CHAPITRE I. DIGESTION
joues, les glandes des lèvres, celles de la face inférieure de la langue, celles du voile du palais, etc. Il y a enfin des follicules destinés plus spécialement à la sécrétion du mucus. Le liquide fourni par toutes ces glandes, et qu’on désigne sous le nom de salive , provient donc de sources nombreuses et diverses. Ces liquides de provenances diverses n’ont pas tout à fait la même composition ni les mêmes propriétés1.
Certaines conditions influent d’une manière notable sur la sécrétion de' la salive. La présence des aliments dans la bouche (surtout celle des aliments qui contiennent peu de liquide) augmente la sécrétion de la salive. Cette sécrétion est augmentée aussi par les substances excitantes, par la fumée du tabac, par le chatouillement de la luette, par la stimulation de la langue au moyen du vinaigre. Le travail de la dentition et l’usage des mercuriaux ont les mêmes effets. Dans les maladies fébriles, la sécrétion de la salive est presque toujours diminuée, d’où sécheresse de la bouche et désir des boissons. Les émotions vives produisent des résultats analogues.
Lorsqu’on introduit des aliments dans l’estomac d’un chien, par une fistule gastrique, la quantité de salive qui coule dans la bouche augmente. C’est probablement parla même raison que l’irritation morbide de l’estomac est quelquefois accompagnée d’une salivation abondante.
La sécrétion de la salive est augmentée pendant la mastication ; elle peut l’être aussi par la vue ou le seul souvenir des aliments.
Lorsqu’on veut se procurer de la salive pour en étudier les propriétés physiques ou chimiques, on peut pratiquer des fistules salivaires sur les animaux, ou utiliser celles que des accidents ou des maladies ont déterminées sur l’homme.
Chez le chien, on peut mettre à nu le canal de la glande parotide (canal de Sténon), sur le muscle masséter (fig. 11) ; on pratique la section du canal au point s, et l’on introduit dans le bout du canal qui tient à la glande une canule en argent, à l’extrémité de laquelle on fixe une petite bourse en caoutchouc, destinée à recevoir le produit de la sécrétion 2. Lorsqu’on veut établir une fistule sur le canal excréteur de la glande sous-maxillaire (canal de
Wharton), on pratique la section du canal de Wharton au point r (fig
Fig. 11.
Glandes parotide et sous-maxillaire du chien axcc leurs canaux excréteurs.
p , glande parotide.
m, glande sous-maxillaire.
s, conduit de Sténon.
r, conduit de Wharton.
v, muscle masseter.
I, muscle temporal.
ni
1 On peut, à l’exemple de M. Duvernoy, diviser les diverses glandes salivaires en deux groupes. Le premier groupe (groupe antérieur ) comprend les sous-maxillaires et les sublinguales, qui versent le produit de leur sécrétion sur le plancher inférieur de la bouche, près des dents incisives inférieures et sur les côtés du frein de la langue. Le second groupe (groupe postérieur) comprend les parotides et les molaires, qui versent le produit de leur sécrétion au niveau des dents molaires supérieures.
2 Lorsque la fistule parotidienne est établie sur un animal, on peut, pour se procurer instantanément une petite quantité de salive, se servir, ainsi que le fait M. Bernard, d’une seringue en verre, dont l’extrémité évaséa en forme de ventouse a été appliquée sur l’ouverture du canal de Sténon.
et l’on y introduit et l’on y fixe un petit appareil analogue au précédent.
Sur les grands animaux, et en particulier sur les herbivores (qui ont le système des glandes salivaires plus développé que les carnivores), l’établissement de ces fistules est beaucoup plus facile que sur le chien. Sur le bœuf, M. Colin est parvenu à pratiquer des fistules de ce genre à l’une des principales branches des canaux excréteurs de la glande sublinguale *.
