III. — RePROUI CTION

DkVELOPPEMKNT EMRHYONNAnu:. — Ml'ES l.ï MÉTAMORPHOSES.

Nous avons exposé précédemment l'ensemble des fonctions végétatives et animales qui se rapportent à l'individu, isolé en quelque sorte dans l'espace. Une dernière fonction, propre à la fois aux animaux et aux

végétaux, assure la perpétuité de l'espèce et concerne la succession des individus dans le temps.

Reproduction.

Les Insectes ont toujours les sexes distincts, sur deux individus différents, dont l'accouplement est nécessaire pour donner des œufs fécondés, aptes à reproduire l'espèce pareille aux parents, après une série d'évolutions. De prime abord la perfection organique des appareils de nutrition et de ceux de la vie animale, révélant chez les Insectes des êtres élevés, pouvait nous faire prévoir la dualité sexuelle.

L'agent essentiel, exclusif de la reproduction chez le mâle, est le spermatozoïde. C'est même chez les Insectes que ces produits détachés de l'organisme conservent le plus longtemps la vitalité, pendant des semaines, des mois entiers, des années même, alors que, mis en réserve dans une poche annexée à l'oviducte de la femelle, ils peuvent féconder les œufs longtemps après l'accouplement, et même des œufs qui ne sont sécrétés et formés que postérieurement. Les spermatozoïdes ont la figure habituelle à ces organites ou corpuscules animés, celle de fils flexibles dont l'extrémité antérieure est plus ou moins renflée, de façon à simuler une tête, et dont la portion suivante est graduellement amincie en manière de queue. Chez les Insectes, chacun d'eux s'organise dans une cellule élémentaire, résorbée avant la destruction des parois de la cellule mère, où les cellules secondaires se sont produites par un bourgeonnement intérieur. De là les spermatozoïdes restent quelque temps réunis en faisceau dans un réceptacle commun, et parfois même après leur sortie de celui-ci. On trouve aussi, mais rarement, chez quelques Insectes, tels les Grillons, ces organes fréquents chez les Arachnides et les Crustacés, les spermatophores, ampoules spéciales renfermant les spermatozoïdes, et destinées à les transporter à l'abri de l'humidilé dans le voisinage de l'orifice qui laisse passage aux œufs.

Les ovaires des femelles sécrètent des œufs. Ils fournissent à l'œuf une substance plastique qui doit devenir l'embryon, et un dépôt de matière nutritive première ou vilellus.

La substance plastique présente une cicatricule et une tache germinative, dont l'ensemble devient le blastoderme, qui, après la fécondation, donnera l'embryon. Sel'iii derécents travaux, publiés en Allemagne, la formation des œufs des Insectes serait fort complexe. L'embryon se dispose toujours à la surface de l'œuf, et le vitellus à rintérieur. Chez les Orthoptères et chez quelques Coléoptères, chaque œuf s'organise sur place dans la gaine ovigère, avec^ses éléments plastique et nutritif; mais, en général, il en serait autrement: la cellule ovulain; ne renfermerait d'abord que l'élément plastique de l'embryon sans vilellus, dont les granulations ne pénétreraient qu'ensuite dans l'œuf. Chez les Hémiptères et chez la plupart des Coléoptères, la loge du fond de chaque gaîne ovigère contiendrait des cellules vilellogènes, où se forme le vi-

tellus, qui descend ensuite par un conduit dans les loges suivantes de lagaîne, et s'adjoint aux éléments plastiques qui s'y trouvent, de manière à constituer l'œuf. Chez les Diptères, les Lépidoptères et les Hyménoptères;, chaque œuf aurait au-dessus de lui ses cellules vitellogùnes, fournissant le vitellus intérieur. Toutes ces observations délicates ont besoin d'être vérifiées sur de nombreux exemples avant de prendre rang définitif dans la science. I.'œuf, constitué par ses deux éléments plastique et nutritif, arrive des gaines dans l'oviducte, et s'enloure sur son trajet d'une coque cornée plus ou moins consistante ; puis celle-ci s'enduit d'un vernis destiné à le fixer aux places convenables, à l'empêcher d'être entraîné par le vent. La forme des œufs est très- variable, ainsi que leur couleur, l'état poli ou strié de leur surface. On peut dire que le plus souvent ils sont globuleux, ovoïdes ou ellipsoïdes, ce qui comprend la forme sphéroïde. IJnc difficulté a longtemps rendu fort obscure la fécondation de l'œuf des Insectes. On sait que cet acte exige, ch(!z les animaux, l'arrivée du spermatozoïde sur le vitellus, par lequel il est comme résorbé, de manière à produire cette excitation vitale mystérieuse, d'où résulte l'organisation de ,1a matière plastique en embryon, ou au moins l'excitation à la mise en évolution de cet embryon préformé, comme certains faits permettent de le supposer. Or, comment le spermatozoïde peut-il pénétrer dans le vitellus de cet œuf des Insectes à coque dure, coriace? La question n'a été résolue que récemmenl. On avait observé, dans l'enduit gélatineux des œufs des Batraciens, des Poissons, des Mollusques, des orifices et des conduits prédisposés, par où se faisait cette introduction. La môme disposition de micropyles préexistants a été constatée sur la coque de La^uf des Insectes, à l'un de ses pôles, d'abord par G. Meissner (185/i), préparé à cette délicate recherche microscopique par ses études sur les œufs des Helmintlies et des Lombrics; puis par M. le professeur Leuckart, de Giessen (1855), qui a expérimenté sur les œufs d'un nombre considérable d'espèces d'Insectes de tous les ordres. Ils ont en général un et parfois plusieur.s micropyles, dont les apparences sont des plus caractérisées selon les groupes naturels. Le micropyle est de forme arrondie, au centre d'un disque circulaire chez les Diptères. Chez les Hémiptères, il est parfois entouré de filaments, de cornes, de caroncules digitées. Les œufs des Lépidoptères ont de très-élégants micropyles, ou étoiles, ou entourés de rosaces, de mosaïques d'écaillés sur plusieurs rangs. Les micropyles des œufs des Névroplères sont entourés d(! bourrelets, de coiffes membraneuses, d'expansions divisées. Chez les Coléoptères, les micropyles sont bordés de bourrelets polygonaux, ou d'irradiations en forme de gouttes étendues, de virgules, etc. Les Hyménoptères oflrent assez souvent, autour du micropyle de l'œuf, des gerbes de traits rayimnants. Parfois, dans ces deux derniers ordres, les micropyles, placés au sommet d'une paroi épaissie, communiquent au vitellus par un long et étroit canal.

Il arrive chez certains Insocles que les œufs, au lieu d'être collés à plal, sont portés sur un pédicule plus ou moins long, formé par l'extension de la matière gluante qui les entoure et qui se solidifie ; certains mouvements spéciaux de la femelle, lors de la ponte, sont alors nécessaires (Hémérobes, Névroptères ; certains Ophions, Hyménoptères).

Les appareils mâle et femelle se composent d'organes internes, glandes et réservoirs, et de pièces externes, dépendant du système tégumontaire, et formant les armures génitales ou copulatrices. Les orifices de la génération chez les Insectes sont toujours placés à la partie extrême de l'abdomen, mais ne se confondent pas avec l'anus. L'orifice mAle s'ouvre au milieu du neuvième anneau ; celui de la femelle paraît déboucher entre le huitième et le neuvième arceau. L'anus est toujours percé dans le dernier anneau de l'abdomen, le dixième habituellement ou le onzième. Ce qui fait croire souvent à une confusion des orifices de sortie de la génération et de la digestion, c'est que les derniers anneaux de l'abdomen rentrent en général les uns dans les autres, invaginés en une sorte de cloaque, Au reste, la réduction extrême des derniers segments abdominaux rend toutes ces déterminations difficiles.

