CHAPITRE PRÉLIMINAIRE

La première ébauche de l'œil apparaît (fin de la troisième semaine) sous la forme d'une expansion de la partie de la vésicule cérébrale antérieure qui répond à la vésicule intermédiaire; c'est ce que l'on appelle les vésicules oculaires primitives (fîg. I).

Fig. i.

DéYeloppemeuL de la vésicule oculaire (coupe horizontale de la tête d'un embryon de poulet).

e . cavité de la Tésicule cérébrale antérieure ; — o, ébaoch« de l'éva^ination optique; — er, épaississement • risUILnien de rcctodcrme; — e, cctodermc; — m, mé- -Criennc; — i, intestin céphalique.

Kg. 2.

Vésicule oculaire et fente

optique.

00i vésicule oculaire secondaire; — a, cristallin; — b. fente de l'œil; — p, pédicule de la vésicule; — dy cavité du pédicule ou futur nerf optique.

Ces expansions ne lardent pas à se pédiculer, la partie renflée fournit la rétine, le pédoncule, la bandelette et le nerf optique. Une fois sorties de la vésicule cérébrale intermédiaire sous la forme de deux bourgeons creux et renflés à leur extrémité, les vésicules oculaires s'avancent jus-

(I) Extrait du Traité élémentaire d'anatomie, Debierre, t. II, p. 261. (Félix Alcan, éditeur.)

i APPAREIL DE LA VISION

qu'à ce qu'elles rencontrent, au-devant de la tête, les parois ectodermiques. Mais en même temps elles s'invaginent sur elles-mêmes, c'est-àdire qu'il se forme un pli à la face inférieure de la vésicule, une sorte d'introrsion en vertu de laquelle la paroi inférieure se trouve refoulée contre la supérieure qu'elle vient doubler (Rg. 12).

A cet état, la vésicule oculaire a pris la forme d'une calotte à [double paroi dont l'interne, calotte proximale, est doublure de l'externe, calotte distale. A ce stade la vésicule oculaire primitive prend le nom de vésicule oculaire secondaire (fig. 3).

Fig. 3. Fig. 4.

Développement de l'œil (embryons de poulet de 60 à 70 heures).

A, stade I ; B, stade II.

A. — i, ectodermc céphalique; — 2, ébauche du cristallin ; — 3 et 4, vésicule optique (paroi distale et paroi proximale); — 5, oculo-piemère invaginée; — 6, oculo-pie-mère ambiante; — 7, pédoncule optique.

B. — i, ectoderme; 2, cristallin; — 3, calotte distale et 5, calotte proximale de la vésicule oculaire; — 4, oculo-pie-mère invaginée; — 3 et 6, oculo pie-mère ambiante; — 7, cavité de la vésicule optique : — 8, pédoncule optique.

11 est à remarquer que l'invagination ne se fait pas seulement au niveau de la vésicule, mais aussi au niveau de son pédoncule. Il en résulte~que

Fig. 5. Fig. 6.

A, coupe sagittale de l'œil et B, coupe frontale de l'œil d'un embryon humain

de quatre semaines.

A. — i, ectoderme de la tète; — 2, cristallin; — 3, vésicule oculaire; — 4, oculo-pie-mèrc ambiante : — 5, oculo-pie-mère invaginée.

B. — i, calotte distale de la vésicule optique; — 2, calotte proximale; — 3, cavité très réduite déjà de la vésicule optique; — 4 et 8, oculo-pie-mère invaginée (corps vitré). — 5 et 9, anse vasculaire pénétrant dans l'œil assez loin, la pie-mère invaginée; — 0, cristallin encore creux; — 7, oculo-pie-mère ambiante; — 8, fente eboroïdienne (fente de l'œil).

la vésicule et le pédoncule optiques présentent une gouttière ouverte

en bas et en dedans; cette gouttière, on l'appelle fente optique, fente de Vœil, fente choroîdienne, dont la persistance accidentelle produit le coloboma. Après l'occlusion de cette fente (quatrième semaine), la vésicule oculaire a l'aspect d'une coupe dont la cavité est remplie par le corps vitré et l'ouverture bouchée par le cristallin en voie de développement (fig. 4).

