‹ Traité élémentaire d'entomologie comprenant l'histoire des espèces utiles et de leurs produits des espèces nuisibles et des moyens de les détruire, l'étude des métamorphoses et des moeurs, les procédés de chasse et de conservationChapitre 6 sur 67 · ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — CJIALEUR ANIMALE · texte numérisé non relu

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — CJIALEUR ANIMALE

Dutroclietà 5 millimètres, rencontrait, selon la taille des Insectes, les organes les plus divers. Or, ainsi que nous le verrons, la chaleur varie liiez les lusecles suivant les régiinis, et même avec des ditlerences bien plus marquées que chez les N'ertébrés à sang chaud. Pour éviter l'influence de révaporation,I)utrochetplacait l'Insecte, allacliéà la soudure, sous une cloche, dans une atmosphère saturée de vapeur d'eau, anormale par conséquent. A l'air libre, en effet, il obtenait tantôt du chaud, tantôt du froid pour les Insectes les plus analogues, et allribuait ce dernier à l'évaporation superficielle, sans remarquer que la soudure était toujours dans les parties profondes et non à la surface du corps. l.'elVet provenait d'erreurs accidentelles, notamment de liquides extravasés, coulant sur la soudure. Les aiguilles ne sont d'un emploi acceptable, dans les expériences sur les insectes, que si elles sont enfoncées dans des téguments assez durs ponr empêcher tout écoulement de liquide. Les aiguilles thermo-électriques ne sont pas assez sensibles pour apprécier une différence de température, si elle existe, entre les Insectes aquatiques et l'eau ambiante. La grande capacité calorifique de l'eau peut au reste amener un équilibre qui n'existerait pas dans l'air ; c'est ce qui arrive pour les Vertébrés inférieurs aquatiques.

Les piles thermo-électriques, formées de bismuth et d'antimoine, l'emportent sans contestation sur tous les autres moyens tliermométriques par leur extrême sensibilité ; seules elles donnent des indications avec une foule de petites sources calorifiques, inappréciable par d'autres appareils ! ainsi elles sont influencées par des Coccinelles dont le poids varie de 0-'',008 à 08'',01'1. Bien plutôt pour démontrer la grande sensibilité de leur appareil que pour faire des recherches physiologiques, Nobili et Melloni avaient imaginé ilSuf) de disposer des miroirs concaves de laiton poli de part et d'autre des faces de leur pile, placée horizontalement, el, dans l'intérieur, des fourreaux de laiton qui l'emboîtent à chaque bout. Au foyer d'un des miroirs était disposé un Insecte isolé, retenu sans lésion dans un réseau de fils de métal. Plus de quarante Insectes, de divers ordres et à divers états de métamorphoses, furent ainsi essayés, et tous, par rayonnement, donnèrenl une chaleur sensible à la pile.

Les auteurs se conlentèrent, sans autre détail, d'énoncer que les Insectes isolés dégagent de la chaleur par la surface de leur corps, fait important, déjà démontré par Ilaussmann, mais que Melloni et Nobili étendaient à beaucoup plus d'exemples, il faut remarquer que les auteurs opéraient dans une masse d'air confiné beaucoup trop limitée, dont la l<'mpérature, en s'élcvant sensiblement, pouvait réagir sur l'aiiinial ; de plus, on ne peut lier d'une manière simple l'efl'et thermomélrique de ce rayonnement à distance avec la chaleur de la surface du corps des Insectes; enfin, les auteurs, ne parlant aucunement des précautions à prendre; pour placer ces pelits animaux, ont [)cnl-èlre pu les écli.-iuffer avec les d'jigts, car souvent les Insectes ne sonl pas

iS INTRODUCTIO?*.

assez chauds pour influencer notablement à distance la pile thermoélectrique ; leurs résultats ont été très-faibles. Il en est tout autrement si l'on dispose la pile de Melloni et Nobili de façon que l'Insecte agisse au contact même des barreaux ; il suffit de la placer verticale et de laisser tomber l'animal, appuyé par son poids, sur la face supérieure- Un large cône de métal, athermane, mel la pile, outre plusieurs écrans, à l'abri de tout rayonnement étranger, et empêche en môme temps la déperdition d'une partie de la chaleur de l'animal ; il est ouvert, de sorte que l'Insecte reste toujours à l'air libre sans lésion ni gêne ; il faut y joindre seulement, pour les Insectes très- vifs, un léger diaphragme de fil de laiton qui les empêche de remonter. On ne doit porter les Insectes à la pile qu'au moyen de longues pinces de bois. La forte masse des barreaux tend sans cesse à ramener l'équilibre calorifique; mais, en raison des dégagements de chaleur de la source vivante, variables selon les contacts avec les soudures et selon des causes inhérentes à l'animal, il se produit des stationnements de l'aiguille du galvanomètre, qui rendent le phénomène tout à fait différent du cas où un corps inerte, de masse analogue et un peu échauffé, est soumis au contact des barreaux et revient à l'équilibre par les seules lois physiques de la conductibilité et du rayonnement. Les indications d'une pile donnée sont bien comparables à elles-mêmes, et les rapports qu'on peut déduire des déviations sont précis ; la précision est bien moindre, si, par les procédés approximatifs de graduation empirique que donne la physique, on veut passer à des évaluations en températures centigrades. Nous devons faire cette remarque générale que, dans les recherches sur la chaleur des Insectes, les résultats comparatifs sont les plus importants, et que les causes d'erreur si nombreuses de ces délicates expériences donnent toujours une médiocre valeur aux nombres absolus.

