DÉGLUTITION I

raison de 1 application de la base de la langue contre le palais par la contraction des mylo-hyoïdiens.

2. L occlusion des fosses nasales a lieu en même temps. Le facteur en

est le voile du palais. La paralysie du voile du palais suffirait à le prouver, puisque cette paralysie entraîne le reflux par le nez des aliments et des boissons au moment de la déglutition. Le voile va former un plancher musculo-membraneux, qui empêchera l’aliment de pénétrer dans la partie nasale du pharynx, et de là dans les fosses nasales. — Comment a lieu cette fermeture de Visthme naso-phanjngien (que circonscrivent les piliers postérieurs du voile)?

1° Le voile se soulève, comme le prouve la légère projection en avant (le soulèvement) d’un stylet introduit par une narine jusqu’à l’isthme naso-pharyngien; — 2»les piliers postérieurs se rapprochent; les muscles staphylo-pharyngiens, concaves en dedans à l’état de repos (voy. fig. 17), redressent leur courbe et figurent à l’état de contraction la corde de l’arc qu’ils représentaient à l’état de repos (fig. 17, B, 2) ; mais il reste encore une fente plus ou moins large, qui néanmoins s’oblitère, en bas, par les contractions du sphincter moyen du pharynx ; en haut, la luette ferme l’ouverture en forme de fente qui pourrait encore rester, mais elle n’est pas indispensable (fig. 17, B, 3, l).

L’occlusion des fosses nasales ainsi réalisée est complète. En effet, la respiration est supprimée pendant la déglutition. D’autre part, si l’on fait un mouvement de déglutition en tenant bouchées les ouvertures des narines, on observe que l’oule devient après cela un peu dure. C’est que, dans la succession des mouvements péristaltiques du pharynx, sa partie supérieure s’abaisse et, le sphincter staphylo-pharyngien restant encore fermé, il en résulte une raréfaction de 1 air dans les fosses nasales ; or, comme, pendant la déglutition, la base du voile du palais est tendue et fixée par la contraction des péristaphylins externes, et que ceux-ci ont en même temps pour action d’ouvrir la trompe d’Eustache, il s’ensuit que la raréfaction de l’air des fosses nasales se communique jusque dans la caisse du tympan, et s’y maintient alors jusqu’à ce qu’un nouveau mouvement de déglutition vienne mettre cette caisse du tympan en communication avec les fosses nasales que l’on a cessé de comprimer. Enfin, on peut encore faire l’expé- Gley. — Physiologie. ^3

tig. 17. — Schéma de l'occlusion du détroit iMiso-pharyngien, par 1 action des muscles des piliers postérieurs (sta/>Ay^opharyngiens) (è Muhjas Duvai,).

A, cette région vue de profil ; N, cavité nasale; B, bouche; L, langue, E, épiglotte; f, luette; P, P, trajet du muscle staphylo-pharyngien.

B, schéma de l’orifice circonscrit par les deux staphylopharyngiens comme par un sphincter; 1 (P'), à l’état de repos; 2 (P"), demi-occlusion ; 3 (P'), occlusion parfaite; Z, luette.

DIGESTION

rience suivante : on introduit dans les fosses nasales un tube qui, d'autre part, plonge dans de l’eau ; à chaque mouvement de déglutitition on voit l’eau subir un mouvement d’ascension dans le tube, par suite de la raréfaction de l’air des fosses nasales (par descente de l’istbme naso-pharyngien contracté), rarélaction qui se communique à l’air du tube, comme elle se communique à celui de la caisse du tympan.

