MOLLUSQUES GASTÉROPODES

pièce cornée ou pierreuse nommée opercule, dont la fonction est de protéger Panimal lorsqu'il se retire dans sa coquille. |

La nomenclature des autres parties de la coquille diffère beaucoup suivant les auteurs. Il existe en premier lieu deux manières d'envisager ces corps quant à leur position. Quelques naturalistes les placent la spire en haut et la bouche en bas (Lamarck, Sowerby, etc. ); ils nomment donc Pextrémité de la spire partie supérieure, et la bouche partie inférieure où base; le canal qui prolonge quelquefois cette ouverture est désigné par eux sous le nom de queue. D’autres auteurs, au contraire, placent la bouche en haut et la spire en bas, et décrivent par conséquent la coquille d’une manière inverse des précédents. Je suivrai ici le mode plus rationel de M. d'Orbigny, qui considère les mollusques comme marchant devant lui, et désigne comme antérieure la partie d’où sort l'animal, et postérieure le bout de la spire qui est en arrière dans la locomotion.

Les diverses parties de la bouche ont reçu différentes dénominations, suivant celle de ces méthodes que Pon a adoptée. On évitera toute confusion en abandonnant les noms de bord droit, bord gauche, etc., et en nommant toujours, à l'exemple de M. dOrbigny, bord columellaire le côté de la bouche qui est formé par la columelle ou placé de son côté, et labre le côté opposé.

La bouche peut présenter différents caractères dans ses bords : ils peuvent être continus ou désunis, simples ou dentés, entiers ou échancrés, etc. Ces échan-

crures portent le nom de sinus, si elles ne font que creuser le bord sans le prolonger, et de canal si ce bord se prolonge en tube. Ces caractères sont importants, parce qu'ils indiquent, dans les coquilles échancrées, la présence chez l'animal d’un tube ou canal respiratoire qui manque dans ceux qui ont des coquilles à bouche entière.

On est appelé fréquemment, en définissant pa genres ou les espèces, à tirer des caractères du mode denroulement de la spire. Jusqu'à ces dernières années les conchyliologistes se sont contentés des mots très-vagues de spire courte, spire allongée, spire trèsallongée, etc., mots dont la signification et la valeur varient beaucoup d’un genre à Pautre. Mais aujourdhui que l'étude des nr a pris de Pimportance et du développement, on a dù chercher les moyens de préciser davantage ce caractère essentiel. M. Élie de Beaumont et dautres naturalistes ont montré que Paccroissement de chaque coquille était parfaitement régulier et pouvait être apprécié avec une rigueur mathématique. M. d’Orbigny a inventé un instrument, nommé hélicomètre, qui a pour but de faciliter Pappréciation de ces mesures.

IL se compose de deux branches fixées sur un pivôt et dont Pécartement angulaire se mesure par un arc de cercle divisé, soudé à Pune delle (pl. 1, fig. #). Cet instrument fournit les moyens d'apprécier exactement Pangle spiral, élément important de toute détermination spécifique, en permettant d'indiquer son ouverture en nombre de degrés, |

Cet angle spiral est dit régulier lorsque les branches de Phélicomètre sont en contact avec la coquille dans toute sa longueur, et que par conséquent les bords externes de tous les tours sont sur la surface d’un cône régulier. On dit que Pangle spiral est convexe lorsque les branches de lPhélicomètre sont en contact avec la coquille vers le sommet de la spire, mais ne peuvent pas toucher la bouche. Cette forme, désignée aussi sous le nom de pupoïide, provient de ce que les tours de spire s’accroissent relativement plus vite dans le premier âge et moins vite plus tard. L’angle spiral est concave lorsque les branches de lhélicomètre touchent le sommet de la spire et le dernier tour, sans être en contact avec les intermédiaires. Cette forme provient de ce que le dernier tour est plus renflé à proportion que les autres.

Il est en outre nécessaire de pouvoir apprécier laccroissement plus ou moins rapide de la coquille. Cet accroissement se mesure par Pobliquité de la suture ou de la jonction des tours. L’angle que forme cette ligne de suture avec le côté de la coquille a été nommé par M. d’Orbigny angle sutural et mdique avec précision cette obliquité.