La liqueur séminale est produite chez le mâle par deux testicules, ordinairement séparés de chaque côté, parfois réunis par accotement sur la ligne médiane, sous une même membrane (Papillons). Rarement le testicule est formé par un tube simple, pelotonné (ainsi chez les Scolies, Hyménoptères). Le plus souvent il est composé d'ampoules fasciculées, en forme de ca'cums tubuleux, un peu renflés à l'extrémité, en nombre variable, accolés sous une tunique fibreuse commune. On y trouve des cellules épithéliales, siège de la sécrétion du sperme et de la formation des spermatozoïdes. Quelquefois (certains Coléoptères) le testicule est constitué par une masse arrondie, formée de granules en nombre considérable, chacun avec un petit canal excréteur. Enfin, le testicule peut affecter la forme d'une vaste chambre (Libellules, Névroptères) à parois excavées en cellules. Les canaux sécréteurs vont toujours aboutir à un canal déférent de longueur très-variable. Le plus souvent il se renfle en une ou plusieurs vésicules séminales, où le sperme s'accumule en réserve, afin d'être lancé eu abondance dans l'organe femelle lors de l'accouplement. Enfin, des glandes mal connues peuvent venir verser dans le canal déférent des liquides destinés à délayer ou à modifier le sperme. C'est l'extrémité du canal déférent qui constitue la verge ou pénis, souvent contourné à sa partie terminale et se retroussant au dehors à la façon d'un doigt de gant. Le pénis est donc formé par une membrane assez mince, facile à rompre : ce qui arrive dans beaucoup de eus où le mâle ne survit pas à l'accouplement. Le rapprochement intime el durable des organes des deux sexes est le plus souvent obtenu au moyen de pièces dépendant d(!s armures extérieures dont nous parlerons bientôt. Parfois l'extrémité du pénis même remplit cet office. Chez les Phuléuides, les Pyralides, les 'rinéides(Lépidoplères),

la verge est entourée de soies dures, coucliées en tirriérc au repos, de sorte que l'orgaue a la l'orme d'un stylet conique, rendant l'intromission facile. Puis, une turgescence se manifeste, les soies su hérissent et forment autour du bout du pénis une couronne épineuse qui produit une adhésion forte et de longue durée. On rompt plutôt le pénis que de séparer les deux individus accouplés. C'est là quelque chose de fort analogue à ce qui a lieu dans l'accouplement des Chiens, par le gonflement considérable du corps caverneux du gland.

L'organe intérieur de la femelle est constitué sur un plan analogue à celui du mâle, mais avec moins de variations. Les deux ovaires sont cavitaires et communiquent directement avec l'oviducte. Chaque ovaire est formé par une série de tubes ovigères, en nombre très-variable, lié avec la fécondité de l'espèce. Les tubes sont terminés au sommet fermé par un filet suspenseur convergent, se réunissant à ses congénères pour former un ligament suspenseur commun, attaché à la région dorsale de l'Insecte. Les capsules ovigères vont en s'amincissant vers leur extrémité supérieure, qui seule sécrète les œufs qu'on voit se dessiner en chapelets, avec divers degrés de développement, les plus gros et les plus avancés du côté libre. Le reste des tubes ovigères joue le rôle de réservoir. Les tubes d'un même côté débouchent dans un réservoir commun au calice, et les deux calices accolés se continuent en un oviducfe qui se rend au dehors. Dans l'oviducte se déversent des glandes accessoires, dont l'étude approfondie est encore à faire. (Certaines doivent concourir à durcir et à épaissir la coque de l'œuf; d'autres l'entourent d'un vernis qui l'agglutine sur les corps où la femelle fait sa ponte, ou produisent des substances qui, solidifiées à l'air, constituent des capsules, des enveloppes communes aux œufs (Blattes, Mantes dans les Orthoptères, Phryganes dans les Névroptères). Ces glandes annexes peuvent aussi verser au dehors des liquides irritants, qui détermineront sur les animaux ou sur les végétaux, par un afllux de sucs, des tumeurs (Hj'podermes, Cutérèbres, etc., Diptères déposant leurs œufs sur des animaux) ou des galles (Cynipsides, Hyménoptères pondant sur des végétaux) servant de retraite et de nourriture aux jeunes hisectes. Enfin, cet o\iducte est en communication avec un organe fort curieux. C'est une poche latérale où le sperme du mâle vient se déposer en réserve. Le pénis du mâle y est reçu et y reste lors de la rupture. Quelquefois elle débouche immédiatement sur l'oviducte ; quelquefois, au contraire, elle oll're un assez long canal. C'est la ^/antZt'sé6acee des anciens auteurs, découverte par Hunier, étudiée longtemps après par Audouin, par Léon Dufour, qui la nomme vésicule copulutricc. On comprend immédiatement sa nécessité, si l'on réfléchit qu'habituellement les femelles ncsubissent qu'un seul accouplement, et qu'elles pondent ensuite des u'ufs pendant un temps parfois ti-ès-long, œufs produits successivement, et qui, sans la réserve de spermatozoïdes, ne pourraient èlre fécondés. L'examen de cette poche, et la présence ou l'absence des spermatozoïdes

9ti INIRODUCTION.

qu'on y voit s'y mouvoir, donnent la solution positive de la question de savoir si une femelle est ou non vierge. Quand les œufs sont mûrs, prêts à ûtre pondus, ils passent contre l'oriflce de celte vésicule, excitent, par action réflexe, le sphincter musculeux qui la tient habituellement fermée, de sorte que le sperme arrose l'œuf en passant, et peut amener sur la coque les spermatozoïdes qui entreront par le micropyle. Il n'y a aucun doute sur le rôle de cette vésicule spermatique ou copulatrice, quand elle est simple ] mais il arrive, dans d'autres cas, qu'il s'y ajoute divers appendices qui sont probablement des glandes versant leur produit dans le sperme que contient la vésicule, le délayant, le modifiant. L'organe devient alors complexe, il est à la fois de réserve et de sécrétion.

Une disposition intéressante nous est olferte par l'appareil reproducteur des femelles de Lépidoptères. La poche copulatrice communique directement au dehors par un canal indépendant de l'oviducfe et dans lequel s'introduit le pénis du mâle. Cette poche est dénuée de fibres musculaires. Les spermatozoïdes qui y sont déposés en sortent, par un mouvement de vitalité propre, et vont se rendre dans une seconde [toche ou réceptacle séminal, à parois pourvues de fibres musculaires. Il communique par un étroit conduit avec l'oviducte, de sorte que les spermatozoïdes expulsés du réceptacle par les contractions de celui-ci tombent sur les œufs à leur passage dans l'oviducte, et entrent dans leur micropyle. En même temps cet oviducte, ou second tube communiquant aux gaines ovigères et entièrement distinct du vagin de copulation, reçoit le produit de la glande sébifique, sécrétant l'enduit fixateur de la coque des œufs, et amène au dehors l'œuf vernissé et fécondé. M. Balbiani (1) regarde la poche copulatrice comme un organe d'épuration du sperme, retenant les particules étrangères, notamment les corpuscules de la pébrine des papillons mâles de Ver à soie malades. Les mieux développés et les plus agiles des filaments fécondants parviennent seuls par leurs mouvements propres dans le réceptacle séminal pour s'unir ensuite à l'élément femelle. L'inertie des parois de la poche copulatrice explique comment les corpuscules morbides mêlés au sperme restent dans cette poche, tellement que pas un seul ne passe dans le réceptacle séminal ; ce qui permet de comprendre pourquoi le papillon mille corpusculeux n'infecte pas les œufs d'une femelle saine à laquelle il s'accouple.

