ANATUMIL ET PHYSIOLOGIE. — SYSTÈME NERVEUX

mcnts mettent aux expériences de nouvelles difficultés accessoires. M. Faivre a cependant cherché à vérifier la distinction de la sensibilité et de la motilité chez les Insectes, en opérant sur des Dytiques (Coléoptères aquatiques de forte taille et dont les mouvements dans leau sont très-nettement observables). Il a aimoncé avoir reconnu que la face inférieure des ganglions ventraux est sensible et la face supérieure excitable. Le ganglion cérébroïde sus-œsophagien est très-peu sensible, [.a sensibilité n'est bien marquée qu'à sa face inférieure, au niveau de l'origine des connectifs. Elle est excessivement vive à la face inférieure du centre nerveux sous-œsophagien. Les connectifs, les nerfs des pattes sans racines apparentes distinctes, sont des nerfs mixtes, à la fois sensibles et excitables. Ces expériences indiquent de profondes analogies entre la chaîne ganglionnaire des Invertébrés et la moelle des animaux supérieurs. On doit remarquer qu'il faut bien se mettre en garde contre les actions réflexes, encore moins aisées à séparer, chez les Insectes que chez les Vertébrés, des phénomènes directs.

Outre le système nerveux de la vie animale, les Insectes, el c'est une des grandes preuves de leur perfection organique, possèdent d'autres appareils nerveux, entrevus partiellement par d'anciens anatomisles, mais dont l'étude complète et là séparation sont récentes.

Un premier appareil, placé au-dessus du tube digestif, comprend deux parties, l'une impaire et médiane, l'autre formée de deux moitiés disposées de chaque côté de la précédente. Sous le nom de nerf récurrent, Swammerdam avait entrevu la parlie antérieure de ce système, et I-yonnet avait reconnu plusieurs de ses ganglions voisins du cerveau. Il fut ensuite étudié plus complètement par Brandt et par G. Newport. La partie médiane du système naît d'un cordon qui unit les deux ganglions cérébraux et va se rattacher en avant de ceux-ci à un ganglion dit frontal (Lyonet), envoyant des tilcts au pharynx et aux pièces buccales. De ce même ganglion part en arrière un cordon nerveux, passant sous les lobes cérébroïdes et sur l'œsophage, et se rendant au ganglion œsophagien, ainsi nommé parce que les filets qui en dérivent vont à l'œsophage. Vient ensuite le ganglion gastrique, doiniant ses filels à l'estomac ou ventricule chylifique, sans aller plus loin, car c'est du dernier ganglion abdominal que le rectum reçoit quelques filels. L'Abeille n'a qu'un seul cordon nerveux réunissant les ganglions œsophagien et gastrique, le Hanneton en a deux. Outre ce système médian, ' on trouve, se rattachant au cerveau de chaque côté, deux paires de ganglions (Straus-Durckheim). La paire antérieure de ganglions donne un nerf rampant sur l'aorte et sur le vaisseau dorsal : ce sont les ganglions angéiens ou vasculaires, destinés cà la circulation. Derrière eux sont deux noyaux oblongs, placés sur un plan inférieur, et reposant sur les groî troncs trachéens. Les nerfs qui en partent s'étendent sur les tubes trachéens principaux : ce sont les ganglions trachéens. Chez l'Abeille, les ganglions angéiens et trachéens sont très-rapprochés; les

ganglions trachéens, tlaiis les Hémiptères, se confondent en une seule masse placée sous l'aorte. Ce système l'éprouve^ à ce qu'il paraît, que très-peu dé changements pendant les métamorphoses, ce qui se comprend parce qu'il est iuconleslablement lié aux fonctions de la vie organique ou végétative, qui demeurent très-constantes. Brandt donna à ces nerfs le nom de stomato-gastriqurs ou d'intestinaux ; Serres, .Jean Mûller, y virent le grand sympathique des Insectes. Cette opinion fut combattue par Newport, qui regarda ces ganglions et leurs filets comme les analogues des nerfs pneumogastriijues des Vertébrés, qui envoient leurs rameaux à l'estomac, au\ poumons, au cœur et aux gros troncs vasculaires. C'est là l'idée généralement admise; en effet, les ganglions stomato-gastriques ou impairs, les ganglions pairs angéiens et trachéens, ne partent que du cerveau, comme les pneumogastriques.