Quand il s'agit des Mammifères et des Oiseaux, on emploie également pour la mesure de leur chaleur propre une tout autre méthode, celle du calorimètre, où cette chaleur est mesurée en calories. Cette méthode offre l'intérêt considérable de permettre de décider si le nombre de calories produites par l'animal est égal ou non à celui qu'a du dégager la combustion respiratoire, d'après les poids de carbone et d'hydrogène brûlés par l'animal et obtenus par la pesée des résidus de la combustion respiratoire. Mais les Insectes sont malheureusement les animaux qui se prêtent le moins à l'étude physico-chimique des phénomènes respiratoires, parce qu'ils peuvent, comme nous l'avons vu, fermer leurs stigmates, ne pas laisser entrer le gaz ambiant et vivre fort longtemps aux dépens de l'air contenu intérieurement dans leurs trachées. De plus, comme la méthode n'a quelque exactitude physiologique qu'à la condition d'opérer sur un animal isolé, la petite musse d un lusecle r«nd illusoire l'emploi du calorimètre à eau, les corrections devenant aussi fortes que la quantité principale à mesurer. INous devons donc,

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pour les Insectes, nous borner aux évaluations thermométriques, et il est très-important de mettre en œuvre, ainsi que nous l'avons fait connaître, plusieurs moyens thermométriques très-distincts; la concordance des résultais nous donne alors l'assurance que les phénomènes observés sont propres aux Insectes et non pas dus à quelque cause d'erreur inhérente à un procédé spécial. Il est en outre absolument nécessaire d'accompagner le résultat thermique du poids de l'Insecte mis en expérience : cet élément est ici de la première valeur, vu l'influence considérable du milieu ambiant et de la masse du thermomètre; les valeurs obtenues sont toujours des approximations en moins. Que l'on trouve, par exemple, pour la surface du corps d'un Bourdon, en état d'activité musculaire et respiratoire, un excès de 2 à 3 degrés centigr. au-dessus de la température de l'air ambiant, on sera tenté, au premier abord, d'assimiler le phénomôme à ce qui se passe pour les Reptiles et les Batraciens, pour lesquels le thermomètre donne des résultats analogues ; mais si l'on vient à réfléchir que ce Bourdon ne pèse que 3 à. h dôcigrammcs, on est porté à le rapprocher des animaux supérieurs, à respiration puissante. Les Insectes, en efi'et, selon les conditions très-variables de leur activité respiratoire, ressemblent tantôt aux Vertébrés à sang chaud, tantôt aux Vertébrés à sang froid.

Si nous passons maintenant à l'étude sommaire des résultats constatés par divers observateurs, nous remarquerons d'abord que les Insectes, plus qu'aucun autre groupe d'animaux, font ressortir la liaison intime de la chaleur animale et de la combustion respiratoire, de sorte qu'on doit voir dans cette chaleur une conséquence directe de cette combustion, tant les variations dans l'activité de la fonction respiratoire se traduisent immédiatement par des variations correspondantes dans la température du corps.

La chaleur propre des larves et des nymphes, dans les Insectes à métamorphoses complètes, est inférieure à celle des adultes. Le repos des Insectes, l'abstinence d'aliments, le sommeil, se traduisent immédiatement et de la manière la plus sensible par une diminulion de la chaleur propre. Il résulte des observations de Newporl et des nôtres sur le Ver à soie, que les larves, au moment des mues, offrent un abaissement dans leur chaleur, fait qui vient justifier le conseil donné aux magnaniers par M.Quatrefages, d'élever la température à l'époque des mues, alors que certains d'entre eux choisissent au contraire ce moment pour éteindre les feux. Les Coléoptères terrestres, ainsi que les Carabes, oui: une chaleur propre moindre que les Coléoptères volants, quoique souvent ces Coléoptères terrestres soient très-agiles dans leurs mouvements. La chaleur des gros Sphinx (Lépidoptères) est sensible aux doigts quand on les saisit. Les Diptères, les Sphingides et les Noctuelles en activité (Lépi(l(jptères), les Hyménoptères surtout, ont la chaleur propre la plus considérable, et parmi ces derniers, les Bourdons à corps poilu un peu plus que les espèces à corps lisse. Nous donnerons des nombres quand

nous nous oc( iiperons des ordres et des familles. Ces faits sont en rapport remarquable avec les données anatomiques d'un appareil respiratoire plus vaste et plus parfait, quoique moins ramitié dans l'adulte que dans la larve, de trachées simplement tubulcuses dans les Carabiques, vésiculaires chez les Scarabéides, hypertrophiées en ampoules considérables dans certains Hyménoptères et Diptères, etc. D'autre part, l'intermittence dans le développement calorifique chez beaucoup d'insectes, selon le vol ou le repos, s'accorde avec une introduction trèsvariable de l'air dans les trachées.

Jamais les Insectes adultes, même dans les états de sommeil ou d'affaiblissement, ne présentent d'abaissement au-dessous de la température ambiante pour la surface de leur corps, l'air extéiùeur, librement renouvelé, restant dans ses conditious ordinaires. Ce fait, qui nous est prouvé par plusieurs centaines d'expériences sur les Insectes de tous les ordres, infirme les conclusions de Dutrochet, établies d'après un trèspetit nombre d'expériences, et affectées d'erreurs dues au procédé physique de mesure de la chaleur. Les larves et nymphes des Insectes à métamorphoses incomplètes se comportent comme les adultes, présentent toujours comme eux une élévation de température au-dessus de l'air ambiant, ou au moins une température égale, en un mot, à masse égale, se trouvent absolument dans les mêmes conditions pour la chaleur propre. Il n'en est plus toujours ainsi pour les Insectes à métamorphoses complètes. Souvent, pour les Chenilles à coi*ps lisse, la surface du corps s'abaisse au-dessous de la température de l'air, ce qui montre que le dégagement de chaleur par la combustion respiratoire peut L'Ire insuffisant pour compenser la perte duc à l'évaporation superficielle ou transpiration cutanée. Le même fait se présente pour les chrysalides, bien entendu lorsque la température ambiante est assez élevée ; l'évaporation cutanée est prouvée dans ce dernier cas de la manière la plus évidente parles pertes de poids croissantes, les chrysalides ne prenant pas de nourriture et ne rendant pas d'excréments. Le cocon, dont un grand nombre de chrysalides de Lépidoptères et d'Hyménoptères s'enveloppent, sert à empêcher une dessiccation trop rapide de la chrysalide, qui coïncide avec un refroidissement superficiel funeste. En efl'et, nous avons constaté, dans un très-grand nombre d'expériences, que les chrysalides en cocon présentent une notable élévation de température au moment où on les sort de cette enveloppe prolectrice; puis, laissées à l'air, elles perdent peu à peu de leur poids par évaporation et descendent souvent, pour la surface de leur corps, au-dessous de la température ambiante. En hiver, les Chenilles rases engourdies et les chrysalides reviennent à la température ambiante ou à de Irès-faibles excès en dessus. Les refroidissemcnis superficiels dus à l'évajjoralion ne se produisent plus dès que la (empéralurtî devient très-voisine de 0", résultat tout à fuit conforme aux données de la physique. Enfin il arrive souvent que, parmi plusieurs chrysalides de même espèce, placées à

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côté les unes des aulres, il en est qui sont notablement plus cliaudes que les aulres, absolument dans les mêmes conditions extérieures ; cela indique que le travail de transformation doit s'opérer par intermittences, avec 'des périodes de repos complet où la température redevient trî'ssensiblement celle de Tair ambiant. On sait, en physiologie, que ces intermittences sont fréquentes dans les évolutions organique?.