On peut aussi recueillir la salive parotidienne de l’homme, sans recourir à l’établissement des fistules. A cet effet, on introduit (méthode de MM. Ordenstein et Eckhard) par la bouche et dans la fine ouverture du canal de Sténon une canule d’argent, de 1 millimètre de diamètre, en ayant soin de ne pas l’engagei trop avant, ni de la laisser séjourner trop longtemps, pour ne point amener une irritation qui pourrait dégénérer en inflammation et se propager jusqu’à la glande parotide.
Les fistules salivaires, établies artificiellement sur les animaux, permettant de recueillir séparément le produit des diverses glandes, on a pu en faire isolément l’analyse et étudier ainsi certaines particularités de la sécrétion, jusque-là plutôt soupçonnées que démontrées.
M. Colin a constaté que le sens de la mastication a, sur la quantité de la salive parotidienne sécrétée en un temps donné, une influence décisive. La quantité de salive parotidienne qui s’écoule dans le réservoir artificiel adapté au canal de Sténon peut être, du côté de la mastication, double ou triple de celle qui s’écoule dans le même temps de l’autre côté. Lorsque le sens de la mastication change (et cela a lieu environ tous les quarts d’heure sur le cheval), la proportion inverse s’établit. Évidemment le mouvement des muscles n’est pas la cause de cette énorme augmentation. D’une part, la glande parotide est placée audessus des muscles et ne peut être que fort incomplètement comprimée par l’action musculaire, et, d’autre part, cette action devrait s’exercer à peu près également sur la parotide située du côté opposé à la mastication, car le jeu des mâchoires se fait sentir des deux côtés en même temps. Cette augmentation est due surtout à l’impression produite par les aliments sur la muqueuse buccale, et réfléchie par action réflexe sur la glande du côté où a lieu l’impression sensitive (Voy. § 172).
Lorsqu’après l’établissement des fistules salivaires, on recueille séparément les produits sécrétés par chaque glande en particulier, on constate : 1° que les parotides sécrètent abondamment pendant le repas, et qu’elles sécrètent beaucoup moins pendant les intervalles des repas 1 2 * 4 (si ce n’est chez les ruminants pendant la rumination) ; 2° que la sécrétion parotidienne fournit à elle seule, pendant la
1 La glande sublinguale possède, dans les ruminants, indépendamment des conduits de Rivinus, un canal plus long et plus volumineux que les autres, qui vient s'ouvrir au meme niveau que le canal de Wliarton. Ce canal supplémentaire, qui existe aussi chez l'homme, porte le nom de canal de Bartholin.
2 Sur un homme à jeun , la quantité de salive qui s’écoule dans la bouche par le canal de Sté-
non d'un côté (sans excitation de la muqueuse jugale ou de la langue) varie entre 1 gramme et
4 grammes à l'heure (Ordenstein).
Sur un jeune homme (M. Camille M.) que nous avait adressé M. Mauriac en décembre 1872, et qui portait à la joue gauche une fistule au canal de Sténon, à la suite d’une tumeur gommeuse ulcérée, nous avons constaté, à diverses reprises, qu’il s’écoulait, par l'ouverture du canal de Sténon (d'un seul côté, bien entendu), 2 grammes de liquide par demi-heure (c’est-à-dire 4 grammes à l'heure) pendant la période de jeûne. Quand le malade prenait son repas, et pendant toute la durée de la mastication, la quantité de salive parotidienne sécrétée par la glande parotide était, en moyenne, de 15 à 18 grammes par demi-heure, c’est-à-dire de 30 à 30 grammes à l’heure.
mastication, une quantité de salive qui l’emporte sur le produit de toutes les autres glandes réunies ; 3° que la sécrétion parotidienne est aqueuse et trèsfluide; 4° que la sécrétion des glandes sous-maxillaires et sublinguales n’est jamais aussi abondante que celle des parotides, qu’elle est moins diminuée pendant l’abstinence, et qu’elle fournit la majeure partie (conjointement avec les autres glandules de la bouche) de la salive sécrétée et déglutie entre les repas, à des intervalles plus ou moins réguliers ; 3° que le produit de sécrétion des glandes sous-maxillaires et sublinguales est visqueux et filant.