Peu après, les deux feuillets de la vésicule oculaire s'accolent et la cavité de la vésicule oculaire primitive disparait. Le feuillet intérieur s'épaissit pour former la rétine; le feuillet extérieur donnera naissance à la couche pigmentaire de la choroïde. Simultanément, la lame épidermique qui passe en pont au-devant de la cupule oculaire s'épaissit en regard de l'ouverture de cette cupule (fig. 4) et donne naissance à une vésicule ci'istalline, qui finit par se séparer complètement de l'ecto-. derme céphalique sous la forme du cristallin embryonnaire. Ce cristallin, entouré d'une capsule mésodermique, se trouve comme enchâssé dans l'ouverture antérieure de la vésicule optique.

Nous sommes maintenant en état de poursuivre le développement des membranes et des milieux de l'œil.

i° Développement de la sclérotique et de la cornée. — La vésicule oculaire secondaire est entourée dès sa formation, d'une coque de mésoderme. Quand le cristallin s'est détaché de l'ectoderme, une lame de mésoderme ne tarde pas à s'insinuer entre lui et l'ectoderme préoculaire ; la tunique fibreuse, sclérotique-cornée, et la tunique musculovasculaire, système irido-choroïdien, prennent naissance dans cette enveloppe mésodermique. La lame épithéliale antérieure de la cornée provient de l'ectoderme préoculaire qui se continue avec répithéliumde la conjonctive et par lui avec l'épiderme des paupières. La végétation du mésoderme dédouble la membrane basale épidermique en deux lames, Tune antérieure qui constitue la membrane élastique de Bowmann, l'autre postérieure qui n'est autre chose que la lame élastique de Descemet. Au moment où apparaît l'iris, le mésoderme se dédouble en avant en deux lames qui s'écartent l'une de l'autre; cette fissure donne naissance à la chambre de l'humeur aqueuse recouverte d'un endothélium qui parait être la continuation de l'épithélium choroïdien tapissant la face postérieure de l'iris et pénétrant ensuite dans la chambre de l'œil à travers la pupille. Vers le quatrième mois la cornée se modifie dans son tissu propre, se différencie de la sclérotique et devient transparente.

2° Développement de la choroïde de Viris et du coi*ps ciliaire. — La choroïde dérive du mésoderme qui entoure la vésicule oculaire d'où nous avons vu provenir la sclérotique, mais elle se développe aux dépens

du réseau oculo-pie-mérienqui enveloppe la vésicule. La coque mésodermique périoculaire se dédouble par suite de l'apparition d'une fente qui se propage d'avant en arrière. Cette fente sépare cette coque en deux membranes, une externe, la sclérotique-cornée, comme nous l'avons vu, l'autre interne, la choroïde-iris. Elle apparaît d'abord au pôle antérieur de l'œil, ou elle sépare la cornée de l'iris, dont l'ébauche apparaît (huitième semaine) sous la forme d'un bourrelet annulaire placé au-devant du bourrelet ciliaire. Cette sorte de fissuration séreuse donne lieu à la chambre antérieure de l'œil. A une époque ultérieure, elle se prolonge en arrière et sous le nom d'espace supra-choroïdien, elle sépare la choroïde de la sclérotique dans l'hémisphère postérieur de l'œil, et en avant del'équateur le corps ciliaire de la même membrane scléroticale. A l'exception «de la région cristalline antérieure, là où vient se placer la membrane pupillaire, la tunique musculo-vasculaire de l'œil est partout doublée à sa face intérieure par le feuillet distal de la vésicule optique secondaire. L'iris n'est donc qu'un bourgeonnement circulaire delà partie antérieure de la choroïde qui vient formerécran au-devant du cristallin. Son tissu propre se continue directement avec celui de la choroïde ; sa lame vitrée antérieure provient du dédoublement de la lame élastique de Descemet au moment de la formation de la chambre de l'humeur aqueuse; sa lame vitrée postérieure et l'uvée dérivent de la calotte de la vésicule optique. Dans sa marche centrale, le bourgeon irien dédouble la portion précristalline de la capsule vasculairc du cristallin en deux lames secondaires, dont l'antérieure devient la membrane pupillaire qui adhère à la face antérieure de l'iris par de nombreux vaisseaux se portant de l'une à l'autre membrane. En résumé l'iris provient de l'oculo-pie-mère environnante et du mésoderme périoculaire pour son propre tissu, et de la vésicule optique pour ses couches postérieures.