3. L’occlusion de l’orifice de communication antéro-inférieur, ou orifice du larynx, s’opère au moyen de VépigloUe, sorte de valvule inerte qui, dans les circonstances où elle est libre, laisse découvert l’orifice respiratoire, mais qui, constituée par du tissu élastique (fibro-cartilage réticulé), se plie sous le poids du bol alimentaire au moment de son passage. Mais la présence de l’épiglotte n’est pas indispensable à cette oblitération. Au moment de 1 ascension du pharynx, le larynx, prenant part à ce mouvement, vient butter contre la base de la langue (proéminente en arrière en ce moment), et ce mécanisme suffit pour protéger l’or'ifice respiratoire, ou en tout cas pour assurer le renversement de l’épiglotte sur cet orifice. Les petits cartilages placés au sommet des cartilages aryténoïdes contribuent avec l’épiglotte à l’occlusion de l’ouverture du larynx. Aussi l’absence de l’épiglotte n’a-t-elle presque aucun inconvénient pour la déglutition des solides. Il n’en est plus de mémo pour la déglutition des liquides. En effet, lorsque la déglutition d’une masse liquide est achevée, le larynx reprend sa position normale; mais il reste toujours sur le dos de la langue quelques gouttes de liquide qui se réunissent, s’écoulent vers l’œsophage et tomberaient fatalement dans le larynx, si son opercule membraneux (épiglotte) venait à manquer. Cependant les observations cliniques et les résultats de l’expérimentation avaient souvent paru contradictoires à ce point de vue : tantôt on observerait de la toux, tantôt on n'observerait aucun trouble après la déglutition d’un liquide chez les malades ou chez les animaux privés d’épiglotte. La variabilité de ces résultats s’explique facilement. D’abord, chez l'homme, la destruction de l’épiglotte est toujours très irrégulière, vu la nature de ses causes (blessures, érosions syphiliques), de sorte que les cas ne sont pas comparables entre eux, et que tel individu n’éprouvera aucune gêne, tandis que tel autre sera pris d’accidents alarmants après la déglutition d’un liquide. Si, chez les animaux auxquels on a régulièrement et parfaitement enlevé l’épiglotte, on observe aussi une certaine variabilité dans les résultats au point de vue des troubles qui suivent ou ne suivent pas la déglutition des liquides, cette variabilité s’explique par ce fait que, toutes les fois que l’animal est calme, il n’y a pas de troubles; s’il est dérangé à la fin de la déglutition, des accidents se produisent. En effet, on a montré que, quand la déglutition des liquides est en apparence finie, l’accumulation des dernières gouttes descendant de la langue vers les ligaments glosso-épiglottiques provoque des mouvements de déglutition secondaires, mouvements qui se répètent deux ou trois fois de suite, jusqu à ce qu il ne reste plus aucune goutte de liquide dans l’isthme du gosier. Or, pour peu que l’animal soit troublé, quand on empêche, par exemple, un chien de se lécher après avoir vidé une jatte de lait, ces déglutitions secondaires n’ont pas lieu et, si l’épiglotte a été excisée, les der-

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nières gouttes de liquide pourront s’introduire dans le larynx et y provoquer la toux.

Quand même des particules alimentaire solides ou liquides parviennent à s’introduire dans le larynx, elles n’arrivent que bien rarement dans la trachée; dès qu'elles sont au contact de la muqueuse du vestibule du larynx, elles mettent en jeu la sensibilité toute spéciale que cette région tient du nerf laryngé supérieur et provoquent le phénomène de la toux; cette toux les rejette aussitôt au dehors. La sensibilité du larynx joue donc un rôle important dans la protection des voies respiratoires; pai’ là est prévenue la chute de corps étrangers dans les voies respiratoires, chute contre laquelle l’animal serait impuissant à réagir, si la fente glottique était une fois franchie.

Enfin, comme pour mettre un dernier obstacle à l’entrée de ces corps dans la trachée, la fente glottique se ferme à chaque déglutition. Ce n’est là qu’une occlusion de précaution, et il ne faudrait pas croh'e que dans la déglutition normale les substances dégluties vinssent jusqu’au contact des lèvres de la glotte. Au contraire, la déglutition reste . parfaitement normale, quand on empêche la glotte de se fermer, en introduisant un écarteur entre les cordes vocales. C’est d’ailleurs par un mécanisme spécial que cette occlusion a lieu; elle n’est pas produite parla contraction des muscles propres de la glotte, mais elle est passive et due à ce que la contraction des constricteurs inférieurs du pharynx fait plier le cartilage thyroïde sur lequel ces muscles s’insèrent. Et ce mouvement n’est pas commandé par les nerfs qui régissent les mouvements respiratoires de la glotte ; ce sont des filets du nerf spinal qui président à l’occlusion de la glotte pendant la déglutition, filets innervant le constricteur inférieur du pharynx.

Le troisième temps de la déglutition est le temps œsophagien.