La quantité de salive qui s’écoule dans la bouche, dans l'intervalle des repas, est donc moins considérable que pendant le repas. On a souvent cherché à évaluer la quantité de salive sécrétée dans les vingt-quatre heures. Les évaluations autrefois proposées reposaient sur des bases incertaines et tout à fait insuffisantes b
M. Colin a proposé une méthode d’évaluation plus rigoureuse. Il pratique la section de l’oesophage à la partie moyenne du cou d’un cheval ; cette opération n’empêche pas le cheval de manger comme à son ordinaire. Il recueille alors, au fur et à mesure qu’ils se présentent, les bols alimentaires amenés à la plaie par les mouvements de déglutition. Le poids des aliments a été pris d’avance; on pèse ensuite l’ensemble des bols alimentaires sortis par la plaie œsophagienne ; l’augmentation de poids représente la quantité de salive dont ils se sont imprégnés. On trouve ainsi qu’un cheval, pendant qu’il mange, sécrète en moyenne par toutes les glandes salivaires , 3 kilogrammes de salive par heure. Or, un cheval broie sa nourriture pendant six heures sur vingt-quatre, ce qui fait environ 30 kilogrammes de salive pour la période des repas. On peut, d’autre part (en recueillant la salive à la section de l’œsophage), estimer à environ 100 grammes de salive par heure la quantité de salive déglutie pendant l’intervalle des repas. Or, en multipliant 100 grammes par dix-huit heures d’abstinence, on obtient un total de 2 kilogrammes. Le cheval sécréterait donc, en l’espace de vingtquatre heures, la quantité énorme de 32 kilogrammes de salive. Cette quantité est plus considérable encore chez le bœuf. Il est vrai, et cela n’est pas inutile à remarquer, que la salive, ainsi que la plupart des sucs nutritifs de la digestion (sauf une partie de la bile), que la salive, dis je, n’est point expulsée au dehors comme produit de sécrétion éliminatoire, mais qu’elle rentre dans le sang, d’où elle est sortie, par les voies de l’absorption intestinale, avec les produits de la digestion.
Si l’on cherche à appliquer à l’homme les résultats obtenus sur le cheval et le bœuf, il faut tenir compte de plusieurs conditions importantes. Le poids des glandes salivaires (parotides, sous-maxillaires, sublinguales) du cheval est en moyenne de 500 grammes, tandis que le poids des mêmes glandes salivaires de l’homme n’est guère que de 65 grammes1 2. L’homme ne broie en moyenne ses aliments que pendant une durée de deux heures sur vingt-quatre. Or, en
1 Ainsi, en dosant la proportion de salive fournie, en un temps donné, par des fistules parotidiennes accidentelles, on ne tenait compte, d'une part, que d’une portion de la salive, et, en second lieu, l'influence de la période du repas et de la période d’abstinence était négligée.
En recueillant la salive mixte qui s’écoulait dans un vase au-dessus duquel l’observateur se tenait pendant une heure, la bouche grande ouverte, on se plaçait aussi dans des conditions tout à fait exceptionnelles, et l’influence du repas était passée sous silence.
2 Sur le cheval. Poids des deux parotides = 4 1 2 grammes. Poids des deux sous-maxillaires = 80 grammes. Poids des deux sublinguales = 25 grammes. Total, 52G grammes (Colin).