La choroïde se prolonge en avant sur la portion ciliaire de la rétine et se réfléchit vers l'axe optique pour former le corps ciliaire. Le muscle ciliaire et la partie fondamentale delà couronne ciliaire dérivent surtout de la région antérieure de l'oculo-pie-mère environnante, et un peu du mésoderme voisin. L'ébauche des procès ciliaires est représentée par une série de petits bourgeons qui naissent en arrière de la grande circonférence dé l'iris où ils forment un bourrelet circulaire dentelé à partir du troisième mois (Àmmon). Leur épilhélium provient des parois de la vésicule oculaire; sa pigmentation comme celle de l'uvée et de l'épithélium choroïdien est très précoce et a commencé à la fin du premier mois de la vie utérine.

3° Développement de la rétine et de la zone de Zinn. — La rétine se développe aux dépens des feuillets distal et proxitnal de la vésicule secondaire. Le feuillet distal ne fournit que la couche pigmentaire (appelée

à tort épithélium pigmenté choroïdien), qui appartient donc bien à la rétine et non pas à la choroïde ; le feuillet proximal s'épaissit, ses éléments se différencient et il donne finalement naissance à toutes les couches de la rétine, depuis la limitante interne jusques et y compris les cônes et les bâtonnets. Ces derniers sont bien développés (Sehultze), avant la fin de la vie fœtale chez les animaux qui naissent les yeux ouverts (hommes, ruminants, oiseaux), tandis qu'ils ne sont qu'ébauchés, à cette époque, dans les animaux qui naissent les yeux fermés (lapin, chat).

La pigmentation de la calotte distale commence vers la fin du premier mois de la vie fœtale; elle manque au niveau de la fente de l'œil jusqu'à la huitième semaine. Si elle vient à faire défaut, on a l'anomalie connue sous le nom A' albinisme, La rétine de l'embryon présente des plis qui disparaissent par la suite.

En avant de l'équateur de la vésicule optique, le feuillet proximal de cette vésicule prend l'aspect fibroïde, continue son chemin en s'accolant au feuillet distal, qui donne naissance à Fépilhélium du corps ciliaire, et glisse derrière les procès ciliaires en ondulant parallèlement à la couronne ciliaire pour aller se fixer près du bord du cristallin ; c'est là l'ébauche de la zone de Zinn.

Ogneff et W. Muller, plus récemment J. Koganéi, ont bien étudié la formation de la rétine chez les oiseaux et chez les mammifères. Cette membrane, comme le névraxe lui-même, se partage en une formation épithéliale (couche des cellules visuelles, épendyme) et en une formation cérébrale, celle-ci se différenciant plus tard en cellules nerveuses et cellules de soutien (système de Muller, névroglie). Alors qu'on en est encore à la phase de la vésicule oculaire primitive, la rétine est constituée de dedans en dehors, par une couche proliférative tapissant la cavité oculaire, et par une assise de cellules fusiformes à quatre ou cinq plans, cellules primordiales de Low, qui dérivent elles-mêmes de la multiplication de la première couche. Les jeunes cellules prolifératives proviennent des cellules visuelles qui produisent ensuite leur article interne comme de petits bourgeons dépassant la limitante externe, à la manière des dents d'une scie. Les éléments de la couche des cellules primordiales se différencient en cellules de soutien et cellules nerveuses. Cette différenciation marche de la face interne à la face externe de la rétine et du pédicule oculaire vers la périphérie. Les articles externes apparaissent ensuite comme des petites saillies des articles internes.