Nous avons pu, au moyen du thermomètre différentiel à air modifié, mesurer la chaleur propre supertîcielle des Libellules ou Demoiselles (Névroptères), dont le corps grêle et allongé ne se prêtait à aucun des anciens procédés, et constater que, lors de l'activité de leur vol, elles ont une température élevée, un peu inférieure, à poids égal, à celle des Bourdons, et tout à fait analogue à celle des Hyménoptères à corps lisse. Les Hémiptères, négligés parles précédents observateurs, nous ont donné, pour les Géocorises, ou Punaises terrestres, une faible chaleur propre, bien moindre que celle des Hyménoptères, des Lépidoptères et des Diptères. D'une manière générale, la chaleur superficielle des Coléoptères est médiocre, résultat auquel, outre l'état de l'appareil respiratoire, doivent contribuer l'épaisseur et la faible conductibilité des téguments.

Les Insectes aquatiques placés dans l'air (les Coléoptères du moins) se comportent tout à lait sous le rapport du dégagement de la chaleur comme les Insectes terrestres de même masse, appartenant au même ordre et de mobilité analogue, ce qui s'accorde parfaitement- avec l'identité du mode de respiration. On sait de même que les Mammifères pisciformes, hors de l'eau, ne présentent pas une chaleur moindre que les Mammifères terrestres. (Juant aux Insectes aquatiques maintenus au sein de l'eau, leur température ne paraît pas s'élever au-dessus de celle du liquide ambiant, mais ce résultat négatif peut tenir au défaut de sensibilité des aiguilles thermo-électriques.

Le sexe présente une influence marquée sur le dégagement de la chaleur superficielle dans certains groupes d'Insectes. Ainsi, chez les lîombycides (Lépidoptères), les mâles sont plus chauds que les femelles; et si, au premier abord, ce fait paraît naturel, en considérant que les mâles, bien plus actifs, offrent une combustion musculaire plus considérable, on aurait pu toutefois penser qu'une compensation s'établirait eu égard à la masse, habituellement bien plus forte, des femelles. L'expérience seule pouvait décider. On doit bien se garder de généraliser un pareil résultat; nous n'avons pu constater aucune relation sexuelle dans de nombreuses expériences sur les Bourdons, sur les Libellules, ni sur diverses espèces de Phalénides et de Noctuelles (Lépidoptères).

On sait que, par des expériences imporlaiilcs, John Da\y, MM. Becquerel et Breschel, plus tard MM. Claude Bernard et WaU'erdiu, sont parvenus à établir certaines différences dans les températures de diverses régions du corps des animaux supérieurs, que .'\IM. Bccqueii'l et Breschet notamment oui pu constater chez 1 lionnue un excès dCiiNinMi

k2 INTRODUCTION.

1 degré cent, sur un muscle eu contraction comparativement au même muscle en repos. Il était intéressant de rechercher si des faits analogues existent chez les Insectes, d'autant plus qu'il y a là une dépendance spéciale de la disposition du système nerveux, de la présence de certaines glandes, etc. Dans les Chenilles, la chaleur n'est pas localisée dans certains anneaux, mais appartient à tous, ce qui concorde bien avec la dissémination analogue des» centres nerveux. Elles affectent d'autant plus l'appareil thermo-électrique qu'un plus grand nombre de leurs anneaux sont en contact avec les barreaux. II en est tout autrement chez les Insectes adultes qui présentent une locomotion aérienne puissante ; ils offrent une variation de température entre le thorax et l'abdomen qui atteint des limites tout à fait du même ordre de grandeur que l'excès de température du corps de l'Insecte sur l'air ambiant, de sorte qu'on peut dire que le thorax est le siège d'un véritable foyer calorifique. Le phénomène est donc d'un tout autre ordre, sous le rapport de ses proportions, que chez les Vertébrés supérieurs. On peut employer pour le mesurer soit les aiguilles thermo-électriques, placées l'une dans le thorax, l'autre dans l'abdomen ; soit, si l'Insecte est assez gros, le thermomètre à mercure introduit d'abord dans l'abdomen, puis, lorsqu'il est entré en équilibre, poussé dans le thorax. On constatera avec des Bourdons des déviations considérables de l'aiguille du galvanomètre, indiquant toutes un grand excès de chaleur du thorax sur l'abdomen. Ces excès, chez les Sphingides {Lépidoptères à vol très-puissant), atteignent des valeurs de Zi à. 6 degrés habituellement, parfois même de 8 à 10 degrés, et sont obtenus dans un temps très-court, presque instantané. Chez les Insectes, au contraire, de vol très-faible ou nul, il n'y a pas ou il n'y a que très-peu d'excès de chaleur du thorax sur l'abdomen (ex. : Courtilières, Sauterelles). 11 faut remarquer combien ce résultat, surprenant par sa puissance, est conforme aux données anatomiques. Dans le thorax se trouvent à la fois, chez l'adulte, les puissants muscles des pattes et des ailes, ces derniers en contraction énergique lors du vol et siège d'une forte combustion ; au contraire, les muscles de l'abdomen sont alors inertes. En outre, suivant l'opinion la plus généralement adoptée, l'activité de la respiration est plus grande pendant le vol dans le thorax que dans l'abdomen, l'Insecte respirant surtout parles stigmates du thorax quand il vole, et par ceux de l'abdomen lorsqu'il est au repos. Enfin, l'excès calorifique du thorax sur l'abdomen est sans doute lié aussi à la prédominance de masse et à la concentration des ganglions nerveux thoraciques comparativement aux ganglions abdominaux.