Il faut enfin pour la description d’une coquille et pour indiquer si la spire est plus ou moins saillante ou plus ou moins recouverte par le dernier tour, mesurer la longueur de ce dernier tour relativement à Pensemble de la coquille. On peut pour cela diviser une ligne en cent parties, élever sur le milieu de cette ligne une perpendiculaire d’une longueur quelconque,

et mener par son sommet des obliques sur toutes les divisions de la ligne (pl. 1, fig. 5). On obtient aïnsi un triangle divisé, dans lequel, pour mesurer la proportion cherchée, on n'aura qu'à placer la coquille parallèlement à la ligne divisée. On verra facilement quelle est la proportion du dernier tour, car sa longueur sera exprimée par un nombre de centièmes égal au nombre de divisions compris entre zéro et Poblique qui rencontrera sa ligne suturale. (La longueur totale de la coquille est exprimée par 100.)

On trouvera des détails sur cette méthode dans la Paléontologie française de M. d’Orbigny. Un des premiers auteurs qui ait compris limportance de ces mesures exactes est M. de Buch; il a traité ce sujet d’une manière générale dans son mémoire sur les goniatites et les ammonites de Silésie.

La classification des gastéropodes présente des difficultés réelles. Conformément aux principes que jai rappelés dans le premier volume, elle ne peut et ne doit être établie que sur des caractères tirés des organes vitaux essentiels et par conséquent sur étude des animaux eux-mêmes. Aussi peut-on dire avec raison que cette classification n’a pris une certitude suffisante que depuis que Pon a senti combien il est nécessaire d'étudier les mollusques et de ne pas se borner à collecter leurs coquilles. Mais en même temps il faut reconnaître que beaucoup d’espèces dans la nature vivante, et que toutes celles, bien plus nombreuses encore, qui ont vécu dans des époques antérieures à la nôtre, ne sont connues que par ces co-

quilles. Il devient donc nécessaire en pratique que la classification soit aussi basée sur leurs différences de formes, et létude des animaux vivants doit avoir pour but de lier les caractères importants de Panimal avec ceux plus artificiels, plus variables, plus incertains, mais plus faciles à observer de la coquille qui le protége.

Mais lexpérience démontre que Pon ne not pas toujours établir cette liaison importante, et qu’il n’est malheureusement que trop de cas dans lesquels des coquilles tout à fait semblables renferment des mollusques très-différents les uns des autres, et d’autres dans lesquels on voit des animaux très-voisins être recouverts par des coquilles fort différentes de formes. Ainsi l’on voit certains hélix ressembler par leur coquille à s’y méprendre à des ampullaires ou à des natices, tandis que leurs animaux sont pulmonés et terrestres, et que ceux des ampullaires sont pectinibranches et d’eau douce, et ceux des natices pectinibranches et marins. Dans ces cas et dans beaucoup d’autres semblables, il est impossible de dévier des principes généraux de la science, et il faut que les conchyliologistes subordonnent complétement les formes de la coquille aux caractères de Panimal. Si ce dernier n’est pas connu, il est quelquefois des circonstances accidentelles qui, en jetant quelque lumière sur ses mœurs, doivent encore être préférées aux caractères que fournit la coquille seule. Paurai, par exemple, occasion de montrer fréquemment avec quelle facilité les paléontologistes ont rapporté à des

genres qui vivent actuellement dans les eaux douces des coquilles trouvées dans des dépôts marins. Le fait d'avoir eu des habitudes marines est souvent plus important pour faire préjuger les formes essentielles dun mollusque que tel ou tel détail de la forme de la coquille; et Pon a senti depuis qu’il fallait replacer dans des genres marins toutes ces coquilles rapportées à tort à des genres d’eau douce.

Toutefois, dans la plupart des cas, la comparaison des espèces perdues avec les mollusques actuels et la précaution de s’attacher aux caractères les plus essentiels de la coquille pourront servir à reconnaître à quelle famille on doit les rapporter.