Après l'étude des produits et des organes intérieurs de l'appareil génital, doit venir, pour terminer, celle de ses armures externes, nom qui convient surtout au cas des mâles^ obhgés de forcer les femelles à l'accouplemeut et de les maintenir eu position. Ces pièces sont dues à des modilicalions de certains anneaux de l'abdomen. C'est généralement, car il y a des exceptions, le neuvième qui constitue l'armure

(1) Balbiani, Sur le mécanisme de la fécondaHon chez ks Lépidoptères {Compt. rend. Jcad. des sciences, 180D, 1"^' sem., t. LXVlil, p. 781).

génitale femelle, et le neuvième, et surtout le dixième, l'armure du mâle; le huitième présente quelquefois un commencement de modification. Par une anomalie unique, encore incomplètement expliquée dans son usage, l'appareil génital mâle des Libellulides se partage entre le neuvième anneau, où débouche la verge, et les deuxième et troisième, offrant une armure copulatrice très-complexe. Aux pièces axiles des anneaux transformés s'ajoutent des appendices peu développés, et, par suite, très-difficiles à assimiler aux arceaux normaux et complets dans leurs appendices. Les plus grandes certitudes se présentent pour ramener H un plan commun les diverses armures, ainsi que le montrent les travaux de M. Lacaze-Duthiers (1), de Jacquelin du Val, etc. Ces armures fournissent aux classificateurs d'excellents caractères génériques ou spécifiques ; mais, comme elles se prêtent fort peu par leur diversité à une formule générale, nous devons rester très-bref à leur égard dans cette introduction. Les armures simplifiées et dégradées des Lépidoptères et des Diptères sont moins étudiées que celles des Orthoptères, des Hyménoptères et de certains Névroptères, qui sont les plus compliquées ; celles des Coléoptères commencent à se réduire. Nous pouvons dire en général , pour l'armure mâle, que le neuvième segment porte à la partie dorsale des appendices en stylets ou valves, que le dixième constitue parfois le fourreau du pénis ou extrémité du canal déi'érent, et que, d'autres fois, il présente, comme appendice de sa région dorsale, de forts crochets de copulation, maintenant le pénis dans l'organe femelle et lui donnant des points d'appui. L'armure des femelles varie un peu moins et se prête plus aisément à une certaine assimilation dans les divers types. C'est entre elle, qui appartient au neuvième anneau abdominal, et le huitième segment, que s'ouvre l'oviducte. L'armure la plus complète est formée de cinq pièces pour l'anneau dorsal, un tergite médian et un appendice de deux pièces de chaque côté, et cinq pour l'arceau ventral, un sternite médian et deux pièces de chaque côté. Dans les Hyménoptères, cette armure se modifie selon deux plans. Dans un premier type elle devient un oviscapte ou tarière, servant à guider l'œuf dans la ponte, à l'introduire dans des cavités profondes, à percer la peau d'autres Insectes ou l'écorce des végétaux. L'arceau dorsal porte comme appendices deux écailles où prennent attache deux longs stylets deiitelés à l'extrémité, qui guideront les œufs et perceront les corps. Autour, et naissant en dessous, se trouve un fourreau ou gorgeret, qui est l'extension de 1 anneau ventral, et peut se mouvoir indépendamment des stylets ou des scies. Chez les Orthoptères Locustiens(avec grand développement) et Acridiens (rudimentairemenl), on n'a plus qu'un oviscapte à quatre lames en gouttière : deux dépendant de l'arceau dorsal, deux de l'arceau ventral, et servant simplement à

(i) Lacaze-Duthiers, Armures génitales femelles des Insectes {Atm. des sciences nai, ZooL., 3" série, XII, 353, XIV, 17, XVII, 207,XVI1I, 337, XIX, 25, (J'J, 203, 213, 2l5j.

pondre dans des trous en terre. Les Cigales (Hémiptères) offrent la pièce sternalc centrale et formant un poinçon, et les appendices dorsaux dentelés, extérieurs, et constituant le fourreau, par inversion à la tarière des Hyménoptères. Les mêmes pièces peuvent, dans un second type, se changer en aiguillon ou organe de défense de certains Hyménoptères. La partie dorsale offre comme appendice une écaille où s'insère un très-grêle stylet, et les deux stylets accolés forment un dard très-acéré. La région sternale du neuvième anneau, au contraire, constitue au dard un fourreau résistant et aigu, fourreau en gouttière à deux vahes soudées ; c'est le gorgeret à la base duquel s'attache de chaque côté une écaille ventrale. Le gorgeret paraît saillant à la pointe de l'abdomen de l'Abeille et de la Guêpe ; le dard intérieur ne sort qu'au gré de l'animal. Grâce aux écailles d'attache distinctes et à des séries différentes de muscles, les mouvements du gorgeret ou gaîne, et du dard, sont bien simultanés, mais indépendants. L'aiguillon est formé de deux valves styliformes glissant chacune sur un des bords du gorgeret. L'Abeille fait d'abord sortir le gorgeret et le double aiguillon ; puis ce dernier peut jouer isolément sur le gorgeret supposé immobile. Les deux moitiés d'aiguillons sont munies de pointes barbelées empêchant celui-ci de sortir de la blessure, à la façon d'un fer de flèche. Chez l'Abeille, la glande h venin est bifurquée, avec un conduit excréteur commun débouchant dans une vésicule de réserve. Quelquefois le dard demeure rudimentaire: ainsi chez les Mélipones, les F'ourmis proprement dites. Une glande à venin placée en arrière déverse le liquide dans le gorgeret, et il coule le long de la légère cannelure des deux stylets du dard, et entre dans la plaie. Sa sortie est forcée, comme celle du liquide de la glande à venin de la Vipère qui mord ; car les muscles qui lancent le gorgeret et le dard appuient en même temps sur la poche à venin, et le font couler.

De continuelles différences de détail se remarquent dans les armures femelles des Libellulides (Névroptères), et servent à les spécifier. Dans les Libellules propres, l'armature est presque nulle, l'oviducte s'ouvre entre les sternites des huiiième et neuvième segments, un peu plus larges qu'aux autres anneaux. Dans les Lépidoptères femelles, le neuvième segment, et en général aussi les deux derniers, ont disparu, l'orifice de l'oviducte est tout contre l'anus, et une armure fort simplifiée, avec deux valvules, résulte des septième et huitième segments.

L'armure femelle est très-peu développée chez le? Diptères, et l'appareil qui sert le plus souvent à la ponte des ceufs, en les introduisant dans les cavitc.s n'est pas un véritable oviscapte , quoiqu'il en fasse la fonction. Les derniers anneaux de l'abdomen, rentrés et invaginés, sortent en un lung lubr. conique qui s'amincit rapidcnuMit. De même chez les femelles de certains Lépidoptères qui pDudfiit à 1 intérieur des tiges. Quelques femelles de Coléoptères ont des tarières longues et dures {VaUjus hrmii itéras, /Estynomus edilis, etc.).

ANATOMIE ET PHYlsIOLOGIE. — REPIIODUCTION. 97

Comme les sexes sont séparés chez les Insectes, la nature a dû leur donner des moyens de rapprochements. Le mâle est d'ordinaire le mieux doué sous ce rapport : son abdomen est en général plus allongé, tendant à la forme cylindroïde ; celui de la femelle est plus gros, plus ovoïde pu piriforme. La locomotion du mâle est souvent plus énergique, ses couleurs plus vives, plus foncées. Il otfre , selon la rùgle générale, une hypertrophie des caractères du type. Ses sens sont plus exquis, leurs organes plus développés; les antennes, ou plus longues, ou plus pcclinées, ou plus flabellées; ses yeux composés plus gros, et sous-lendant un angle plus grand par rapport à la circonférence de la tète. Chez certains Insectes, au mâle seul sont dévolus des appareils sonores qui guident les femelles et les amènent au-devant du mâle. Beaucoup nous présentent les mâles voyageurs et les femelles sédentaires. « Mas rjenerans, dit Fabricius, vicilicans, plerumque venere vaga prwr«(.))Ainsi, en général, dans les Papillons de nuit, la femelle est lourde, paresseuse, fixée aux branches ou contre les troncs d'arbres; quelquefois même, bien plus, privée d'ailes et à organes des sens presque nuls. Ce sont des émanations odorantes, comme nous l'avons dit à propos de l'olfaction, qui attirent les mâles quelquefois à d'incroyables dislances. Il est probable qu'ils n'aperçoivent la femelle qu'à petite distance, la vue étant Irès-netle chez les Insectes, mais d'un horizon borné. Sans doutedes sons imperceptibles pour nous les guident aussi et expliquent le développement des antennes. Rien de plus curieux que de suivre dans nos bois les vagabondes excursions du mâle du Minime à bandes (Zfombyx Quercds). Il vole par mouvements saccadés, avec de continuels crochets. Si son odorat lui indique une femelle tapie dans la mousse ou sous un buisson, il tournoie tout autour; s'éloigne un peu, revient, frôle les feuilles sèches ou les herbes. Il semble suivre une piste volatilisée ou écouter des frémissements vagues, des sous confus. Il n'aperçoit sa femelle que lorsqu'il en est très-voisin; mais alors, changeant son vol, il fond sur elle en ligne droite, comme une flèche.