Il faut bien remarquer que si des Insectes de vol très-puissant ont donné des excès du thorax sur l'abdomen de 6 à 8 degrés^ ceux de vol moyen (ainsi les grands Bombycides, Paons de nuit, etc.) n'ont plus que '2 à o degrés d'excès ; et, enfin, l'excès est très-faible chez de gros Insectes, quand le vol est à peu près nul (Sauterelles vertes, Courtilières, etc.), et peut-être, dans ce cas , tient-il à la différence de conductibilité par différence

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d'épaisseur des tégumenls des deux régions. On peut donc formuler cette loi générale : Chrz les Insectes doués de la locomotion aérienne, la chaleur se concentre da/i s le thorax en un foijer d' intensité 'proportionnelle à la puissance effective du vol.

La conformation anatomique des Insectes à abdomen pédicule se priMe parfaitement au fait du désaccord thermique des deux régions. Si chez le Mammifère et l'Oiseau, c'est-à-dire les Vertébrés comparables aux Insectes par le perfectionnement des appareils de la vie animale, le corps offre partout de larges sections où de nombreux troncs vasculaires permettent une rapide propagation de la chaleur avec le sang, et , par suite, un équilibre à peu près complet partout, avec quelle difiiculté, au contraire, les courants sanguins, si transmission il y a, doi\eiil-ils passer par le détroit resserré que constitue le pédicule d'une Guêpe ou d'un Sphex. La chaleur développée dans le thorax lors du vol peut-elle môme passer dans l'abdomen? Quelle différence profonde paraît résulter de ces recherches entre la circulation des Insectes et la circulation rapide des Vertébrés supérieurs, à chaleur promptement disséminée partout!

Je dois, pour terminer, faire cette observation que les méthodes d'observation les plus différentes ont conduit au même résultat pour l'excès de température d'une région sur l'autre ; pour les Bourdons et les Hannetons, les aiguilles thermo-électriques ont donné le résultat, et, pour de plus gros Insectes, je me suis servi du thermomètre à mercure, soit au dedans des régions, soit au dehors. Rien de plus aisé que de répéter l'épreuve. On prend au vol un gros Sphinx, on le laisse quelques lieures dans une salle à température constante. Puis l'insecte est maintenu sur du duvet par une longue pince de bois. On introduit le réservoir d'un fin thermomètre dan- l'abdomen, et, un premier excès obtenu surl'air ambiant, on pousse l'instrument dans le thorax. Aussitôt, comme par une flamme, le mercure monte de pusieurs degrés en une fraction de seconde.

On peut constater de la manière la plus évidente, sur les Bourdons par exemple, que le dégagement externe de leur chaleur propre est en rapport immédiat avec la production du bourdonnement ; la température s'a])aisse dès que l'insecte cesse de bourdonner, se relève aussitôt que reprend le bourdonnement, et cela un grand nombre de fois consécutives ; or, on sait qu'alors l'air des premiers stigmates sort et vient frapper les ailes, en outre une contraction musculaire, et, par suite, une combustion, accompagnent ce bourdonnement. Ce fait est tout à fait lié au précédent. Si la chaleur des Insectes, comme cela est constalé déjà par Newport, est en raison directe de l'activité de leurs mouvements, on démontre en outre qu'elle est incomparablement plus forte quand l'agitation des membres, des ailes et du corps est le fait propre et volonlaire des insectes, que quand cette agitation provient d'une excitation étrangère qui fatigue l'animal et ne le laisse vérilablement pas dans son étal normal.

^l'i INTRODUCTION.

Chez quelques Insectes de très-forte taille, surto\it chez les Chenilles, l'introduction rectale, sans lésions, du thermomètre à mercure, permet d'apprécier des différences considérables entre cette température et celle de la surface du corps, différences sans analogie par leur grandeur avec celles des animaux supérieurs, et dénotant sur les sujets des expériences une extrême influence réfrigérante de l'évaporation cutanée.

Comme conclusion de ces recherches, si l'on considère d'une part que certains Insectes, dans les cas de très-grande activité de la fonction respiratoire, peuvent présenter des excès de température très-élevés audessus de l'air ambiant, excès considérables, surtout par ce fait que le milieu ambiant et le thermomètre enlèvent une portion notable de la chaleur de sources d'une aussi faible masse ; si l'on remarque, d'autre part, que certains groupes d'Insectes, ou les Insectes à l'état de larve ou ' de nymphe, n'olfrent au contraire que de petits excès de chaleur propre, on est conduit à faire de cette classe d'animaux un groupe spécial, sous le nom d'animaux à température mixte, intermédiaire entre les animaux à température constante, qui sont les Mammifères elles Oiseaux, sauf les cas d'hibernation, et les animaux à température variable, ne présentant dans toutes les conditions qu'un très-léger excès au-dessus de la température ambiante ; ils comprennent les Reptiles écailleux, les Batraciens, les Poissons et les Invertébrés autres que les Insectes.

S'il est incontestable que les Insectes peuvent, dans quelques cas, devenir de véritables animaux à sang chaud et posséder un excès de température considérable, cependant ils se comportent sous certains points de vue comme les animaux à sang froid. C'est ainsi que nous avons déjà signalé leur résistance énergique à l'asphyxie par le vide, l'immersion dans les liquides et dans les gaz, avec occlusion volontaire des stigmates. Us sont aussi doués d'une faculté puissante de supporter de grandes variations de chaleur cl de froid. On doit distinguer ici deux états différents des Insectes. Dans l'œuf ou dans la chrysalide, sorte de second œuf où les organes se reforment aux dépens de tissus mous, les Insectes sont à l'état de vie latente, avec une très-faible respiration, et, par suite, dans la meilleure condition pour supporter des températures excessives. Spallanzani, dont les expériences sont rapportées par Sénebicr, a fait voir que la respiration est moins active chez les chrysalides que chez les chenilles elles papillons : les chrysalides du papillon blanc du chou ne commencent à dégager l'acide carbonique qu'à -|- ''i" H- Ces mêmes chrysalides, ainsi que toutes celles qui sont nues, résistent en hiver à des froids considérables, allant à — 20" dans nos climats et à des températures bien plus basses encore pour les Coliades des hautes montagnes et des régions circumpolaires. Selon Uéaumur, les chrysalides qui ont l'habilude de s'abriter en terre ou dans un cocon supportent moins bien le fr(Hd et se congèlent plus tôt que les chrysalides nues ; au reste, cette; congélation n'amène nullement leui' mort. Au «on- Iraire, M. I/icordaire rapporte avoir trouvé sou\cul à la (iuyaiic, le long