4° Développement du nerf optique. — Les fibres du nei*f optique descendent du cerveau vers la vésicule oculaire en suivant le pédoncule optique. En se fermant, la fente de celui-ci qui contient l'artère centrale de la rétine, englobe ce vaisseau dans le centre du nerf. — Les enveloppes proviennent : 1° la gaine externe du mésoderme ambiant; —

2° la gaine moyenne de Parachnoïde qui accompagne les pédoncules optiques; — 3° la gaine interne de Toculo-pie-mère environnante.

5° Développement du cristallin. — Juste en face de rentrée de la coupe qui constitue la vésicule oculaire secondaire, la lame épidermique de la tête s'épaissit, se creuse en fossette qui se rapproche par ses bords et finit par se convertir en un sac entièrement clos (fig. 3) ne tenant plus à Fépiderme que par un court pédicule. Cette vésicule, vésicute cristalline, dont Huschke, le premier (1831) a signalé l'origine épidermique, se détache complètement du tégument externe dans la quatrième semaine. C'est alors que les cellules profondes de sa face postérieure prolifèrent et s'allongent pour donner lieu aux fibres nucléées du cristallin fœtal. Comme les cellules centrales s'accroissent plus vite que les fibres excentriques, la paroi postérieure offre bientôt l'aspect d'un mamelon qui marche à la rencontre de la paroi antérieure. La cavité de la vésicule cristalline se trouve alors réduite à une fente étroite et curviligne. Un peu plus tard les deux parois s'accolent et la cavité du cristallin embryonnaire a disparu. Quant à la capsule cristalline elle dérive du mésoderme (huitième semaine). En s'invaginant, la vésicule cristalline entraîne une partie du mésoderme environnant (fig. 3) ; c'est de la condensation de ce mésoderme invaginé et précristallin que provient la cristalloïde (Lieberkhun, Arnold, Sernoff, etc.).

6° Développement du corps vitré et de la capsule vasculaire du cristallin. — Au début du développement le cristallin remplit presque toute la cavité de la vésicule optique secondaire. Mais bientôt le mésoderme ambiant pénètre dans la coupe oculaire en s'insinuant entre les bords du cristallin et le bord de l'ouverture de la coupe (dg. 3) et arrive en arrière de la lentille cristalline. Ce tissu mésodermique contribue à former le corps tn7re(Kôlliker, Lieberkûhn, His, Arnold,...); mais la formation du corps vitré est le fait avant tout de la pénétration dans l'intérieur du calice oculaire de tissu mésodermique très vasculaire, oculo-pie-mère invaginée à travers la fente de l'œil. L'oculo-pie-mère, en effet, entre dans la gouttière du pédoncule optique, qui se continue avec celle de la vésicule oculaire, et lorsque les vaisseaux de celte membrane vasculaire auront été emprisonnés par la fermeture de la fente du pédoncule optique, ils formeront les vaisseaux centraux du nerf optique, qui communiquent en avant avec les vaisseaux du corps vitré embryonnaire dont la réduction laisse seulement subsister V artère hyaloïde. C'est de ce tissu mésodermique invaginé et possédant tous les caractères du tissu muqueux que dérive le corps vitré. Plus tard, les cellules et les vaisseaux disparaissent en même temps qu'il s'amasse entre eux une matière amorphe gélatiniforme translucide et les quelques cellules qu'on y rencontre chez l'adulte sont des restes de l'état fœtal. .

Quant à la membrane hyaloîde, le3 uns la considère comme une production cuticulaire, les autres comme une condensation des cellules de la périphérie du corps vitré.

Chez le fœtus, le cristallin est enveloppé dès le deuxième mois par une capsule vasculaire, sac vasculaire du cristallin. Cette capsule dont la membrane pupillaire et la membrane capsulo-pupillaire, qui s'étend de la circonférence du cristallin au bord de l'ouverture de l'iris (pupille) ne sont que des dépendances, a pour origine la cavité mésodermique (oculo-pie-mère invaginée) qui enveloppe le cristallin de toutes parts dès sa séparation de l'ectoderme. Elle reçoit par sa partie postérieure l'artère hyaloïdisnne, se continue en arrière avec la capsule vasculaire du corps vitré (oculo-pie-mère invaginée) et avec celle du globe de l'œil (oculo-pie-mère non invaginée). Lorsque l'iris est développé (huitième semaine), les vaisseaux capsulo-pupillaires, qui viennent des vaisseaux hyaloïdiens, s'anastomosent avec ceux de l'iris au niveau de son orifice pupillaire (cercle de Mascagni). Tout ce système, développé en vue de la croissance du cristallin et de l'humeur vitrée, a disparu vers le huitième mois de la vie fœtale.