Nous ne pouvons terminer cette esquisse rapide de la reproducliuii chez les Insectes sans dire quelques mots d'anomalies très-curieuses présentées par cette fonction. On a vu des femelles reproduire sans accouplement, phénomène qui a été nommé par M. R. Owen, parthùno- (jencse ou lucina sine concubitu. Leuwenhoeck, le premier, avait reconnu que les femelles des Pucerons sont habituellement vivipares, et Ronnet observa le premier, sur le Puceron du PUtnlain, que ces pontes de fenielles, donnant à leur tour des femelles fécondes de la même manière, avaient lieu sans le concours du mâle. A ia fin de la sais ju chaude seulement, naissent des mâles ailés qui s'accouplent avec les femelles, et celles-ci donnent alors des .eufs qui passent l'hiver et d'où sortent alors des lemelles vivipares. Ce mode de reproduction est iullueucé d'une manière fort remarquable par la température. Ce n'est qu auv premiers froids que reparait la génération normale. Lu empêchant la

GUtAKD. ''

diminution de chaleur, la reproduction vivipare continue, et Kyber publia en 1812 des expériences faites sur le Puceron de l'œillet, dont il obtint en serre chaude des générations exclusivement femelles et sans ailes pendant quatre années consécutives.

Des phénomènes en partie analogues furent reconnus sur la reine Abeille; sur les femelles d'un assez grand nombre de Papillons nocturnes, produisant, séquestrées et sans mâles, certains œufs féconds; sur les femelles de divers Coccus ou Gallinsectes (Hémiptères , Homoptères), qui vivent attachées aux arbres et recouvrent leurs œufs de leur corps qui se dessèche; sur les femelles de plusieurs Cynips (Hyménoptères), qui pondent leurs œufs dans les végétaux, et font naître, par afflux de sève, des galles qui protègent et nourrissent la larve. De même, on n'a jamais rencontré que des femelles dans de curieux Crustacés d'eau douce, les Apus, les Limnadies, qui apparaissent parfois tout à coup en quantité considérable dans certaines mares des bois, puis disparaissent pendant nombre d'années. Plusieurs cas se présentent dans ces phénomènes si étranges. Tantôt la femelle vierge ne peut produire que des mâles : c'est ce qui arrive pour la reine Abeille, qui doit avoir reçu les spermatozoïdes fécondants pour pondre des œufs de reine ou d'ouvrière (femelle avortée), c'est-à-dire pour produire la forme la plus parfaite de son type, l'insecte récolteur du miel et architecte. Au contraire, dans cesPsychides (Lépidoptères), dont la chenille protège sa faiblesse par un fourreau de débris végétaux, on voit certaines espèces donner une suite de générations agames de femelles, interrompues sans doute de temps à autre, pour renouveler la fécondité, par la production du sexe mâle. Réaumur avait entrevu ce fait, mais hésitait à y croire. De même pour les Coccus, pour les Cynips. Enfin, chez les Vers à soie du Mûrier (surtout les races de Chine) et de l'Allante, et chez d'autres Bombycides, les œufs féconds des femelles vierges produisent des chenilles d'où naîtront des Papillons des deux sexes. Les partisans de la parthénogenèse sont obligés d'admettre que chez la femelle presque toujours l'œuf a besoin de l'excitation du spermatozoïde pour éclore, mais que, parfois, par excès de vitalité de celle-ci, il peut s'en passer. La parthénogenèse serait une précaution supplémentaire de la nature pour assurer la conservation des espèces. Au reste, les partisans de cette théorie reconnaissent que ce mode de génération n'est pas entièrement identique avec le mode ordinaire; que les femelles vivipares de Pucerons ne sont pas pareilles, comme conformation interne, à celles que féconde le mâle; que souvent les femelles agames ne donnent naissance qu'à un seul sexe. Dans le cas où il naît les deux sexes, on n'a pas encore constaté si les sujets sont indéfiniment féconds, et à quel ordre de génération le concours du mâle devient nécessaire. H n'est pas prouvé que l'espèce se reproduise par voie agamique aussi parfaite que par le mode ordinaire. Il semble exister des différences entre l'œuf qui dorme naissance aux Pucerons mâles et femelles destinés à s'accoupler, et l'œuf qui produit

sans mâle, à l'intérieur du corps de femelles, des Pucerons vivipares. (In n'a pas encore constaté si l'œuf de la reine Abeille vierge, d'où naît exclusivement un mâ.le, a un micropyle comme l'cjeuf qui exige le mâle et produit le sexe femelle. Cette idée de la parthénogenèse a été accueillie avec grande faveur en Allemagne. Cependant des objections isolées se produisirent. Dutrochet en France, Schaum en Allemagne, se demandèrent si un hermaphrodisme fécond n'expliquerait pas les faits, mais ne donnèrent pas de preuves à l'appui de cette hypothèse. Or, M. Balbiani a publié qu'il a trouvé à la fois des œufs et des spermatozoïdes dans les femelles vivipares donnant des Pucerons femelles, qui, à leur tour, produisent des œufs d'où naissent dans l'intérieur de la mère des femelles.

A côté des ovaires seraient des cellules en amas, produisant des spermatozoïdes qui s'accumulent dans une poche centrale. Les spermatozoïdes seraient immobiles, en forme de bâtonnets, pareils à ceux de certains Vers intestinaux. M. Halbiani n'a pas vu l'imprégnation des œufs, qu'il suppose devoir se faire sur place dans les gaines ovigères. Les spermatozoïdes en sont-ils réellement? N'a-t-on pas affaire à des spermatophores ou cà des Grégarines, ou à des globules graisseux, étrangers à la reproduction? Les spermatozoïdes vrais des Pucerons mâles sont mobiles, ont la forme ordinaire, et sont associés en houppes. E)c là encore une différence notable entre les deux reproductions des Pucerons, en supposant des spermatozoïdes chez les Pucerons vivipares. On voit combien d'obscurités régnent encore dans cette question. Ce que nous venons de dire n'implique aucunement une opinion contraire aux travaux si intéressants de M. Balbiani : ce sont seulement des points à élucider, et ce savant micrographe est loin d'avoir tout publié sur ses recherches en cours d'exécution. Si l'on admettait des bourgeons internes, le cas des Pucerons vivipares rentrerait dans les générations alternantes des embranchements inférieurs, comme les Biphores (Molluscoïdes), les Polypes campanulaires (Rayonnes), etc. Avec les œufs et les spermatozoïdes spéciaux de M. Balbiani on rentre dans le véritable hermaphrodisme.

On sait que l'hermaphrodisme normal peut exister dans des types où il est insolite : ainsi, dans les Serrans de la Méditerranée, poissons où M. Desfossé a constaté à la fois de chaque coté le testicule et l'ovaire, li'hiirmaphrodisme bilatéral est fréquent chez les Insectes, et les sujets sont alors inaptes à reproduire par altération profonde des organes génitaux. Ne peut-il pas arriver que dans quelques individus la forme femelle prédomine, avec certaines gaines ovigères changées en capsules à spermatozoïdes par un hermaphrodisme incomplet, mais permettant la fécondation des (eufs tombant dans l'oviducte en même temps que des spermatozoïdes? tl'est à une anatomie minutieuse à nous éclairer sur ce point. Cette solution de la question laisserait intact ce grand principe de la reproduction des êtres, qu'il faut toujours le concours de

deux éléments sexuels o[)posés, sécrétés soit sur le même individu, soit sur deux individus distincts. MM. Siebold et Leuckart, défenseurs en Allemagne de la partliénogenése, onl cherché à répondre à l'objection de Schaum, que les cas remarquables de développement parthénogénésique des œufs d'insecics peuvent s'expliquer par l'existence de l'hermaphrodisme. Dans les dissections de femelles d'Abeilles ils n'ont jamais trouvé de spermatozoïdes. De plus, M. Siebold a examiné un grand nombre d'Abeilles hermaphrodites, présentant à l'extérieur un mélange des caractères des deux sexes. L'hermaplirodisme intérieur des organes sexuels n'est presque jamais en harmonie avec celui des formes extérieures. 11 a souvent constaté la réunion de plusieurs tuyaux testiculaires et de plusieurs gaines ovigôres. Le développement des spermatozoïdes avait commencé, mais les gaines ovigères n'offraient aucune trace de formation d'(eufs. Toutes les Abeilles hermaphrodites disséquées manquaient d'œufs; aucun de ces hermaphrodites ne pouvait donc donner de produit. L'appareil mâle a souvent présenté le développement normal, mais jamais cela n'est arrivé pour les portions d'appareil femelle- Au reste, les malheureux individus hermaphrodites sont toujours rejetés des ruches par les Abeilles ouvrières.