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des chemins sablonneux et à la surface d'un sol rra[)pé par Tardent soleil des tropiques, des chrysalides de Spliinx pleines de vie. Les œufs des Vers à soie peuvent Otre amenés à -f «îS" sans périr (Robinet); au contraire, Spallanzani en a exposé à des froids arlificiels de UO" et

— 50°, sans qu'ils gelassent ni que leur fertililé en eût souffert. I>ûiseleur Deslongchamps, Bonafous, ont soumis ces n'ufs impunément aux froids les plus rigoureux de nos hivers; dans les envois de graine du centre de laChine, avcclesquelsnos sériciculteurs cherchent ù triompher de la désastreuse épidémie qui frappe en Occident l'industrie de la soie il est arrivé plusieurs fois que ces œufs, apportés par caravane, ont traversé les plaines glacées de la Sibérie. Les œufs du Liparis dispar, du Bombyx neustria,de VOi'tjya ani/^ua (Lépidoptères), etc., subissent les froids les plus violents des hivers de rKurope boréale.

La résistance !des chrysalides à de très -basses tenifiératures nous explique la faune si variée des Lépidoptères de la Sibérie méridionale, à longs et rudes hlvei's suivis d'un été court, mais très-chaud, (l'est par ' excellence le climat continental ou excessif. On y rencontre à la fois les espèces septentrionales, certaines du midi de l'Europe, et enfin des espèces véritablement tropicales.

Dans leurs autres états de larve ou d'adulte, les Insectes se trouvent a,u contraire dans les conditions de la vie active ; la plus grande partie des adultes ou des Chenilles qui doivent passer l'hiver entrent en hibernation à la fin de l'automne, à la façon des Loirs, des Hérissons, des Hibous, lorsque la température n'est plus que de -j- 3" à -|- h" environ ; et, dès lors, leur respiration devient nulle et très-faible. Un grand nombre de Chenilles passent ainsi l'hiver entre les fentes des écorces, sous les feuilles sèches, parfois plus ou moins enfoncées en ferre. Elles se remettent cà manger aux premiers rayons du soleil de printemps ; elles se réveillent dans les hivers doux, et beaucoup périssent alors si elles ne trouvent à leur portée quelque plante basse pour en faire leur nonrriturc. On a reconnu que les chenilles de certaines espèces peuvent supporter ainsi les températures les plus basses^, ainsi les chenilles de certaines Chélonides (Ch. laponica Qupnseli, Cervini), qui habitent la Laponie ou les sommets des Alpes voisins des glaces perpétuelles, et passent sous la neige un hiver long et très-froid. On a depuis longtemps constaté que des chenilles peuvent être congelées et revenir à la vie.. \insi, \l. lîoisduval a observé des chenilles de Leucania qu'on eût pu prendre pour des stalactites de glace ; leur cassure était nette, et elles sonnaient en tombant dans un verre. Cependant presque toutes se métamorphosèrent au printemps, comme de cou/ume, et donnèrent ensuite leurs papillons à l'époque habituelle. Ross a vu dans les régions polaires certaines Clienilles revenir à la vie, même après quatre congélations à

— 62° environ, chacune d'une semaine, et suivies de dégels. Les larves de Pyrale de la vigne, gelées jusqu'à six fois, ont survécu. Mans le Méconnais, en 1837, le froid a atteint — 17", et, si la vigne a soull'erl, les

chenilles ont résisté. Il est un cas où la gelée peut causer la mort des Insectes : c'est quand elle empêche la sortie des adultes dont les chrysalides sont en terre, ou la montée des Hannetons éclos sous le sol au printemps.

On ne saurait cependant prétendre que toutes les larves puissent résister à de grands froids ; cela n'arrive que pour les espèces prédestinées à vivre à de hautes latitudes : ainsi, quand à Hyéres se produiduisent ces hivers exceptionnels pour le midi de la France, comme celui de 1863 à iSGli, qui détruisent oliviers et orangers, les chenilles du Charaxes Jasius, surprises par la gelée sur les feuilles de l'arbousier et tranformées en glaçons, meurent et noircissent sans donner leur magnifique papillon.

En 1869, un fait curieux d'influence du froid fut communiqué à l'Académie des sciences par M. Duclaux. Des œufs de Vers à soie vinrent à éclosion prématurée après une exposition artificielle à la glacière pendant quarante jours, qui avait remplacé le froid de l'hiver nécessaire pour la formation de l'embryon. Une graine maintenue toute l'année à la température habituelle de son éclosion n'éclôt pas, et l'embryon y meurt. De là les insuccès d'éclosion après les hivers doux très-redoutés des sériciculteurs. M. Pasteur a remarqué que l'expérience de M. Duclaux paraît donner la clef d'une pratique des Japonais, qui consiste à placer la graine de Ver à soie, au cœur de l'hiver, pendant quelques jours, dans l'eau glacée.

La variété avec laquelle procède la nature dans ces questions ne doit jamais être oubliée ; on ne peut pas généraliser l'expérience de M. Duclaux en dehors des races de Sericaria mori à une seule génération par an. D'autres races de la même espèce, destinées aux pays chauds, éclosent plusieurs fois par an, sans nécessité de refroidissement des œufs. Un nombre considérable de nos papillons indigènes sont dans le même cas, leur œufs éclosent en été quelques semaines après la ponte. Tels sont, dans le même grand type que les Vers à soie, les Attacus Cynthia vera et Arrindia (Vers de l'allante et du ricin), et nos Paons de nuit {Attacus Pyri,Spini, Carpini). Au contraire, le Ver à soie du chêne du Japon {Attacus ya-mu-mdi) a des œufs qui passent l'hiver, de même le Liparis dispar, le Bombyx neustria, etc. Peut-être, pour certaines de ces espèces, le froid de l'hiver e?t-il nécessaire au développement complet de l'embryon? 11 faudra expérimenter. Ici encore, gardons-nous de généraliser. Dans la nature, les œufs en bracelet autour des branches du Bombyx neustria donnent leurs petites chenilles au printemps ; mais j'ai constaté, et d'autres avant moi, que si l'on recueille ces pontes, et qu'on les garde à la chambre, à une température moins abaissée qu'au dehors, on obtient l'éclosion anticipée à la fin de l'automne, par conséquent sans qu'il y ail besoin absolu du froid hibernal.