Sur l'homme. Poids des deux parotides = iO grammes. Poids des deux sous-maxillaires = 20 grammes. Poids des deux sublin ruales = 5 grammes. Total, G5 grammes.
admettant que le pouvoir sécréteur de l’appareil salivaire soit proportionnel au poids des glandes, on en pourrait conclure que, si le cheval sécrèteS kilogrammes de salive par heure pendant la mastication, l'homme sécréterait pendant le même temps 650 grammes de salive; soit, pour deux heures de mastication, lk,3. Pendant les vingt-deux heures de repos de l’appareil masticateur, il y aurait, en établissant la même proportion, 13 grammes de salive de sécrétés à l’heure, ce qui constituerait un supplément de 286 grammes. En résumé, on arriverait ainsi à un total de -lk,5 à lk,6 de salive sécrétée en l’espace de vingtquatre heures. Il faut remarquer toutefois que cette appréciation comparative n’est qu’une simple supposition qui n’est pas suffisamment établie. Ajoutons que, la nature de l’aliment (suivant qu’il est sec ou humide) ayant une influence marquée sur la proportion de salive sécrétée, on ne peut rigoureusement comparer un animal herbivore qui consomme des fourrages secs, à l’homme qui fait généralement usage dans son alimentation d’une nourriture mixte, plus imprégnée de liquide. Il est probable cependant que la quantité de salive sécrétée par l’homme en vingt-quatre heures est plus considérable qu’on ne serait tenté de le supposer, et qu’elle s'élève environ à 2 kilogrammes.
Propriétés chimiques de la salive. — Lorsque, par le cathétérisme du canal de Sténon chez l’homme, ou par l’établissement de fistules salivaires sur les animaux, on s’est procuré le produit de la sécrétion salivaire, on n’a ainsi que la salive parotidienne, ou la salive sous-maxillaire, ou la salive sublinguale, suivant la nature de la fistule ; on n’a qu’une paHie de la salive, et non la salive complète, telle qu’elle agit sur les aliments dans les phénomènes de la digestion. Pour se procurer la salive complète ou mixte, il faut réunir dans un vase les liquides expulsés par la bouche; on peut d’ailleurs favoriser la sécrétion par la fumée de tabac ou par la titillation de la luette.
La salive complète ou mixte est un liquide transparent ou légèrement opalin, visqueux, inodore, d’une pesanteur spécifique de 1004 à 1009. La salive est alcaline. On la trouve quelquefois neutre ou même faiblement acide le matin ; mais celle qui s’écoule dans la bouche, au moment du repas, est toujours alcaline1. La salive doit son alcalinité au phosphate de soude tribasique.
La salive contient une très-grande quantité d’eau. Lorsqu’on chauffe 100 grammes de salive et qu’on chasse par évaporation l’eau qu’elle contient, il reste environ 1 gramme de résidu solide. Lorsqu’on a filtré la salive avant de l’évaporer, la quantité des matériaux solides qu’elle laisse après l’évaporation est plus faible encore; elle ne s’élève guère qu’à la moitié. Des lamelles d’épithélium et du mucus ont été alors retenus sur le filtre 2.
La salive, indépendamment de l’eau, contient donc du mucus et des cellules
1 Chez deux femmes atteintes de fistules salivaires au canal de Sténon observées à la Salpêtrière par M. Bernard, le liquide était toujours alcalin. Il en était de même sur une jeune fille affectée d'une fistule au même conduit, observée à la clinique de Sienne par M. Falaschi. Il en était de même aussi sur le jeune Camille M... que nous avons observé (Voy. la note 2 de la page 74).
2 Lorsqu’on examine la salive au microscope, on y trouve divers éléments figurés. On y rencontre d’abord un assez grand nombre de cellules épithéliales (épithélium pavimenteux) à l’état de destruction et des formes les plus diverses. Il y a, en effet, dans la bouche, une mue continuelle du revêtement épithélial. On y trouve en outre, en petit nombre, des corpuscules ou cellules salivaires analogues, sinon identiques, aux cellules qu’on rencontre dans la plupart des liquides muqueux et qu’on ne peut guère non plus distinguer des leucocytes. 11 est probable que ces éléments appartiennent plutôt aux glandes à. mucus de la membrane muqueuse de la bouche, qu’aux glandes salivaires proprement dites.