Tel est l'état actuel de cette remarquable question. On ne peut qu'engager les observateurs à faire connaître tous les nouveaux exemples qu'ils pourront découvrir. La solution définitive parait encore indécise.

Développement embryonnaire, mues et métamorphoses.

L'œuf des Insectes est celui qui se prêle le moins aux investigations microscopiques, par sa petitesse, la dureté et l'opacité de sa coque. On sait depuis assez longtemps, par les travaux de M. de Baer, combien est erronée cette opinion que les embryons des êtres supérieurs reproduisent transitoirement les formes définitives d'animaux moins parfaits. Les embranchements animaux représentent des plans d'organisation distincte, et la différence se prononce dès l'embryon.

Ainsi l'embryon d'un Annelé n'est jamais pareil (à celui d un \'ertébré, et il paraît certain que les grands types d'un embranchement s'accusent aussi dès Tembryon. On ne voit pas dans l'embryon des Annelés cette ligne axile primitive qui caractérise celui des Vertébrés; les anneaux paraissent s'organiser bilatéralement en centres isolés. En outre, l'embryon des Annelés louche le vitellus de l'œuf par la face dorsale et celui des Vertébrés par la face ventrale.

On ne commence à connaître le développcraent de l'embryon des Insectes que lorsqu il sort de Tn'uf; mais alors son élude devient aussi aisée qu'elle était obscure et dilticile auparavant. L'auif des Insectes diffère profondément de celui de la p!u[)art des Vertébrés, et de celui de quelques Annelés, comme les Écrcvisses, en ce que la majeure partie

des évoliifions organiques s'opùre hors de l'œuf. Il y n des Insectes qui ollrent dans l'œuf un temps d'arrtH considérable, de sorte que l'iMre qui en sort est Irès-éloigné de l'étal adulte ; chez d'autres, l'évolution accomplie dans l'o'uf est bien plus longue et plus compliquée, et l'Insecte naissant ressemble à l'adulte par sa forme et sou genre de vie, n'a plus qu'à acquérir des ailes et à développer ses organes génitaux rudimentaires. On dit dans ces deuv cas, qui offrent du reste tous les passages, que l'Insecte a des vu'tamorphoses. Il peut arriver au contraire, mais c'est l'exception chez les Insectes, que lètre qui provient de l'œuf ressemble tout à fait à l'adulte, sauf la taille et l'état rudimentaire des organes de reproduction. 11 est singulier de voir que ce cas, propre aux Vertébrés supérieurs, est au contraire chez les Insectes le signe de la dégradation la plus manifeste. Les métamorphoses ne sont pas l'indice d'une distinction fondamentale, puisque toutes les différences s'expliquent par des arrêts de développement; elles ne donnent donc que de médiocres caractùres pour une classification philosophique.

Les anciens connaissaient les métamorphoses de quelques Insectes; ils avaient vu la chenille née de l'œuf produire la chrysalide, et celle-ci le papillon.

Ainsi nous trouvons dans les compilations de VHistuire naturello de Pline ces passages :

(( Eruca quœ, adjectis diebm <iccrescit immohilis duro coriice,ad tdctum tantùm movetur, araneo accreta^ qiiam chrysalidem appellant. » (Pline, lib. XI, cap. 37, 1.) — Et: « Erucœ genus est quœ, rupto corticc eut includitur, fit papilio. n (Pline, lib. Il, cap. 123.)

Aristote, bien auparavant, observateur moderne perdu dans l'antiquité, est beaucoup plus explicite ;

« Les Papillons proviennent de chenilles. C'est d'abord moins qu'un grain de millet ; ensuite un petit ver qui grossit et qui, au bout de trois jours, est une petite chenille. Ouaiid ces chenilles ont acquis leur croissance, elles perdent le mouvement et changent de forme. On les appelle alors chrysalides. Elles sont alors enveloppées d'un étui ferme. Cependant, lorsqu'on les touche, elles remuent. Les chrysalides sont enfermées dans des cavités faites d'une matière qui ressemble aux fils d'Araignées ; elles n'ont pas de bouche ni d'autres parties distinctes. Peu de temps après, l'étui se rompt, et il en sort un animal volant que nous nommons un Papillon. Dans son premier état, celui de chenille, il mangeait et rendait des excréments; devenu chrysalide, il ne prend et ne rend rien. 11 en est de même de tous les animaux qui vivent de vers. » (Ilist. des anim. , lï\ . \, cliap. 18.)

Une grande erreur dominait toutes ces idées anciennes. On crosait ;l un changement absolu, complet, à la façon mythologique, comme Actéon changé en cerf, lo en génisse. Uedi, dans ses expériences qui reim'rsent la génération spontanée des Insectes, reconnut qu'on avait alVaire à Iq même individualité. Vallisnieri, Swammcrdam, Leuwenhoeck, par

102 INTHODUCTION.

leurs observations, établirent la véritable signification des métamorphoses. On croyait qu'aucune partie de la chenille, pour choisir la forme la plus éloignée, ne reparaissait dans le Papillon. Par une démonstration capitale, Swammerdam établit que si les pattes abdominales de la chenille sont des organes spéciaux et transitoires, il n'en est pas de mr-me des pattes écailleuscs des trois anneaux du thorax ; que si l'on vient à le.; couper , le Papillon apparaît plus tard mutilé des mêmes membres. Cependant il ne pouvait se débarrasser de cette idée fausse que le jeune animal est toujours semblable à l'adulte, à la taille près, comme paraissaient l'établir les animaux supérieurs avant qu'on eûl étudié leur développement embryonnaire. Il croyait toujours à cet emboîtement dont on eut tant de peine à débarrasser la science. Sous l'irrésistible influence de ce système préconçu , il assurait retrouver dans la chenille ses diverses peaux qui apparaissent successivement au dehors, celle de la chrysalide et celle du Papillon. Il avait imaginé un animal à enveloppes successives invaginées. Ce n'est que dans notre siècle, quand on eut étudié l'œuf de la Poule avant l'éclosion, et reconnu qu'il s'y produit une évolution successive , une série de métamorphoses internes analogues aux métamorphoses externes des Batraciens et des Insectes, que l'on démontra que chez les Insectes hors de l'œuf, les organes ne sont pas emboîtés; ils se forment et se modifient tour à tour, non-seulement pour les téguments, dont le nouveau s'organise peu à peu sous l'ancien, mais aussi pour les viscères intérieurs, frappés d'atrophie ou d'hypertrophie, selon les conditions variées d'existence. Vn travail important d'Hérold sur la chenille du Papillon blanc du Chou {Pieris Brassicœ) constata les variations successives du tube alimentaire. On comprit que les Insectes sont analogues à des poulets qui viendraient à éclore dans les divers jours de l'incubation de l'œuf. 11 est rare qu'on parvienne du premier jet à la vérité complète de la science. Une autre erreur, chimère séduisante, fut un obstacle au progrès. Suivant la théorie de l'échelle des êtres de Leibnitz, de Bonnet, une série continue liait la Monade à l'homme, en passant par tous les types intermédiaires. On fut de là amené à supposer qu'il passait transitoirement par toutes ces formes, et que les animaux inférieurs reproduisaient, dans leur forme définitive, les phases de développement embryonnaire des animaux supérieurs. M. de Baer établit au contraire, que les embryons ditlèrent dès le début, et de très-bonne heure, et pul apporter ainsi, par la spécification originelle des types, une éclatante confirmation de la justesse de l'idée de (Àivier, indiquant les grands embranchements du règne animal sur des plans distiiicls, d'après la comparaison des formes adulles.