Des faits d'influence analogue existent dans la science au sujet de réclosion de certaines chrysalides ; on sait que les chrysalides sont desse-

ANATOMIK ET PHYSIOLOGIE. — CHALEUR ANIMALE. hl

conds œufs où une pulpe, d'abord molle cf. laiteuse, s'organise en tissus nouveaux. Pour ne citer qu'un seul exemple, prenons un papillon diurne, dont on a fait longtemps deux espèces distinctes, les Vanessa [Aruschnia Doubleday) levana et prorsa, ou Cartes (jéoiiraphiqws fauve, ou brune, selon la couleur du fond. Les premiùres éclosent en avril et sont dues à des chrysalides qui ont subi le froid de l'hiver ; les autres naissent en juin, et certaines en septembre, de chrysalides développées en été. Si l'on retarde par le froid artificiel, comme l'a fait M. Goossens, l'éclosion des chrysalides d'hiver jusqu'en juin, elles continuent à donner les sujets à fond fauve, et non ceux à fond brun qui éclosent naturellement à cette époque. Plus anciennement. Pierrot avait constaté que, dans des années à été froid et pluvieux, comme en 18/i5, les secondes éclosions fendent à se rapprocher plus ou moins par leur aspect du type levana du printemps, en présentant des formes de passage, et même peuvent devenir presque entièrement semblables, à une époque fort din'érente. L'influence de la température est donc des mieux prouvées. Les Insectes, adultes oflrent également des conditions fort variables dans leur pouvoir de résister aux abaissements de température,

On voit la plupart des Coléoptères se mouvoir lentement et avec peine quand la température n'est plus que de -j- ^" ^i + 3 " ; les Abeilles deviennent inacfives et ne sortent plus de la ruche quand la température extérieure n'est plus que de 8 degrés environ. Spallanzani a fait voir qu'un peut sans danger les porter à un froid de — 0",5 R. ; qu'elles restent plusieurs heures sans se congeler à — 2° R., ou — 3° R., mais meurent ensuite. Lors du rigoureux hiver de 1788-1789, Dubost a vu, dans des ruches d'Abeilles, la température de l'air de la ruche descendre à — 5°. Les Abeilles, malgré ce froid, restent vives et bien portantes, mais ne se dispersent plus dans toute la ruche comme en été ; elles se groupent en peloton serré, conservant une température interne de -f 20° environ ; les glaçons qui envahissent la ruche s'arrêtent brusquement autour de ces pelotes d'Abeilles. Il est très-probable que Newport, en Angleterre, qui a cru à l'engourdissement hibernal des Abeilles, obtenait dans ses ruches en hiver des résultats thermiques variés, selon que ses thermomètres à poste fixe étaient ou non entourés par les groupes d'Abeilles.

La température de la glace fondante nest pas une limite absolue à laquelle ne puissent résister les Insectes adultes. Straus-Durckheim rapporte avoir observé des Dytiques (Coléoptères) nageant encore avec vivacité dans l'eau d'un bassin couvert de glace depuis quinze jours. Ce sont surtout les Diptères, principalement les Cousins, les Tipules, qui peuvent, .'i l'état adulte, supporter les froids les plus vifs. De Céer cite des Cousins revenant à la vie après avoir été enfermés quelque temps dans la glace. On voit des Diptères voler quand le sol de nos campagnes est couvert de neige, et ce sont les seuls Insectes qui subsistent aux plus hautes latitudes polaires, bien au-dessous du point de fusion de la glace. C'est en hiver qu'éclosent les Lépidoptères des genres H ider nia,

Nyssia, Larentia ; on \oit parfois, rassemblés en troupe considérable sur la neige, les Névropl.ères du genre /?07Yf!«s, et les Cyîiips optera (Hyménoptères). Il existe un groupe d'Insectes aptères, de très-petite taille, ressemblant foule leur vie à des larves, qui paraissent avoir pour condition essentielle de leur existence l'humidité et même le froid : ce sont les Podurelles. D'après les expériences de M. Nicolet sur la Podura similata, ces petits Insectes périssent plus ou moins vite dans l'eau ayant de 25 à u8 degrés, et en quelques secondes dans l'air sec à 35 degrés. Ayant été soumis dans l'eau àraclion d'un mélange réfrigérant à— ll°,ils furent congelés avec l'eau et se brisaient comme elle. Dégelés lentement douze heures après, ils revinrent à la vie en rejetant par les pores de leur surface de petits globules d'air, et, au bout d'une heure, pleins de vie, s'échappèrent en sautant. D'autres Podurelles, prises par la glace, restèrent gelées pendant dix jours consécutifs, et revinrent à la vie de la mémo manière. On rencontre souvent, en tas sur la neige et pleins de vivacité, les individus de la Podura nivalis; VAchonites tuherculatua vit également sous les neiges, et la Deso/'/a çjlaeialis n'a encore été trouvée qu'à la surface et dans les fissures des glaciers de la Suisse, jusqu'à plusieurs pouces de profondeur. Il résulte la conséquence suivante de tous ces faits : c'est une opinion parfaitement erronée de croire, avec beaucoup d'agriculteurs, que les hivers longs et froids détruisent les Insectes nuisibles, qui sont alors engourdis ou dans l'état de vie latente des œufs ou des nymphes. Si, d'autre part, nous pensons à la résistance si longue à l'asphyxie que manifestent les Insectes submergés dans l'eau, nous voyons que les grandes pluies ne sont pas davantage une cause de mort pour les Insectes ; ils peuvent être même entraînés par les eaux et revenir à la vie, s'ils n'ont pas éprouvé de chocs trop violents; les orages seuls, sans doute &n raison de leur électricité, paraissent exercer une action funeste aux Insectes, surtout aux Chenilles, ainsi qu'on le constate dans les touffes, mortelles aux Vers à soie, si redoutées des magnaniers. Au point de vue opposé , certains Insectes peuvent supporter impunément des températures très-élevées. Ils offrent, comme les animaux supérieurs, un moyen naturel de résister à la chaleur ; par les porcs trèsnombreux dont leur peau est criblée, surtout aux jointures des articulations, ils sont susceptibles de se couvrir d'humidité, dont t'évaporation amène une réfrigération salutaire. Les Chenilles, les larves à peau molle en général, redoutent la chaleur et surtout l'action directe des rayons solaires. Un grand nombre de Chenilles ne sortent pour manger que pendant la nuit; d'autres, diurnes, se cachent sous les feuiles quand le soleil paraît. Les cbenilhîs de C/te/onm surtout, à corps couvert de longs poils, redoutent beaucoup le soleil, qui tue en quelques minutes la chenille de Chelonia pudica, et vivent cachées sous les plantes basses. Au contraire, par un de ces contrastes fréquents chez les Insectes, nous voyons la chenille du Dcilephila Euphurbiœ se tenir, à l'ardeur du soleil, sur les feuilles à demi brûlées des euphorbes. iNous avons constaté sur

