomètre à mercure. Ce pro-

(JIU.VKD. 3

Si INTRODUCTION.

cédé produisait chez l'animal la plus violente perturbation, devant singulièrement exagérer le résultat normal ; et, en outre, le liquide s'écoulant de la blessure et subissant une évaporation pouvait amener un refroidissement Irès-variable. Aussi Newport, frappé de ces inconvénients, dans ses nombreuses recherches sur les Insectes isolés, au moyen du thermomètre à mercure (1837), avait imaginé, au moyen de pinces entourées de laine et de la main gantée de laine, de maintenir l'Insecte en contact avec le réservoir du thermomètre par le plus grand nombre de points de son abdomen, de manière à l'en recouvrir le plus possible. Il se servait de très-petits thermomètres à mercure, dont le réservoir avait à peine le diamètre d'une plume de corbeau. Pour les Insectes trèsactifs difficiles à contenir, il s'est en général contenté du moyen, si grossièrement approximatif, d'Haussmann. Dans ces expériences, la nécessité de faire poser constamment l'Insecte sur le thermomètre et de vaincre sans cesse ses efforts pour s'échapper, doit amener chez l'animal un état de trouble violent, qui n'est pas sans influence sur sa chaleur propre. En outre, le rayonnement du corps de l'opérateur, qui peut produire sur des thermomètres très-délicats des variations allant de 1/5'' à 1 degré centigr., n'est que trop imparfaitement évité dans les expériences du naturaliste anglais, et ôte toute confiance aux nombres absolus, en laissant subsister, il est vrai, les résultats comparatifs, les plus importants du reste, dans la question. Nous inviterons ceux qui veulent répéter les expériences de John Davy ou de Newport à placer l'Insecte, entouré d'une épaisse couche d'ouate ou, mieux, de duvet de cygne^ en le tenant par une longue pince de bois, et à appliquer alors le thermomètre intérieurement ou superficiellement. 11 est bon de noter que si l'introduction du thermomètre par vivisection amène un trop grand dégagement de chaleur, la masse même de l'instrument, en absorbant une partie, et diminuant par là. la chaleur de la source, une compensation, partielle au moins, s'établit entre ces deux causes d'erreur inverses, et les nombres obtenus sont plus voisins qu'on ne pourrait le croire au premier abord de la véritable température intérieure et normale des animaux.

Une cause d'erreur commune à toutes les expériences précédentes est la nécessité de faire concorder les indications du thermomètre sur lequel agit l'Insecte avec celui qui donne la température de l'air ambiant, continuellement modifiée par la présence de l'observateur. Aussi, un instrument différentiel, protégé par des écrans , observé à grande distance de l'opérateur, nous a paru préférable. Nous avons choisi le thermomètre (à air) différentiel de Leslie, gradué avec le plus grand soin, par comparaison avec le thermomètre à. mercure, et donnant aisément l/ZiO'^^ de degré centigr. L une des boules a subi une modification importante. Klle offre une profonde cavité intérieure, de sorte que le volume de l'air compris dans la zone concentrique soit sensiblement égal à celui de Pair de l'autre boule. Les boules, revêtues d'une feuille

CHALEUR AMMALE.

d'argent, devenant par suite athermanes et très-peu émissîves, conservent le plus possible la chaleur interne et n'admettent pas de radiations étrangères. Un écran, percé d'une glace devant la colonne graduée, permet de lire à grande distance, sans aucun trouble pour l'instrument. I/orifice rétréci de la boule est fermé par un bouchon muni d'un tube par lequel l'air entre et sort librement. L'Insecte, saisi au moyen d'une longue pince de bois, est placé dans la cavité, y demeure sans éprouver

l'iG. 1. — Thermomètre différentiel de Leslie, modifié pour l'étude des faibles sources calorifiques.

aucune pression, au repos ou en mouvement \olontaire, respirant librement dans un air normal. La chaleur superficielle de tout son corps agit sur la masse d'air clos qui l'entoure et qui est bien plus faible que celle d'un réservoir à mercure, avantage inconteslable. Elle pousse la colonne liquide indicatrice, de manière que celle-ci se meuve devant la graduation différentielle centigrade.

Dans quelques cas spéciaux, avec des Insectes de forte taille et à cavité rectale large et droite, comme pour les grosses Chenilles, le thermomètre à mercure peut être employé d'une lagon très-exacte, de même

que dans la recherche de la chaleur iatcrnc des Vertébrés. Ou peut introduire par le rectum un réservoir thermométrique très-eftilé, sans aucune lésion, abrité et soustrait aux radiations externes, et obtenir ainsi des résultats exacts et précis, à cause delà différence qu'une puissante évaporalion cutanée peut amener entre les températures de l'intérieur du corps et du dehors. Les fortes (Ihenilles n'éprouvent pas de trouble par cette épreuve. On les voit continuer ensuite à manger, puis filer leur cocon.

Ce sont les appareils thermo-électriques qui, par leur extrême sensibilité, bien supérieure à celle des instruments précédents, sont aptes à donner des indications calorifiques dans la majorité des cas. Ces instruments se divisent en deux groupes : les aiguilles thermo-électx'iques, associées de manière à offrir un circuit ù deux soudures, formées de fer et de platine, enduites de gomme laque, sauf à l'extrémité aiguisée en pointe de chaque soudure, et les piles thermo-électriques, à barreaux multiples de bismuth et d'antimoine, ou d'alliages encore plus sensibles, assemblés en faisceaux prismatiques, dont les bases sont formées des soudures, d'ordre pair et impair, enduites de noir de fumée.

Les aiguilles thermo-électriques ont servi à MM. Becquerel et Brcschct pour établir la température des diverses régions chez l'homme et chez les animaux supérieurs. M. Becquerel a soin de prévenir les expérimentateurs des difficultés propres à ces instiuments et qui peuvent amener de graves inexactitudes entre des mains inhabiles. Il faut s'être assuré d'une parfaite identité dans les deux soudures, éviter tout contact des doigts, se mettre en garde contre les réactions chimiques des milieux sur les métaux des aiguilles et contre les froids dus à Févaporation des liquides adhérents.

11 ne faut jamais négliger de contrôler de temps à autre les expériences au moyen du thermomètre à mercure ; or, ce contrôle est la plupart du temps impossible ou très-grossier pour les Insectes, vu leur petitesse. Les expériences de Dutrochet (1), par cette méthode, présentent de graves défauts qui les rendent fort inférieures à celles de IS'ewport, malgré le peu de précision de celles-ci. Elles sont en outre si peu nombreuses qu'il n'avait pas un droit suffisant pour en généraliser les conséquences. Les aiguilles, fer et cuivre, étaient d'abord moins sensibles que les aiguilles fer et platine, inconvénient notable pour des sources aussi faibles que des Insectes isolés. Si les aiguilles donnent de bons résultats pour les gros animaux, c'est qu'elles ne produisent chez eux que des lésions insignifiantes, et que la forte quantité de chaleur des sources rend négligeables les causes d'erreur. Pour les Insectes, la blessure de l'aiguille constitue un trouble important, tout à fait comparable à celui qu'on reproche avec raison aux expériences au thermomètre à mercuru avec vivisections. En outre, la soudure, toujours enfoncée par

(1) Duli'ocliel, Atm, se. uat., ZuoL,; 2<^ scr., XIII, 5.