7° Développement des paupières. — Les paupières naissent vers le deuxième mois (Ammon) sous la forme d'un repli circulaire du derme qui entoure le globe de l'œil vers la région équatoriale de cet organe. Ce bourrelet augmente rapidement de dimensions en haut et en bas de sorte que l'ouverture qu'il limite, d'abord circulaire, prend la forme d'une fente transversale.

Ainsi ébauchées, les deux paupières marchent à la rencontre Tune de l'autre et «unissent par leurs bords libres entre le troisième et le quatrième mois (Donders, Schweigel-Seidel), pour ne se séparer que vers la fin de la vie fœtale.

Les glandes de Meibomius se développent vers la fin du quatrième mois sous la forme de bourgeons épithéliaux qui s'enfoncent du bord libre des paupières dans la profondeur de ces voiles.

Les cils prennent naissance d'une façon analogue et suivant le procédé connu du développement des poils.

8° Développement de l'appareil lacrymo-nasal. — Les glandes lacrymales se développent à la façon des glandes salivaires , c'est-à-dire qu'elles proviennent de bourgeons épithéliaux, qui partent de l'épithélium de la conjonctive et s'enfoncent dans la profondeur (quatrième mois). Ces bourgeons végètent et de leurs proliférations arborescentes résultent les culs-de-sac glandulaires qui se groupent en lobules. Les troncs des bourgeons deviennent les canaux excréteurs.

Le canal lacrymo-nasal a donné naissance à quelques divergences. On admet généralement, avec Caste, que ce conduit consiste, à l'origine,

en une gouttière intermédiaire au bourgeon nasal externe et au bourgeon maxillaire supérieur, gouttière qui s'étend de l'œil à la fossette nasale correspondante et se convertit en canal vers le milieu du douzième mois par rapprochement et soudure de ses bords. Il en résulte un canal qui existe entre le sac lacrymal et le canal nasal. Pour expliquer la bifîdité des conduits lacrymaux, qui se développent en môme temps et aux dépens de la même formation, il faut admettre que, près de l'œil, le sillon lacrymal se divise en deux branches, ou bien supposer que les conduits lacrymaux se développent des paupières vers le sac lacrymal par suite d'une double invagination canaliculaire de l*épithélium du bord libre des paupières.

ŒIL PINÉAL

La glande pinéale ou épiphyse dont, au point de vue anatomique, il suffira de rappeler ici la situation à la partie postérieure du ventricule

Fig. 7.

Encéphale de la Lacerla agilis,

vu de profil (Peytoureau).

1, vésicule optique;— 2, épiphyse; — 3, pariétaux; — 4, hémisphères cérébraux: — 5, lobe optique; — 6, cervelet: — 7, infundibulum ; — 8, lobe olfactif; — 9, nerf optique; — 10, moelle.

Fig. 8.

Œil pinéal de la Lacerta ocellala.

1, nerf pinéal; — 2, cellules pigment aires (choroïde); — 3, rétine; — 4, cristallin.

moyen entre les deux tubercules quadrijumeaux antérieurs, est intéressante en ophtalmologie parce qu'elle ne serait autre chose qu'un œil avorté — œil pinéal. Chez certains vertébrés inférieurs, en effet, la glande pinéale se présente comme une longue tige qui, dirigée en haut et en avant, sort du crâne par un trou percé dans les pariétaux et se termine sous Tépiderme par un renflement un peu aplati. Ce renflement est constitué histologiquement par un cristallin et une cavité remplie de liquide, que circonscrit une rétine avec des bâtonnets et des traînées de pigment. Le pédoncule enfin offre tous les éléments d'un nerf.