des Chenilles placées dans des boîtes peu aérées en été, que leur corps se mouille d'une très-abondante transpiration. Les Insectes adultes supportent bien plus facilement l'excès de la chaleur. Ou sait combien la chaleur s'élève dans les ruches, à l'époque de l'essaimage surtout, au point de fondre parfois la cire des rayons (Héaumur) ; la température se maintient alors habituellement à -}- 32". Aussi les Abeilles offrent souvent le corps couvert de sueur, surtout celles qui, en activant leur respiration, développent un excès de chaleur nécessaire pour l'éclosion des nymphes (Newport); les jeunes Abeilles qui sortent des gâteaux out également les téguments humides, et ont besoin, pour ne pas périr, de la chaleur de la ruche ; de même que W. Edwards l'a reconnu pour les Mammifères et les Oiseaux au moment de la naissance, leur pouvoir de calorification est bien plus faible qu'il ne le devient quelques heures après. L'excès de chaleur de la ruche semble souvent incommoder les Abeilles, et ou les voit, comme l'ont remarqué Dubost et Newport, se placer à l'entrée de la ruche et la ventiler en y appelant l'air frais du dehors par la vibration rapide de leurs ailes. D'autres Insectes résistent encore plus facilement à la chaleur. xN'ous ne savons s'il faut accepter en toute confiance ces récits de Coléoptères aquatiques vivant au sein de sources thermales à température élevée ; car les assertions analogues émises pour les Poissons ont été reconnues controuvées. On doit signaler avec certitude ces Mélasomes (Coléoptères), qui paraissent avoir pour patrie spéciale les régions les plus brûlantes et les plus arides des deux continents, et vivent à la surface de sables que frappe sans cesse un soleil vertical. On voit voler et sauter les Acridiens sur les terrains secs les plus fortement échauffés, et les Grillons des divers pays y construisent leurs nids. Les Termites élèvent leurs demeures coniques au milieu de plaines frappées par le soleil, ou les fixent sur des poteaux ou des arbres morts, dans des lieux bien découverts. Ces derniers nids, dit M. Lacordaire, sont très-communs sur les plantations de la Guyane et du Brésil. Quoique leur surface soit souvent brûlante, 'au point qu'on y peut à peine appliquer la main quelques instants , les galeries qui en sont voisines ne sont pas moins habitées que celles du centre, et l'on voit les Termites circuler indiflëremment des unes dans les autres, Les Polistes (sorte de Guêpes), qui, à Cayenne, infestent par milliers les maisons, établissent leurs nids papyracés, non-seulement sous les galeries et autres endroits où elles trouveraient de l'om.bre, mais sous les bardeaux qui forment la toiture, et où la chaleur est intolérable pendant la journée. Il y a, dans ces derniers exemples, des élévations de température comparables à celles des étuves sèches où l'homme el les Mammifères ont pu vivre quelque temps, et il est certain que les Insectes que nous venons de citer y résistent pendant une durée bien plus grande, et que cette chaleur même semble une condition normale de l'existence de certaines espèces.

OIRAKD. • A

Sécrétions.

Comme tous les animaux de lype élevé, les Insectes ofl'rent de nombreux exemples de sécrétions : des glandes variées retirent du sang certains matériaux , les modifient , soit pour purifier ce fluide nourricier, soit pour des usages spéciaux. Déjà nous avons eu des liquides versés en diverses places dans l'appareil digestif; d'autres fois les glandes salivaires ou les glandes anales projettent au dehors des substances destinées à la défense de l'animal, on voit la salive entourer certaines larves pour empêcher leur dessiccation (Cercope écumeuse), ou se modifier en fils protecteurs de la nymphe dans son cocon. Certains Insectes oITrent la sécrétion de matières musquées, liées sans doute à la reproduction, car elles sont propres aux adultes. Tels sont parmi les Coléoptères le Velleius dilatatus, rare Stapliylinien parasite des nids de Frelons ; chez les Lépidoptères, le Charaxes Jasius, du littoral méditerranéen ; les mâles seuls des Sphinx convolvuli et ligustri, les Liparis auriflua et Zerene ulmarla (catalogue des Lépidoptères belges), la Callimorpha liera au moment de l'éclosion (Fallou), etc. D'autres Insectes répandent des odeurs variées, agréables, de rose ou de jacinthe (Cicindèles, Capricorne musqué), ou repoussantes (Punaises des lits, Pentatomes), destinées, soit à un attrait sexuel, soit à rebuter des ennemis destructeurs ; des liquides suintent chez certains Insectes de parties diverses de leur corps, lorsqu'on les saisit (Coccinelles, Méloès, larves de Chrysomèles, etc.).

Diverses cires, la gonàme-laque, etc., sont des sécrétions d'Insectes. Il est impossible de rien exprimer de général sur ce sujet, tant ces appareils diffèrent chez les divers ordres. Ils sont au reste encore fort mal connus, et constituent un sujet de recherches futures d'un haut intérêt. Nous devons excepter deux ordres de glandes, constantes chez les Insectes et constituées sur un plan commun : les testicules, sécrétant, chez les mfdes, les spermatozoïdes, destinés à féconder les œufs ; et les ovaires, produisant chez les femelles ces œufs ou cellules qui doivent contenir et nourrir l'embryon et perpétuer l'espèce. L'étude de ces organes appartient à la fonction de reproduction.