Il existe enfin un troisième appareil nerveux, impair, médian, superposé à la chaîne abdominale, il est bien visible dans quelques larves. Certains Insectes adultes le montrent encore assez nettement dans la région Ihoracique, où l'on voit ses ganglions en saillie sur les ganglions thoraciques, comme collés au-dessus : ainsi dans le Ver à soie et son papillon. Chez la plupart des Insectes, la coalescence des nerfs le masque, et empêche de l'apercevoir le long de la chaîne abdominale ; il y a soudure intime. Cet appareil avait été entrevu par Lyonet dans sa Chenille du Saule {Cossus ligniperda, Lépid.) : il le nommait brides épinières. Newport l'étudia, sans chercher sa signification, et l'appela système nerveux surajouté. Du collier circa-œsophagien partent deux grL4es filets nerveux qui viennent se réunir médianement en une mince chaîne nerveuse, oifrant par chaque anneau un petit ganglion triangulaire, d'où parlent des nerfs latéraux rejoignant par anastomose les nerfs latéraux issus des ganglions de la chaîne abdominale. D'une manière très-plausible, M. E. Blanchard a fait de ce petit système le grand sympatliique des Insectes. Comme dans le grand sympathique des Vertébrés, où les nerfs nés de la double chaîne ganglionnaire se lient aux nerfs rachidiens, il y a l'éunion des nerfs des petits ganglions triangulaires et des ganglions ventraux. Si ce système est simple chez les Insectes, cela résulte d'une soudure médiane qui a été empêchée pour le grand sympathique des Vertébrés par l'intercalation de la colonne vertébrale et de la moelle épinière. L'absence de portion dure chez les Insectes a permis au contraire la fusion. Il serait bien à désirer de pouvoir étudier de très-jeunes embryons d'Insectes.

Pour terminer cette importante étude du système nerveu.v des Insectes, nous devons appeler l'attention sur une différence physiologique capitale qu'il oflrc par rapport aux Vertébrés. L'encéphale, chez ceux-ci, est le centre unique des volitions et des sensations dont l'être a conscience. Pour le Vertébré décapilé, la portion de l'animal séparée de la tôte ne présente plus que des phénomènes nerveux réflexes, involontaires, qui n'exigent que l'intégrité du tronçon de moelle où aboutissent

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les nerfs des organes. II n'en est pas ainsi chez les Insectes. A l'état adulte, ils ont trois centres nerveux, dans la tête, le thorax, l'abdomen. Chaque ganglion d'un Annelé est une espèce de cerveau,- les noyaux cérébroïdes conservant toutefois une sorte de prédominance sur les autres. Un Insecte dont la tète a été coupée, ce qui amène la paralysie complète et bientôt la mort chez un Vertébré, peut, «i la blessure est fermée à la cire, vivre trois ou quatre jours, voler, faire des actes réfléchis et volontaires, comme porter la patte au point de son corps que l'on pique et le frotter, etc. Dugès prit un Insecte orthoptère commun dans le midi de la France, la Mante religieuse, qui offre les doux ganglions céphaliques au-dessus et au-dessous de l'œsophage, un ganglion prothoracique,. un ganglion soudé pour les deux derniers anneaux du thorax, puis une chaîne de ganglions dans l'abdomen. Si l'on coupe la tête de cette Mante, on enlève le cerveau, l'insecte cesse de voir et d'entendre, mais garde ses autres facultés, cherche à se défendre, quand on l'irrite, par la trépidation de ses pattes, vole pour fuir l'ennemi, se retourne si on le place sur le dos. Si l'on coupe le corselet ou prothorax, les deux derniers anneaux Ihoraciqucs ou l'abdomen présentent les mêmes phénomènes. Le long prothorax seul, isolé des parties antérieures et postérieures, offre un résultat analogue. Quand on lirrite, les pattes ravisseuses se dirigent sur l'instrument et le saisissent avec force. Dans ce fragment d'animal, où il reste seulement un ganglion nerveux, il y a perception d'une sensation, transmission et manifestation d'une Yolition, c'est-à-dire tous les actes d'un cerveau de Vertébré. Qu'on sépare une Guêpe en ses trois tronçons fondamentaux, les antennes de la tête s'agitent en tous sens et les mandibules mordent l'instrument irritant; les pattes du thorax se cramponnent cà lui pour le repousser ou pour détruire son effet; les ailes s'agitent par l'etfet d'une volonté de fuir d'un vol rapide, volonté trahie par l'affaiblissement ; enfin l'abdomen touché redresse aussitôt son extrémité et fait sortir le cruel aiguillon dans la direction de l'objet qui l'irrite, et cherche à l'enfoncer. On a donc en quelque sorte trois animaux sépan'-s. Dans l'état normal, ces êtres réunis on un individu par les connectifs conducteurs coordonnent des sensations et des volilions qui peuvent aussi se manifester isolées et indépendantes.