•• On doit distinguer les mues d'avec les métamorphoses. Dans le premier état des Insectes, après leur sortie de l'œuf, le changement de peau ne modifie pas les conditions essentielles de l'être. La mue est une crise dans laquelle l'animal se débarrasse de sa peau et de l'enve-

loppe de ses appendices extérieurs, pour reparaître avec des organes et des parties semblables aux précédentes, en nombre égal, parfois supérieur : ainsi chez les Insectes, pour les articles des antennes. Elles amènent des changements secondaires : ainsi des chenilles d'abord velues deviennent rases (par exemple chez le Ver à soie); elles peuvent acquérir des tubercules, des verrues, des épines variées, changer de couleur, etc. Le nombre des mues qui affectent les Insectes dans leur premier état est de quatre ou de trois. Les métamorphoses, qui se produisent aussi à la suite d'un changement de peau, ami-nent une différence profonde dans la forme des parties, et souvent l'acquisition d'organes nouveaux. Ces évolutions sont des périodes difficiles pour l'Insecte , dans lesquelles beaucoup succombent, surtout aux dernières. Leur mécanisme est d'ordinaire le suivant : Quand la nouvelle peau s'est organisée sous l'ancienne, celle-ci cesse de se nourrir et devient un fourreau inerte et incommode. Elle se fend dans la région dorsale, à la hauteur du thorax. L'insecte dégage d'abord le thorax, puis la tête, les pattes, les antennes, les ailes s'il y a lieu, entin l'abdomen. Il est d'abord mou et languissant ; peu à peu ses téguments se sèchent, s'affermissent, souvent se colori'nt.

Les insectes peuvent se diviser en trois grands groupes au point de vue des métamorphoses , avec des modifications s ecoudaires et des passages ; car la nature ne procède pas d'habitude par séparations tranchées, toujours un peu idéales, mais commodes au point de vue de la division des types.

Il y a des Insectes immuables (immutabilia Insecta), dans lesquels les mues, l'accroissement de taille et le développement des organes sexuels sont la seule modification : c'est Vamorphose de C. Duméril. Tels sont les Thysanoures et les Épizoïques, et certains Phasmiens et Locusfiens (Orthoptères), toujours privés d'ailes dans les deux sexes. Dans les autres ordres on rencontre certaines espèces chez lesquelles les femelles ou les neutres demeurent aptères par arrêt de développement ; il n'y en a pas moins métamorphose, comme le montrent d'autres organes.

Le second groupe est celui des Insectes à métamorphoses incomplètes {emmorphose de C. Duméril). Ils conservent dans leurs divers états la même forme générale, sont toujours hexapodes , agiles , de même régime, de mêmes mœurs le plus souvent. D'après cela, les noms de larve et de nymphe qu'on leur donne d'abord n'ont pas leur signification absolue. La larve est l'Insecte sans ailes, la nymphe avec des rudiments d'ailes impropres au vol; entin l'adulte présente des ailes développées, avec des organes génitaux aptes à leur fonction. C'est ce dernier état que Linufeus nomme l'image {imago revolula), parce que l'animal, propre à reproduire son espèce, en est alors la véritable représentation, il est quelquefois impossible de distinguer nettement la larve de la nymphe, les rudiments d'ailes se montrant tout d'abord et s'accroissant peu à peu : ainsi dans beaucoup d'espèces des types

Éphémi're, Perle, Némoure (Xévropirros). On range dans la seconde ratégorie qui nous occupe les Orlhoplèrcs, une partie des Névroplères et les llémiplères.

Les autres Insectes sont à métamorphoses complètes, avec des variations de détail. Les trois états de métamorphoses sont toujours bien tranchés. L'intermédiaire est constamment une phase de repos, où l'Insecte ne prend pas de nourriture et tend à perdre en poids par évaporation cutanée. Il est alors presque toujonrs immobile, du moins comme translation. Le premier état, à la sortie de l'd'uf, reçoit avec raison le nom de larve, qui veut dire masque, parce que la Ibrme est alors la plus différente de la Ibrme adulte. Tantôt ces larves sont complètement privées de pattes (une partie des Coléoptères, des Hyménoptères, presque tous les Diptères), tantôt elles n'ont que les six pattes thoraciques de l'adulte (Coléoptères, iXévroptères). Enfin il est des larves à pattes abdominales plus ou moins nombreuses, supplément des pattes thoraciques, devant complètement disparaître. On leur donne alors d'habitude des noms spéciaux, chenilles chez les Lépidoptères, fausses chenilles dans un groupe spécial d'Hyménoptères, les Tenthrédides.

l^lusieurs cas s'offrent à l'observateur quand la larve, après plusieurs mues, devient nymphe. Toujours se produit à ce passage un changement notable de condition d'existence, souvent de forme. Tantôt, après la dernière mue, elle acquiert la configuration de l'Insecte parfait, ses six pal tes, ses antennes, ses ailes {nymphe incomplète de Fabricius); mais le tout est immobile, contracté, ramassé sur soi-même, à consistance d'abord molle, puis durcissant peu à peu. Une peau très-fine, comme un sac épidermique moulé sur les organes et les tenant forcément immobiles, enveloppe toutes les parties. Souvent un cocon soyeux ou une coque de matières agglutinées entoure ces nymphes. Son usage est de s'opposer à l'évaporation cutanée et au refroidissement que la balance et les thermomètres de précision permettent de constater sur les véritables nymphes sans nourriture. Tel est le cas des Coléoptères, de tous les Hyménoptères, même ceux à fausses chenilles, des Aphaniptères, de beaucoup de Diptères némocères (Cousins, Tipules), de certains Névroplères (Fourmilions, Hémérobes, Panorpes, Phryganes). Il arrive quelquefiiis que la nymphe devient mobile : ainsi, pendant toute sa vie, qui est aquatique, chez les Cousins; au moment de se transformer et pour quitter l'eau, chez les Phryganes. L'absence de nourriture reste le caractère essentiel de cette acinémorphose (C. Duméril).

La transformation en nymphe des Lépidoptères est un autre cas secondaire {nymphe obtectée de Fabricius). Quand la chenille, en se dépouillant de sa peau, pr(!nd sa dernière forme, les organes buccaux et les pattes abdominales disparaissent, et, sous la peau écailleuse de la nymphe, se dessinent, plus ou moins nettement, les ailes, les pattes thoraciques, la spiritrompe (le principal des nouveaux organes buccaux), les antennes. On dirait une momie emmaillotfée, où certains comparti-

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monts de l'enveloppe externe l'ont presseniir grossièrement les l'orme?. On a une masse indivise, cono'ide, avec les anneaux de l'abdonien bien distincts, sans appendices et mobiles, au moins dans le commencement. (;'est une sorte de second œuf, dont l'intérieur est d'abord mou et confus, et où les organes internes se font peu à peu, aux places désignées par les linéaments extérieurs, aux dépens de la pulpe plastique. Telle est l'évolution qu'on appelle quelquefois fève^ à cause de sa couleur généralement brune et de sa forme, et plus souvent aurèlie ou chrysalide, parce que, dans certaines espèces (Vanessides), la nymphe est ornée de taches dorées ou argentées, dues à de l'air intercalé sous un tégument translucide, et disparaissant dans le vide. Le mode particulier de conformation des chrysalides a été appelé prornorphose par C. Duméril. Les chrysalides demeurent ])arfois nues, suspendues de diverses manières par l'extrémité abdominale seule, puis par la ceinture en outre ; ou bien s'entourent de cocons de soie ou de coques de terre ou de parcelles de bois agglutinées; enfin peuvent continuer à séjourner dans le fourreau où vivait la Chenille (Psychés, Teignes). De même que quelques nymphes deTipules (Diptères), il est certaines chrysalides qui prennent de la mobilité, au moment de se transformer en adultes, (irâce à. des pointes roides dont les anneaux de leur corps sont garnis, elles sortent à l'entrée de la galerie creusée dans le bois par la chenille, et où elles laisseront la peau de chrysalide (Cossus, Sésies).