On doit rattacher aux sécrétions la production delà graisse qui s'accumule principalement dans l'abdomen, autour du tube digestif et du cœur, dans une foule de vésicules. C'est surtout chez les larves que se forme cette graisse, due à une absorption de matières sucrées ou féculentes, que le travail nutritif de la larve transforme en graisse. Ainsi, dans les galles des feuilles, au centre est l'œuf ou la larve; à l'exlérieur, une couche ligneuse très-dure; intermédiairemenl, un magasin d'aliments amylacés destinés à devenir graisse dans la larve. Le tissu adipeux est formé de cellules grossissant à mesure que se dépose la graisse et unies en grappes par des ligaments. La rupture de leurs parois rend la graisse libre et propre à nourrir les nymphes immobiles. En outre, ces amas

de graisse constituent des bourrelets protecteurs des précieux viscères qu'ils entourent. Quoique les larves surtout soient pourvues de graisse, elle existe encore eu abondance dans certains groupes chez les adultes, ce qui explique la longue résistance à la mort de divers Insectes traversés par une épingle et privés de nourriture, la facilité avec laquelle les corps et les ailes de certaines espèces s'imprègnent de graisse après la mort, et la dessiccation des tissus : ce qu'on remarque surtout dans les Lépidoptères mâles, et principalement dans les espèces dont les lanes ont vécu à l'intérieur des tiges des végétaux, au milieu d'une abondante matière amylacée. C'est aux dépens de la graisse des larves, en respectant les organes essentiels à la vie, que se nourrissent ces nombreuses larves parasites, déposées dans le corps de leurs victimes par des Hyménoptères ou des Diptères, et qui sont le plus puissant moyen employé par la nature pour combattre le développement exagéré des espèces phytophages. La graisse des Insectes n'a pas été analysée encore par les chimistes. Elle fond à la chaleur en un liquide jaune clair, transparent, inflammable, tachant le papier comme la graisse des Vertébrés.

La graisse, et peut-être encore d'autres sécrétions, servent à modifier à l'intérieur les fluides nourriciers; de même, chez les Vertébrés, la sécrétions glaireuse du thymus et du corps thyroïde du fœtus, le sucre du foie, etc. Ce sont là les sécrétions que les physiologistes nomment récrémentitielles, dont les organes sont logés à l'intérieur, sans déboucher au dehors. Les Insectes nous présentent aussi un autre groupe de sécrétions dites excrémentitielles, comme celles des follicules gastriques de l'estomac, des tubes de Malpighi, des glandes aTiales. Leurs organes sont logés de manière à déverser leurs produits directement ou indirectement au dehors. Ce sont des sécrétions externes de matières hydro-carbonées, éprouvant à l'air une combustion lente qui nous explique la phosphorescence de certains Insectes. Ce phénomène est trop variable dans son siège et ses organes pour faire l'objet d'une étude élémentaire générale. Qu'il nous suffise de dire qu'on y a reconnu, dans les Insectes phosphorescents les plus communs, les vers-luisants (Coléoptères), la combustion d'un produit de sécrétion, s'avivant dans l'oxygène, le remplaçant par un égal volume d'acide carbonique, cessant dans les gaz inertes : sécrétion liée d'autre part à la contraction musculaire et plus ou moins subordonnée à la volonté de l'animal.

Nous parlerons plus loin de la fonction de reproduction.

H. — Fonctions de la vie animale.

Système tégumentaire et muscles.

La locomotion des Insectes est assurée par un système de pièces solides, de consistance plus ou moins coriace, formées par une peau durcie et constituant un véritable scléroderme ou squelette cutané extérieur, auquel les muscles viendront s'insérer par-dessus; c'e?'. donc

l'inverse des Vertébrés, qui ofl'rent aussi un squelette de pièces dures, mais s'articulant à l'intérieur. Ces pièces tégumentaires limitent on même temps les cavités viscérales qui contiennent les organes de la vie végétative. Une partie des sclérodermites constituent les anneaux ou zoonites, disposés selon l'axe du corps; et d'autres, latéralement placés, forment un système appendiculaire plus ou moins perpendiculaire au système axile.

Parmi ces appendices, certains, destinés à la locomotion, sont les pattes et les ailes; d'autres sont des organes de sensation; il en est qui, appropriés à la préhension et à l'introduction des aliments, deviennent les pièces buccales; les derniers, enfin, dépendant des anneaux ultimes, sont des armures génitales permettant l'accouplement , la ponte des œufs, certains actes défensifs.

11 est naturel d'examiner ensemble ces appendices à foutions si variées, vu leurs remarquables homologies ; et, comme ce sont les appendices locomoteurs qui présentent le développement le plus complet, ils entraînent philosophiquement dans leur étude les autres appendices plus réduits et d'un tout autre usage.

Le tégument des Insectes est formé par une peau divisée en deux couches principales: en dessous, le chorion, assez mou; en dessus, l'épidernie, dur et épais, se renouvelant par les mues, présentant, soit en dessous, soit extérieurement, une sorte de corps muqueux dont les cellules produisent des matières colorantes variées, des huiles plus ou moins solublcs dans l'alcool et l'élher. Cette peau olfre dans sa constitution un principe immédiat fondamental, d'abord étudié par Braconnot, puis par MM. Odier,Lass;iigne, etc., la chitine, à propriétés spéciales. La peau des Vertébrés, les cornes, les ongles, les poils, fondent plus ou moins quaud on les calcine, et répandent une forte odeur. Le tégument des Insectes se carbonise en brûlant, et conserve sa forme sans odeur sensible. Les parties tégumentaires des Vertébrés sont profondément altérées par l'aclion d'une solution concentrée de potasse caustique, et s'y désorganisent; par ce genre de macération, et surtout en chauffant, on détruit dans le tégument des Insectes tout ce qui n'est pas la chitine, et cette substance finit par demeurer intacte en forme de pellicule blanche plus ou moins épaisse, conservant fidèlement la forme et le dessin superficiel des sclérodcrmites. La chitine est un caractère essentiel de l'embranchement des Annelés, manque chez les Mollusques, les Rayonnes et les Spongiaires, comme chez les Vertébrés ; se trouve en mince pellicule chez les Annôlidcs, plus épaisse dans les Inseclcs, les Myriapodes, les \rachnides, les Crustacés, durcie chez ces derniers, par une incrustation de carbonate de chaux. Un enlève ce sel par une mucéralion dans l'acide chlorhydrique très-élendu d'eau; puis, on traite le Cruslacé par la solution de potasse, et l'on voit apparaître la chitine comme chez l'Insecle. Cette insolubilité dans la potasse aiu!>i que son aspect avaient fail assimiler la chitine à la cellulose, prin-

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