Nous diviserons ici les gastéropodes en sept ordres. Ces ordres sont très-inégaux en nombre, car celui des pectinibranches renferme à lui seul beaucoup plus d'espèces fossiles que tous les autres ensemble. C’est aussi celui auquel s’appliquent principalement les considérations qui précèdent, parce que le nombre même des espèces augmente beaucoup les difficultés de son étude. Je reviendrai sur ce sujet en le divisant en familles.

Les caractères de ces ordres sont tirés de la forme des branchies, et ils sont difficiles à distinguer par leurs coquilles. Je donnerai toutefois quelques directions approximatives pour faciliter cette distinction, en renvoyant les caractères détaillés au moment où je traiterai de chacun d’entre eux.

Les NUCLÉOBRANCHES où HÉTÉROPODES ont des ailes ou nageoires, et des branchies en panache sur un nu-

cleus portant le cœur. Leurs coquilles, quand elles existent, sont souvent cartilagineuses, toujours minces et fragiles; elles sont patelloïdes ou enroulées presque toujours dans le même plan.

Les NuDiBrANCHES ont leurs branchies libres à Pextérieur du corps, ramifiées ou en lobes. Ils n’ont Jjamais de coquille et n’ont pas été trouvés fossiles.

Les TECTIBRANCHES ont des branchies sur le côté, cachées par le manteau et en cône pyramidal. Leurs coquilles, quand elles existent, sont bulliformes, enroulées obliquement, à tours embrassants, ou trèslarges et à peine obliques.

Les PuzmoNés ont une cavité pulmonaire qui leur permet de respirer Pair atmosphérique et pas de branchies. Ils sont tous terrestres ou vivent dans les eaux douces. Leur coquille est presque toujours enroulée obliquement, rarement patelliforme ; elle est le plus souvent mince et fragile , -et n’est jamais operculée.

Les PECTINIBRANCHES ont des branchies en forme de peigne dans une large cavité, dont lorifice est sur la tête. Leurs coquilles sont le plus souvent enroulées, fréquemment operculées, la plupart d’entre elles sont solides et pesantes ; quelques-unes sont patelliformes. Cet ordre comprend presque tous les gastéropodes enroulés marins et une partie de ceux d’eau douce, principalement les operculés. 3

Les CYCLOBRANCHES ont des branchies externes disposées tout autour du manteau, où elles forment un cordon plus ou moins complet, Ces mollusques sont

marins et protégés par une coquille patelloïde univalve ou multivalve, jamais enroulée.

Les DENTALIDES ont des branchies disposées en deux paquets cervicaux symétriques. Ces mollusques marins, réunis anciennement aux annélides, ont une coquille en forme de petite corne, atténuée à son extrémité et ouverte à ses deux bouts.

Les gastéropodes ont apparu dès les premières époques géologiques, et on trouve déjà leurs débris dans les terrains les plus anciens. Ils se sont continués dans toutes les créations successives, en augmentant graduellement de nombre et en prenant des formes de plus en plus variées, jusqu’à l’époque actuelle, où ils paraissent être plus nombreux que dans aucune autre. La comparaison de ces faunes successives présente quelques résultats qui ne sont pas sans intérêt.

Le plus remarquable peut-être est le peu de différences essentielles que lon observe entre les mollusques des différentes époques. La comparaison de ces faunes donne ici des résultats différents de ceux que nous avons indiqués pour les reptiles et les poissons. Nous voyons dans les poissons osseux, qu’aucun genre des époques antérieures à la craie n’est parvenu jusqu’à nous, et qu'aucun de ceux de Pépoque primaire ne se retrouve depuis les terrains jurassiques. Les gastéropodes, au contraire, ont la majorité de leurs genres qui se retrouvent dans toutes les époques. La période primaire en particulier Content plus de genres qui vivent aujourd’hui que de genres éteints; et en général ces derniers, et surtout ceux

GASTÉROPODES EN GÉNÉRAL. 11 qui sont spéciaux à une époque déterminée, forment une exception plus rare que le cas contraire, c’est-àdire que celui des genres qu’on retrouve presque partout. |

1l résulte de là une preuve évidente contre la théorie du perfectionnement graduel, car il devient incontestable que les faunes anciennes sont composées de mollusques d’une perfection égale à celle des espèces actuelles. Rien n'autorise à admettre que dans la série des temps, lPorganisation des solarium, des turbo, des turritella, etc., ait subi des modifications de quelque importance, et puisse être considérée comme ayant augmenté de perfection. On peut aussi en déduire une preuve que les circonstances extérieures, telles que la température, la nature des mers, etc., ont éprouvé peu de changements.