Le dernier mode de métamorphose complète en nymphe est celui des nymphes coarctèes de Fabricius (nli/pomorphosc, C. Duméril), propres aux Diptères brachocères (Taons, Mouches, Œstres), qui constituent la majorité de l'ordre. Les larves sans pattes n'éprouvent pas de dernière mue. Elles se raccourcissent, se contractent en forme de coque ovo'ide, qui est la peau même de la larve, d'abord molle et blanchâtre, puis durcissant et brunissant, et devenant complètement immobile, ressemblant à une graine de belle-de-nuit. On ne voit au dehors ni trace, ni linéament, ni indice quelconque de l'Insecte renfermé. C'est en elVet une sorte de coquille cornée, indépendante de l'animal qu'elle protège. Au début, elle est pleine d'une matière liquide comme laiteuse ; puis quelques filaments solides la traversent; l'Insecte s'y constitue pcui à pou, comme l'oiseau dont le germe résorbe peu à peu le vitellus de Id'uf, et l'on a tinalement en dedans uni; nymphe analogue aux précédentes. Ces seconds œufs des Lépidoptères et des Diptères, de même que le passage de la lar\e à la nymphe dans le premier type des métamorphoses complètes, ont encore été très-peu étudiés, et devront fournir matière aux plus intéressantes observations. (Juand l'adulte aprisas.-ez de consistance, il presse sur les parois de sa prison, et la coque se fend par circumscission, comme une boîte à savonnette. On donna le nom de pupes à ces nymphes de Diptères dans la dernière peau de la larve. Ce mol signifie réellement poupée, par allusion à ces figurines humaines de bois, de carton , de cij'c, que les Humains appelaient

pupœ, et que les petites filli^s recouvraient de langes, comme des enfants nouveau-nés.

Le passage des nymphes aux adultes présente. quelques particularités intéressantes. En sortant de la peau de la nymphe, l'Insecte, gonflé et humide, fatigué par ses efforts, reste quelque temps immobile. Puis il retire de dessous son corps ses pattes et ses antennes, et commence à les agiter. Il soulève ses moignons d'ailes petites et épaisses, présentant déjà en raccourci, mais dans l'ordre voulu, les dessins et les couleurs que les ailes déployées offriront bientôt amplifiées. Peu à peu le mouvement des ailes s'accélère et devient une rapide vibration. L'Insecte tourne sur lui-même et présente four à tour chaque aile à l'air libre. En même temps, par de fortes inspirations, il fait pénétrer l'air dans ses trachées, et cet air passe dans l'intérieur des nervures et des nervules , et donne à ces supports de l'aile la consistance qui leur manquait. Alors les membranes de l'aile s'étalent, et les dernières traces d'humidité disparaissent. Cette dessiccation se fait rapidement; si quelque obstacle gène l'aile dans son extension, elle reste petite et recroquevillée, et l'Insecte demeure infirme. Après quelque temps d'un dernier repos, l'animal prend son essor. Le passage a une beaucoup plus longue durée quand l'Insecte doit avoir des téguments durs et de couleur foncée. Les Coléoptères sont d'abord blancs et mous, et sont quelquefois plusieurs mois avant de sortir de leur coque et de paraître à l'air: ainsi les Hannetons, les Lucanes ou Cerfs-volants passent souvent tout l'hiver sous terre, bien que devenus adultes. Les ailes inférieures des Coléoptères restent quelque temps complètement étalées et hors des élyfres; ce n'est qu'après complète dessiccation que l'Insecte les plie en deux pour les faire rentrer en dessous. Blanches et tendres sont aussi les Abeilles et les Fourmis en quittant la peau de nymphe; les autres individus de leur espèce les réchautîent et les essuient, pour amener leur dessiccation , en même temps qu'ils se colorent. On distingue encore pendant plusieurs jours les jeunes individus à une teinte plus pâle, à un corps lubrifié par une transpiration abondante.

L'attention des entomologistes a élé appelée, surtout de nos jours, sur certains cas où les métamorphoses sont plus nombreuses encore que les trois changements fondamentaux des Insectes à métamorphoses complètes. On dit alors qu'il y a hyper métamorphose. Ainsi, on savait depuis longtemps que les Éphémères (Névroptôres à larves aquatiques) offrent des adultes sortis de la peau de la nymphe, à ailes développées, mais lourds et volant mal. Au bout de plusieurs heures, une mince cuticule transparente se détache, et l'Insecte apparaît alors très-agile, à antennes et à filets caudaux plus allongés. La forme imago a été précédée d'une pseudimago. Les larves des Méloïdes (Coléoptères vésicants) passent par plusieurs formes très-lranchées. A une première larve trèsmobile, à longues pattes, puissamment muxillée, carnassière, succède une larve aveugle, presque apode, vivant de miel; puis à celle-ci une

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pseudonymphe immobile, ressemblant à une pupe, d'où sortira une troisième larve devant donner la nymphe ordinaire d'un Coléoptôrc, enfin l'adulte. Nul doute que ces curieux exemples ne se multiplient dans la science par les observations ultérieures, surtout si l'on considère que beaucoup d'Insectes sont encore inconnus dans leurs premiers états, et que, malgré les analogies extérieures des adulles, des conditions spéciales de régime des larves peuvent amener des particularités imprévues dans leurs métamorphoses.

Après cette étude sommaire des fonctions qui permettent à l'Insecte de vivre et de se continuer indéiiniment par des individus semblables à lui dans certaines limites, il nous reste à étudier un appareil sans lequel tout resterait inerte et vague. Le système nerveux, qui coordonne les fonctions , est l'expression la plus élevée de l'êlre vivant et de sou existence intrinsèque. C'est pourquoi nous l'avons réservé pour la liu, regardant comme la marche la plus philosophique de décrire d'abuid toutes les pièces de l'admirable mi^canisme vital, avant de les relier les unes aux autres par une sorte de fil commun.

§ m. — Système nerveux.

Après l'étude générale des deux ordres de fonctions, nous devons examiner le système régulateur de l'admirable machine organisée qui constitue l'Insecte, celui qui envoie aux organes les ordres ou volitions, et qui ramène aux centres vitaux, sous la forme de perceptions, les sensations éprouvées par les organes périphériques ou profonds. On a cru autrefois que les Insectes, comme tous les animaux annelés, ne possédaient qu'un système nerveux végétatif, analogue au nerf vague des Vertébrés. Une étude plus approfondie a permis d'y reconnaître une complication qui indique que nous sommes en présence d'un type des plus élevés du règne animal, par l'existence simultanée d'un système delà vie animale, d'un-nerf vague ou stomato-gastrique et d'un grand sympathique.

Une analyse naturelle du système nerveux de la vie animale nous est offerte par les Annelés inférieurs et par certaines larves. Dans la tète, au-dessus du tube digestif, sont deux ganglions dits cérébroules, analogues de l'encéphale des Vertébrés; au-dessous de ce tube digestif règne une double série de ganglions sternaux, au nombre normal de deux par zoonite. Ils sont réunis longitudinalement par des cordons nerveux appelés connectifs et transversalement par d'autres, dits commissures. A mesure que l'animal annelé se perfectionne, soit dans la série générale, soit de la larve à l'adulte, un double mouvement de coalescence se produit. Les ganglions tendent, d'une part à se réunir eu un seul dans le sens transversal, et d'autre part un certain nombre df ganglions se centralisent plus ou moins complètement en trois groupes, selon les trois régions de la tète, du thorax, de l'abdomen, de sorte que.

selon la loi générale chez les animaux, le système nerveux de la vie animale se modèle suivani la forme générale du corps. Très-allongé chez les larves des Insectes, plus rétréci chez les nymphes, il devient encore plus court chez les adultes. Un collier circa-œsophagien réunit toujours les ganglions cérébroïdes aux deux premiers de la chaîne ventrale.