Des faits de même ordre ont été plus tard établis par Versin dans ses expériences sur la physiologie du système nerveux chez les Insectes orthoptères, qui furcrlt de sa part l'objet de prédilection de remarquables et consciencieuses études. La section d'un nerf près de son origine entraîne toujours la paralysie complète de l'organe dans lequel il se rend. La section des deux cordons nerveux qui lient entre eux les ganglions formant la chaîne médullaire ventrale a pour elVet d'isoler les deux parties du corps situées de chaque côté de la seclion. Ces deux parties continuent à vivre, en conservant la sensibilité et la mobilité, mais sans avoir conscience l'une de l'autre et sans pouvoir concourir

ll/l INTRODUCTION.

aux mêmes actes. Ainsi, en coupant la cliaîne ganglionnaire entre les ganglions du mésothorax et du métathorax qui sont séparés chez les Orthoptères à paires de membres très-espacées, la tête et les deux premiers segments du thorax n'ont plus connaissance des circonstances extérieures qui peuvent agir sur le reste du corps. Les quatre pattes antérieures et la première paire d'ailes paraissent alors seules mues par une force subordonnée à une intelligence active et en rapport avec les sens qui ont leurs organes dans la tête. Pendant la locomotion des pattes antérieures, celles de la troisième paire restent immobiles et sont traînées sur les côtés du corps sans concourir à la marche. Le métathorax et l'abdomen n'obéissent plus aux ordres qui pourraient provenir des parties antérieures. D'autre part, leurs actes délensifs, si on les excite directement, sont tout aussi précis que si l'Insecte n'était pas mutilé, et aucun des moyens de défense n'est mis en usage par l'Insecte opéré, si la cause qui l'irrite s'exerce sur les parties en avant de la section nerveuse. En général, un organe demeure sensible et mobile quand ses nerfs prennent leurs racines sur un ganglion sain. On le démontre en faisant la section de la cliaînc ganglionnaire en avant et en arrière à la fois de l'un des ganglions du thorax. Les paires de pattes et d'ailes en relation avec le ganglion isolé conservent les deux propriétés, mais sans relation avec les autres parties du corps; celles-ci, réciproquement, n'ont plus aucune conscience du segment isolé.

Yersin a essayé aussi de voir ce que produit la section d'un seul des deux cordons accolés de la chaîne ganglionnaire. 11 est difficile de présenter ici des résultats généraux , ils varient selon les sujets et selon le point où la section est pratiquée. L'Insecte manifeste d'abord de l'agitation ; les membres et les organes postérieurs à la section, du côté opéré, deviennent moins facilement mobiles et moins sensibles au toucher que ceux du côté sain.^Quelques minutes après ropération,'la plupart des Insectes frottent avec leur patte antérieure, et comme pour les nettoyer, le côté de la tête et l'antenne correspondants au côté lésé. Puis lorsque l'Insecte est immobile, la même antenne se dirige vers la terre l'autre demeurant droite ou élevée. Quelquefois, mais rarement, Yersin a constaté une absence d'équilibre dans les mouvements qui se trahit en ce que l'Insecte, en marchant, décrit de petits cercles en tournant presque sur lui-même du côté opéré au côté sain.

L'influence de la section des cordons de la chaîne ganglionnaire sur les fonctions de nutrition ne paraît pas considérable. Un (irillon auquel on vient de couper les cordons nerveux qui réunissent le thorax à l'abdomen mange à l'instant et ne semble pas éprouver de soufl'rance. Quant aux fonctions de la reproduction, le mCdo. perd, par cette même section, la possibilité de se réunir à sa femelle qu'il recherche néanmoins, mais sans réussir à la féconder. Ihie femelle qui a subi le même traitement peut se laisser féconder, mais elle est devenue incapable de