Si on compare entre elles les différentes familles, ontrouvera qu’elles n’ont pas toutes apparu à la même époque ; plusieurs d’entre elles, telles que les cypréades, les olivides, etc., ne datent que de Pépoque tertiaire ; et s’il est vrai de dire que peu de types des époques anciennes manquent à notre faune moderne, Pinverse serait faux, car nous avons aujourd’hui des types nombreux qui manquent à ces créations anciennes. On peut exprimer ce résultat en disant que les faunes anciennes de gastéropodes ont été moins nombreuses que les nôtres, moins variées de formes, et qu’elles se sont augmentées et compliquées dans la série des temps.

Quelques familles ont été plus abondantes dans les

temps géologiques que de nos jours, mais ce cas est rare ; On peut citer comme exemple dans Pordre des pectinibranches celle des haliotides, qui a présenté plus de genres et d'espèces dans la plupart des époques anciennes qu’elle n’en a de nos jours, et surtout qu’elle n’en a eu dans Pépoque tertiaire.

La taille des gastéropodes n’a pas plus varié que leurs formes. On trouve dans la plupart des époques quelques espèces remarquables par leur grandeur, comme nous en avons encore quelques-unes dans les mers actuelles, mais la taille moyenne s’est maintenue à peu près la même. |

Je ne reviens pas ici sur la loi de la spécialité des fossiles : la classe des gastéropodes est une de celles dans laquelle on a le plus souvent cité des espèces qui passent d’un étage à l’autre; je me contenterai de rappeler ce que jai déjà dit, que les recherches des paléontologistes les plus dignes de confiance ont constamment démontré que ces prétendus passages étaient fondés sur une observation inexacte des caractères d'espèce. J'aurai souvent occasion d'indiquer ces rapprochements erronés et leur rectification. Fengage ceux qui pourraient avoir encore quelques doutes à consulter dans ce but les ouvrages de M. d'Orbigny ; ils y trouveront les preuves détaillées que je ne puis pas donner ici. |

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GASTÉROPODES HÉTÉROPODES, 13

I" ORDRE

HÉTÉROPODES Lamarck, Cuvier.

(Nucleobranchiata Blains.)

Les hétéropodes paraissent bien devoir appartenir à la classe des gastéropodes, car ils en ont le caractère essentiel, c’est-à-dire la partie inférieure du corps en forme de pied; il est vrai que cet organe est plus ou moins rudimentaire. Ils se rapprochent d’ailleurs des ptéropodes par leurs habitudes et parce qu’ils ont comme eux des ailes ou nageoires, et forment une transition remarquable entre ces deux classes. Les sexes sont séparés, et les branchies en panache sont le plus souvent placées sur un nucleus qui porte le cœur. |

Plusieurs hétéropodes sont nus, les autres ont une coquille ordinairement enroulée et presque toujours mince et petite par rapport aux dimensions du corps. Ils vivent comme les ptéropodes dans la haute mer, et surtout dans les régions chaudes et tempérées, se laissant flotter et entraîner par les courants, et, comme eux, ils apparaissent par myriades à la chute du jour.

14 GASTÉROPODES HÉTÉROPODES.

Les hétéropodes ont été abondants dans la période primaire et leur taille a dépassé celle des espèces actuelles. Mais depuis la fin de époque carbonifere on n’en connait aucune trace jusqu'aux terrains crétacés, où on trouve le genre des bellerophina. A Pépoque tertiaire le genre des carinaires existait déjà. Au reste, comme cet ordre renferme, ainsi que je Pai dit, plusieurs genres nus ou à coquille tres-délicate, il serait imprudent d'affirmer qu’en réalité ils n’ont pas vécu pendant toute Pépoque secondaire.