Si nous considérons un Insecte adulte , nous trouvons un cerveau formé de deux masses globulaires plus ou moins confondues, en général avec une gouttière centrale, trace de la soudure médiane. Jamais, même dans les larves, on ne peut apercevoir de vestiges transversaux de séries longitudinales de ganglions dans ce cerveau, correspondants aux zoonites céphaliques soudés. L'étude du système nerveux sur l'embryon contenu dans l'œuf des Insectes n'a pu encore être faite, et donnerait la clef de bien des difficultés qui restent à éclaircir sur les soudures. Le cerveau envoie des nerfs au vertex, aux antennes, aux stemmates ou yeux frontaux, quand ils existent, puis aux yeux composés. Les nerfs optiques sont Irès-gros chez les adultes, grêles chez les larves. Enfin de minces filets nerveux vont se ramifier dans le labre ou lèvre supérieure. Sous l'œsophage, toujours dans la tête, la chaîne sternale commence par un ganglion doublé, dit céphalique ou sous-œsophagien. Il fournit trois paires de nerfs au reste des pièces buccales, une aux mandibules, une aux mâchoires, une à la lèvre inférieure. La constance de ces paires de nerfs est d'un grand secours àTanatomiste comparateur pour homologuer les pièces buccales diversement transformées selon les ordres d'Insectes. Puis viennent trois ganglions thoraciques, bien séparés dans les larves, plus ou moins soudés chez les adultes. Le ganglion prothoracique donne des nerfs aux muscles du prothorax et d'autres aux pattes de la première paire. Le ganglion mésothoracique donne des nerfs aux premières ailes et à la seconde paire de pattes; le ganglion métathoracique des nerfs aux secondes ailes, nerfs qui persistent même chez les Diptères, où ces ailes sont transformées en balanciers, et aux pattes postérieures. Les ganglions abdominaux sont en nombre très-variable. Chez les larves, on en trouve très-rarement dix, neuf le plus souvent, comme les anneaux, parfois huit ou sept. 11 en reste beaucoup moins chez les adultes, par suite de soudures dans le sens longitudinal, et non pas, comme le pensait Cuvier, par une disparition due à une récurrence ou rétrogradation. Chaque paire de ces ganglions abdominaux médianement soudés envoie des nerfs aux muscles des arceaux dorsaux et ventraux de l'abdomen, et aussi quelques filets aux trachées et aux stigmates. Le dernier ganglion abdominal est plus volumineux que les autres, et l'on y voit bien, chez certaines larves, les traces de plusieurs noyaux. Le dernier anneau de l'abdomen représente en effet deux ou trois anneaux soudés. Du dernier ganglion partent des nerfs eu queue de (;heval, se rendant aux armures génilahss el à diverses parties des derniers anneaux.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — SYSTÈMli NERVEUX. 109

Il est bien certaia que, par ses Ibiielions, le systômc nerveux que nous venons d'esquisser brièvement eorrespond au système c^^rébrospinal des Vertébrés. Aussi a-t-ou chcrclié à établir son assimilation, et par suite à rattacher l'Insecte au Vertébré par des comparaisons aus^i fausses que séduisantes. Toutefois elles ont pour elles l'autorité de noms si illustres, que nous ne pouvons omettre d'indiquer en quelques mots ces errelirs du génie. Elles montrent le danger de lâcher la bride à l'imagination dans les sciences physiques, et d'abandonner le contriMc, parfois importun, d'une continuelle et rigoureuse expérience. Ampère et Etienne Geoffroy Saint-Hilaire virent dans l'Insecte, et en général dans l'Arliculé, un Vertébré renversé. La chaîne nerveuse abdominale devenait l'analogue de la moelle épinière entraînée par la pesanteur, en l'absence d'un canal vertébral, et venant occuper le plan inférieur du corps. Les quatre ailes devinrent les quatre pattes retournées des Vertébrés ; les six pattes de l'Insecte, des côtes sorties ; le cœur à chambres dorsales, l'analogue du cœur ventral des Vertébrés, etc. Dans ce retournement le cerveau passait en dessous. On alla chercher les .Notonectes (Hémiptères aquatiques), qui nagent sur le dos, et l'on en lit l'Insecte normal. Seulement, quoi qu'on fasse, les connexions relatives au tube digestif font toujours évanouir ces brillantes chimères ; le cerveau reste toujours par rapport à lui à l'opposé de la chaîne ganglionnaire, et ce grand fait montre un plan de constitution fondamentalement différent. On reste toujours arrêté par celte diversité de plan dans l'idée plus restreinte qui a fait regarder les ganglions cérébroïdcs et sousœsophagiens seuls comme analogues du système cérébro-spinal, l'ccsophage venant séparer les hémisphères cérébraux de la moelle allongée. Tout au plus peut-on dire que chez les Vertébrés la partie sternale nerveuse disparaît complètement, lundis que la portion cérébroïdc gagne en importance et se prolonge en moelle épinière. Les ganglions cérébroïdes des Insectes restent alors à eux seuls une ébauche raccourcie de tout le système cérébro-spinal des Vertébrés , et le système sousœsophagien est une partie nouvelle , sans analogues. Encore ceci ne serait-il complètement fondé que si les ganglions cérébroïdes étaient le centre nerveux unique. Il n'en est rien, comme nous le verrons; chaque paire de ganglions tend à être un centre, il ne reste à la paire superœsopliagienue qu'une prédominance limitée. Ce fait que les ganglions des Insectes sont de vrais centres spéciaux eSt une (d)jec(ion capitale à l'opinion de Serres, que le système nerveux sous-abdominal des Insectes est l'analogue des ganglions des racines postérieures de la moelle épinière des Vertébrés, cette moelle ayant disparu. Ces ganglions ne sont pas le siège des actions rétlexes ou involontaires, qui exigent I intégrité de la moelle, et qui apparaissent très-étendues, très-fréquentes chez les Insectes.

Graliolet, adoptant l'idée de Treviranus, regarde la chaîne abdominale des Insectes comme la réunion des systèmes cérébro-spinal et

sympathique des Vertébrés. Dans cette manière devoir, une coupe normale à l'axe dans une vertèbre coupée nous présente supérieurement un segment de moelle épinière et inférieurement un ganglion du grand sympathique. Le plus généralement, par prédominance de la moelle, lanneau nerveux s'ouvre à son chaton inférieur, et le ganglion du sympathique se divise en deux ganglions de chaque côté. Au contraire, dans l'Insecte, la partie nerveuse inférieure prédomine, Je ganglion supérieur se divise, et l'anneau s'ouvre du côté de son chaton supérieur. Puis on peut supposer, par une sorte d'attraction, les deux moitiés du ganglion supérieur descendant dans la sphère du sympathique, se joignant au ganglion inférieur. L'anneau céphalique circuœsophagien conserve seul la disposition typique.

C'est encore en poursuivant ces assimilations , si chères aux naturalistes philosophes, qu'on a cherché à retrouver dans le système nerveux animal des Insectes la distinction des deux ordres de libres, sensibles et motrices, découverts par Ch. Bell chez les Vertébrés. Il est certain que les ganghons sous-abdominaux sont les analogues physiologiques du système céphalo-rachidien. Les noyaux des ganglions sont formés par une foule d'utricules nerveuses d'où partent des filets nerveux. Ce sont les cordons inférieurs ou externes, les plus voisins de la surface du corps, qui portent seuls les ganglions ventraux. Dans les ganglions cérébroïdes on distingue à la fois de grosses et de petites cellules. Des filets nerveux, issus de l'intérieur des ganglions, vont se rendre aux divers nerfs. Quand on solidifie et colore le système nerveux des Insectes au moyen de l'essence de térébenthine, les ganglions et une partie des fibres de réunion prennent une couleur d'un blanc jaunâtre, les nerfs restant d'un blanc opaque. Il y a donc deux éléments nerveux distincts , comme la matière grise et la matière blanche du système nerveux des Vertébrés. En outre on voit deux cordons supérieurs longitudinaux, tranchant sur les ganglions par leur couleur plus blanche, passant au-dessus du ganglion , sans y pénétrer, sous le même névrilème des connectifs que les autres filets nerveux qui entrent dans les ganglions. Ces colonnes blanches régnant d'un bout à l'autre du corps, à la partie la plus interne, sans ganglions ventraux, aboutissent aux seuls ganglions cérébroïdes , et donnent latéralement des fibres qui s'ajoutent dans les nerfs à celles parties du milieu des ganglions. Newport, qui a reconnu ces deux ordres de fibres chez les Insectes, regarde comme motrices celles qui sont issues des deux colonnes longitudinales supérieures, cl seulement ;ippuyées sur les ganglions, et comme sensibles celles qui partent de l'intérieur des ganglions ventraux. Les expériences directes pour justifier cette opinion très-plausible n'ont pas été faites par Newport. Elles sont, on le comprend, d'une extrême difticulté. En effet, ces fibres de deux sortes sont unies intimement sous le même névrilôme et no s'isolent pas à leur origine en racines distinctes, comme chez les Vertébrés. La petitesse des sujets, la dureté des tégu-