Au moment où le bol est projeté à la partie supérieure de l’œsophage, les trois orifices, buccal, naso-pharyngien et laryngé se rouvrent. La contraction des fibres musculaires circulaires de l’œsophage pousse le bol en avant, en même temps que la contraction des fibres longitudinales amène vers lui les parties du canal où il doit s’engager. La pesanteur n’est pour rien dans cette progression des matières alimentaires, puisqu’on peut déglutir la tête en bas.

Le mouvement de l’œsophage présente plusieurs particularités ‘ : c’est un mouvement toujours involontaire; des matières alimentaires, introduites dans ce canal par une ouverture faite en l’un de ses points, n’y progressent nullement; elles ne sont enti’aînées que quand une déglutition pharyngienne se produit; — c’est un mouvement énergique; on a constaté qu’un corps solide (une boule en bois), introduit dans l’œsophage du chien, s’y trouve encore entraîné quand il est retenu par un poids de

1. Ces mouvements ont été bien étudiés grâce à l’emploi de sondes (analogues aux sondes cardiographiques) pourvues d’une ampoule en caoutchouc et refiées à un tambour enregistreur ; on peut ainsi inscrire les variations delà pression intra-œsophagienne, résultant des contractions des parois du canal.

DIGESTION

2oO à 450 grammes; — c’est un mouvement lent; la partie supérieure de l’œsophage, composée de libres striées (portion cervicale), se contracte d’abord; cette contraction commence 0’’,9 après celle du pliarynx; celle de la deuxième portion commence 1" ,8 après celle-ci et celle de la portion inférieure, formée uniquement de fibres lisses, 3“ après la précédente. La durée de chacune de ces contractions est respectivement d’environ 2", 5 et 10 . Mais il ne s’agit ici que de la déglutition des aliments solides. Les liquides sont déglutis beaucoup plus rapidement ; une gorgée d’eau, lancée dans le canal pharyngo-œsophagien par le mouvement de piston des mylo-hyoïdiens et la compression de l’air qui se trouve à l’entrée du pharynx, traverse 1 œsophage et arrive au cardia en moins d'une seconde; il se produit ensuite une contraction secondaire de l’œsopliage, qui n’est pas plus rapide que d’habitude et à la suite de laquelle le liquide franchit le cardia (8 à 10" après avoir été avalé) ; — enfin, c’est un mouvement de tout 1 œsophage ; une ligature posée sur ce conduit ou une section circulaire n empêche pas 1 onde de déglutition partie du pharynx de se propager jusqu à 1 extrémité inférieure de l’œsophage ; par contre, la section des nerls œsophagiens (pneumogastriques), le conduit lui-même étant intact, empêche la propagation de la contraction. L’ordre de sucession des mou- \ements œsophagiens (contraction des divers segments de ce canal) est donc déterminé par le système nerveux.

Tel est le mécanisme de la déglutition. Rappelons-en les facteurs essentiels : la contraction des muscles mylo-hyoïdiens, le raccourcissement du pharynx et l’occlusion simultanée de l’isthme du gosiei, des fosses nasales et du lai'ynx et enfin la contraction successive des trois parties de l’œsophage.

2° Mécanisme nerveux de la déglutition.

La déglutition consiste en une série de mouvements réflexes qui commencent dès qu’un bol alimentaire ou une petite quantité de salive vient irriter la base de la langue et les piliers antérieurs du voile du palais. Cette e.xcitation locale est nécessaire. Quand on croit faire un mouvement de déglutition à vide, sous la seule influence de la volonté, celle-ci en réalité ne commande qu’au transport de quelques gouttes de salive vers l’isthme du gosier, où leur arrivée provoque le réflexe. De même la volonté est impuissante à arrêter la déglutition et elle est également impuissante à en déterminer la reprise, quand le bol alimentaire est accidentellement arrêté dans sa course; celle-ci ne peut reprendre et se poursuivre que si un nouveau mouvement de déglutition part de l’istbme du gosier.

On peut savoir quel est l’endroit d’où part l’impulsion initiale, provocatrice du réflexe, quels sont les nerfs sensitifs qui transmettent au bulbe cette excitation, quel est ce centre bulbaire et enfin quelles sont les voies centrifuges (motrices) que suivent les incitations parties du bulbe.