M. d’Orbigny divise les hétéropodes en trois familles d'apres la forme de leur nucleus et de leurs branchies: Les FrRoLIDES, les ATLANTIDES et les PHyLr- ROïDEs. La première ne renferme qu’un seul genre à coquille, celui des carinaires; et la troisième mest composée que d’un genre nu. La seconde contient quelques genres qui ont tous une coquille cartilagineuse ou crétacée, enroulée dans un même plan ou obliquement. On n’a encore trouvé fossiles que les bellérophes, les bellerophina et les porcellia.

Les CARINAIRES (Carinaria Lam.)

ont une coquille mince, fragile et transparente, enroulée obliquement à droïte, à spire très-courte et n’occupant que le sommet. La bouche est largement ouverte et divisée par une carène longitudinale. L’'animal est très-grand par rapport à cette coquille, gélatimeux et couvert daspérités.

L’extrême fragilité des carinaires explique leur rareté à l’état

BELLÉROPHES. 15

fossile. M. Hugard en a découvert une espèce dans les couches inférieures du terrain tertiaire de Turin.

C’est peut-être près des carinaires qu’il faut placer le genre Drraxorus, découvert à Entite dans les psammites (terrains de transition) par M. Rafinesque (Bull. Soc. géol. de France, X, 378).

Les BELLÉROPHES (Bellerophon Montfort)

ne sont connus qu’à l’état fossile. Leur coquille est parfaitement symétrique, enroulée sur elle-même comme celle des nautiles, mais non cloisonnée, subglobulaire ou légèrement discoïde, et munie dans son milieu d’une earène ou dun sillon longitudinal plus ou moins prononcé. L'ouverture est semi-lunaire et modifiée par l’avant-dernier tour de spire; son labre est tranchant, sinueux ou fendu dans sa partie médiane (pl. 2, fig. 1).

Les affinités zoologiques des bellérophes ont été très-contestées. Le premier auteur qui en ait fait mention est le baron de Hupsch, en 1786, qui les rapprocha des nautiles sous le nom de NAUTILITÆ sIm- PLICES à cause de Pabsence de cloisons. Montfort, en 1808, a créé pour ces fossiles le genre bellerophon ; mais il a commis une grave erreur en prétendant qu’ils étaient cloisonnés. M. Defrance a démontré que les coquilles des bellérophes étaient simples à Pintérieur, mais les a laissées pres des nautiles à cause de leur enroulement symétrique.

D’autres auteurs les ont placés dans Pordre des

16 GASTÉROPODES HÉTÉROPODES.

gastéropodes. M. de Blamville les à rapprochés des bulles ; M. Fleming leur a trouvé des analogies avec les actéons. MM. Deshayes, dOrbigny et la plupart des naturalistes modernes les rangent maintenant dans les ptéropodes , à côté des atlantes et surtout des helicophlegma. Les coquilles de ce dernier genre, qui vit aujourd’hui, ressemblent, en effet, beaucoup aux bellérophes ; elles sont subglobuleuses et ont des petites côtes longitudinales qui rappellent celles de quelques espèces de ce genre, et leur labre est échancré de même.

M. de Koninck (Descr. des anim. foss. des terr. anthrax. de Belgique) a émis une autre opinion. Il pense que pour qu'on püt rapprocher les bellérophes des atlantes, il faudrait que la coquille des premiers füt mince et vitrée, comme cela a lieu pour tous les hétéropodes qui, étant éminemment pélagiques, doivent avoir des coquilles légères. Il s'appuie en outre sur le fait que les bellérophes se trouvent en général fossiles avec des espèces côtières. M. de Koninck croit qu'il faut plutôt les rapprocher des émarginules, qui ont comme eux des coquilles symétriques et marquées d’un sinus marginal. Ces deux genres ne différeralent que par l’enroulement, car le sinus et les lames d’accroissement présentent beaucoup d’analogie. Il leur trouve aussi des rapports avec les pleurotomaires et les solarium, qui ont aussi une fente marginale, mais latérale au lieu d’être médiane. Les porcellia serviraient à former une transition entre les formes des bellérophes et celles des solarium,